Возникновение крыльев.

[Arctodus]

Очень часто, когда нам холодно, мы прижимаем руки к себе. А если руки будут гораздо шире, да ещё и покрыты перьями? В общем гепотезу преадаптации крыла, как первоначально органа предназначенного для дополнительного сохранения тепла уже тогда гомойотермных животных никто не снимал. Но, крыло как орган балансирования тоже очень логичная гипотеза, достаточно вспомнить как гуси бегают, широко раставив крылья, да и взлетают примерно так же.
А интересно, у наиболее архаичных форм какой способ взлёта практиковался, планирующий, при прыжке в высоты или всё таки разбер с широко расставленными крыльями?

После приобретения предковой формой навыков использования протокрыла в качестве аэродинамических балансиров, дальнейшая эволюция могла разделится на множество независимых путей возникновения полёта. Например Микрораптор, археоптерикс и возможно энанциорнисы совершенствовались в искусстве летать видимо на деревьях. Однако я предполагаю что предок Ornithurae всё же продолжал совершенствоваться в условиях околоводных биотопов, и на это есть несколько причин. Во первых меловые настоящие птицы во множестве представлены именно водными и околоводными формами. Во вторых наиболее примитивные Neornithes это наземные, водные и околоводные птицы. Для них весьма характерен так называемый «взрывной» взлёт снизу вверх, что возможно указывает непосредственно на примитивность этого типа локомоторной деятельности. Возможно именно этот фактор, вместе с иными курсориальными элементами и стимулировали дальнейшее совершенствование полёта у настоящих птиц.
Таким образом предки настоящих птиц возможно продолжали развивать полёт в условиях околоводной среды обитания. Как я уже упоминал, это был уже микроароморфоз, повышающий уровень жизнеспособности птиц в целом, и зависел уже от множества факторов. Но главной причиной сохранения и использования способности летать, оставались приобретённые навыки аэродинамического балансирования, предопределившее развитие птиц именно в этом направлении.
Пример преадаптации крыла как первоначально органа, предназначенного для дополнительного сохранения тепла интересен. Мы  прижимаем руки к телу для того что бы уменьшить площадь тела, теряющего тепло. Однако в период возникновения предков птиц наблюдались в основном высокие температуры окружающей среды. Кроме того подобная адаптация скорее привела бы к противоположенному эффекту, возможно даже к редукции и уж ни как не к развитию машущего типа крыла.

[Arctodus]

А почему, при попытках реконструкции возникновения крыла никто не анализирует имеющиеся в наличии аналоги, находящиеся на разных стадиях.
Из аналогов (летающих, или планирующих) мы имеем:
- Планирующие семена растений
- Летающие насекомые
- Летающие рыбы
- Планирующие ящерицы (где-то читал, могу ошибаться)
- Планирующие лягушки
- Летучие мыши
- Белки-летяги
Насекомых и семена отбрасываем - другая размерно/енерго/весовая/аэродинамическая ниша.
Как я понимаю, у остальных (кроме рыб) аналоги крыльев связаны не с балансированием, а скорее с жизнью в кронах и прыжками, а не с балансированием на земле или в полуводе.
Наводит на размышления.

  Реконструкция возникновения крыла птиц на основании имеющихся аналогов, делалась всегда, с самого момента обнаружения археоптерикса и по наше время. Это классический пример, описанный ещё в учебниках, с аналогами проблем нет. Проблема начинается дальше.
  Эти "Аналоги" имеют свою ценность главным образом в качестве наглядного примера, не более, поскольку при более глубоком сопоставлении фактов обнаруживаются множество вопросов. Те примеры которые вы привели (кроме летучих мышей) - специализированные к планированию животные, которые так и не научились полноценно летать, это главный недостаток гипотезы возникновения полёта у древесного предка. Археотерикс к стати был видимо плохим летуном, и не обладал адаптациями к полноценному машущему полёту. Во вторых древесная специализация, на примерах всё тех же Аналогов, сохраняет их четвероногое хождение, а главное условие возникновение крыла птиц - это высвобождение передних конечностей от любой иной локомоторной функции. В третьих, если допустить планирующую стадию, то разумно было бы предположить появление такой специализации, при которой животное, увеличивая аэродинамическую площадь крыла и рептильного хвоста, всё с большим и большим трудом могло бы использовать машущий полёт. По крайней мере при этом случае сложно было бы обьяснить модификацию рептильного хвоста, играющего важнейшую роль при планировании.
  Пример летучих мышей очень интересен, вместе с птерозаврами мы в этом случае видимо имеем исключение, которое как мы уже знаем лишь подтверждает правило. И на это указывают следующее обстоятельство. Все они несомненно научились летать через стадию планирования, на что указывает перепонки натянутые от передник конечностей до задних. так вот этот пример действительно указывает на древесную, планирующую стадию В же то время, у птиц мы не замечаем ничего подобного, крыло у всех птиц, как и их предков - машущего типа. А по своей сути - балансирующего. Ведь полёт птиц это и есть прежде всего балансирование конечностями в воздухе.

[Дж. Тайсаев]

Мы  прижимаем руки к телу для того что бы уменьшить площадь тела, теряющего тепло. Однако в период возникновения предков птиц наблюдались в основном высокие температуры окружающей среды. Кроме того подобная адаптация скорее привела бы к противоположенному эффекту, возможно даже к редукции и уж ни как не к развитию машущего типа крыла.

Ну это как посмотреть, ведь какой простор для терморегуляции, крылья раставил, увеличил площадь отдачи тепла, крылья прижал - уменшил, это актуально, тем более если учесть отсутствие у птиц потовых желез. А впрочем, Вы правы в том, что это скорее для того чтобы переодически увеличивать теплоотдачу, чем наоборот. А кстати, вот для выводковых форм как раз крыло очень кстати хорошо защищает птенцов от переохлаждения

[ключ]

   Честно говоря,не хватает фантазии представить бегающего зверя,который настолько неустойчив,что балансирует оперенными лапами,как канатоходец веером,при этом они ему ужасно мешают.При этом несчастный не знает,что его далекий потомок полетит,но не тренирует устойчивость,а отращивает плоскости.Мазохизм какой-то.
  Насчет гуся-балансирует крыльями не дикий,а домашний гусь,то есть конструкция,измененная человеком не в лучшую сторону.
  А вот терморегуляция... Крыльями можно обмахиваться. Можно прикрываться от ветра,солнца,дождя.
  Оперенными крыльями можно грести в воде.Только перья должны быть более жесткими и короткими,что вполне реально.
  А еще-брачный наряд.Может быть?Ведь насколько бесполезен хвост павлина!

Еще другое не понятно.Обретение крыла есть утрата лапы.Как такое решение может быть принято,пока его необходимость и функциональность не  определена однозначно? (и не достигнута?)

[Arctodus]

  Честно говоря,не хватает фантазии представить бегающего зверя,который настолько неустойчив,что балансирует оперенными лапами,как канатоходец веером,при этом они ему ужасно мешают.При этом несчастный не знает,что его далекий потомок полетит,но не тренирует устойчивость,а отращивает плоскости.Мазохизм какой-то.

Ничего страшного, когда не хватает фантазии, лучше посмотреть картинки бегущих птичек - мазохистов. Кстати, совершенно случайно выложил такие в соседнем форуме. Бегут родимые, балансируют вовсю, и при этом глупенькие не понимают, что на самом деле они им мешают.  
http://forum.zoologist.ru/viewtopic.php?pid=152755#p152755

  Еще другое не понятно.Обретение крыла есть утрата лапы.Как такое решение может быть принято,пока его необходимость и функциональность не  определена однозначно? (и не достигнута?)

Примеры развития Двуногих динозавров демонстрируют нам многочисленные примеры частичной или значительной редукции передних конечностей этих рептилий. Это обстоятельство наталкивает на мысль, что в ходе эволюции передние конечности последних, как орган локомоторной активности могут терять свое значение, а значит и существует большая вероятность использования их для иных форм деятельности. Тот факт, что функциональность и необходимость не была определена однозначно, и привела собственно к возможности перемодификации конечностей в крыло.

[f_evgeny]

В же то время, у птиц мы не замечаем ничего подобного, крыло у всех птиц, как и их предков - машущего типа. А по своей сути - балансирующего. Ведь полёт птиц это и есть прежде всего балансирование конечностями в воздухе.

Вот этот тезис мне не совсем понятен. Балансированием обычно называют такой специальный способ поддержания равновесия, когда нет возможности обеспечить устойчивое равновесие за счет расположения точек опоры. Используют в качестве дополнительной опоры инерцию какого-нибудь массиивного предмета, например шеста или рук и контроль со стороны мозга за устойчивостью и положением в пространстве.
Птицы ни в коей мере не балансируют крыльями, особенно во время полета, они используют аэродинамические силы, возникающие при изменении положения/формы крыльев. НЕ МАССУ крыльев, а их аэродинамические свойства. Более того, в полете балансировать не нужно, устойчивость легко обеспечивается чисто аэродинамически.
Еще, практически у всех птиц полет может быть и обычно бывает, как машущим, так и планирующим.
Что касается того, почему у белки летяги и летучей мыши нет перьев (в отличие от птиц/динозавров) и они не становятся птицами (не заменяют птиц). Мой ответ такой:
- У динозавров, если не ошибаюсь, когда они становились птицами, вроде по последним данным, уже были перья, оставалось только их приспособить для создания аэродинамических плоскостей (крыльев и хвоста).
- У млекопитающих готовых заготовок для перьев нет, приходится натягивать пленку.
- Вытеснить птиц млекопитающие сегодня не могут - место птиц занято, а серьезных преимуществ у них перед птицами не видно.
- Ну и последнее, это не ко мне, а к специалистам. Интересно, какое время заняло происхождение птиц из наземных форм, и какое - белок-летяг. Думаю, что у белок и времени не было настолько хорошо специализироваться.

[ключ]

  С редукцией пожалуй убедительно.Еще добавляем фантазии.И получаем,что летающие и нелетающие развились независимо параллельно от разных предков. Поскольку-
1.Наземные (считаем крупные) пархать и не мечтают. Да и негде.Зато при двуногом ходе передние лапы и правда не очень нужны
2.Древесные (считаем мелкие)-планирующие прыжки очень кстати(да и потребность в тонком балансировании на неустойчивых опорах очевидна,а для мелких это вполне реально).Но им и лапы жалко,вот они и придумали когтистые крылья.И от них отказались уже когда бесповоротно полетели.
Так?
Тогда что получается-
1.-Предки тех и других имели близкое принципиальное строение,но радикально разные манеры.Иначе потомки отличались бы принципиально.
2. У этих предков что-то типа перьев (именно маховых,а не пушинок) уже было.Что именно?Всмысле создания одинаковой у тех и других конструкции пера?И для чего изначально ЭТО было?

[f_evgeny]

2. У этих предков что-то типа перьев (именно маховых,а не пушинок) уже было.Что именно?Всмысле создания одинаковой у тех и других конструкции пера?И для чего изначально ЭТО было?

А почему маховые перья не могли развиться в процессе эволюции планирования/полета?

[ключ]

 А потому-что они у летающих и нелетающих одинаково устроены.А полет-то не у всех.

[f_evgeny]

А потому-что они у летающих и нелетающих одинаково устроены.А полет-то не у всех.

А есть достоверно известные птицы, которые раньше не летали?

[Arctodus]

Ответ f_evgeny

 1. Птицы ни в коей мере не балансируют крыльями, особенно во время полета, они используют аэродинамические силы, возникающие при изменении положения/формы крыльев. НЕ МАССУ крыльев, а их аэродинамические свойства. Более того, в полете балансировать не нужно, устойчивость легко обеспечивается чисто аэродинамически.
 Возможно это будет несколько субьективный спор, но всё же я считаю полёт птиц по своей сути - балансированием. Это хорошо видно особенно на подлёте, когда они активно балансируют крыльями, достаточно ей несколько собрать крыло, её кидает в одну сторону, выпрямляя крыло, она выравнивается. Именно таким балансированием птицы удерживают тело в нужном положении. А вот недостающую МАССУ крылу обеспечивает сопротивление воздуха.
Сравните с теми же летягами, и вы увидете кто из них планирует а кто активно балансирует. Посмотрите на вскидывающих при передвижении цапель, это тоже по вашему не балансирование. А впрочем интересно было бы услышать взгляди иных участников форума на этот вопрос.

 2. Еще, практически у всех птиц полет может быть и обычно бывает, как машущим, так и планирующим.
 Машущий тип полёта я привёл исключительно в качестве примера устройства лётной организации плечевого пояса, который, в отличие от всех остальных планирующих животных, адаптирован прежде всего к машущим движениям.

 3. Что касается того, почему у белки летяги и летучей мыши нет перьев (в отличие от птиц/динозавров) и они не становятся птицами (не заменяют птиц). Мой ответ такой:
- У динозавров, если не ошибаюсь, когда они становились птицами, вроде по последним данным, уже были перья, оставалось только их приспособить для создания аэродинамических плоскостей (крыльев и хвоста).
Нигде и ни когда не утверждал что перья появились для полёта. Вы видимо не совсем внимательно читали мои доводы. Совершенно ясно что они появились гораздо раньше.

 4. - У млекопитающих готовых заготовок для перьев нет, приходится натягивать пленку.
 Зато у предков птиц была заготовка в виде кожи на участке от передних до задних ног. Да и перья там тоже были, однако им почемуто потребовалось использовать именно машущий тип полёта, а не статичную плоскость.

 5. Ну и последнее, это не ко мне, а к специалистам. Интересно, какое время заняло происхождение птиц из наземных форм, и какое - белок-летяг. Думаю, что у белок и времени не было настолько хорошо специализироваться.
А вот на это мне возразить нечем, вот такое вот стечение обстоятельств. Ну может тогда стоит обратить внимание на других летающих форм мезозоя, которые так и не развились в настоящих летающих животных.

 6. А есть достоверно известные птицы, которые раньше не летали?
 Думаю будет трудно это установить, поскольку адаптация к балансированию протокрылом будет весьма сильно смахивать на адаптацию к полёту. И наоборот. Это главный фактор обеспечивающий возможность независимого развития полёта в различных группах примитивных птиц. На чём собственно и  настаивает Курочкин.

С Уважением.

[f_evgeny]

Ответ f_evgeny
 Возможно это будет несколько субьективный спор, но всё же я считаю полёт птиц по своей сути - балансированием. Это хорошо видно особенно на подлёте, когда они активно балансируют крыльями, достаточно ей несколько собрать крыло, её кидает в одну сторону, выпрямляя крыло, она выравнивается. Именно таким балансированием птицы удерживают тело в нужном положении. А вот недостающую МАССУ крылу обеспечивает сопротивление воздуха.

ИМХО обычно балансирование называют несколько другое. Классический пример - канатоходец с шестом. Одна точка опоры, обеспечить равновесие нельзя. Тогда канатоходец использует следующий прием, он все время несколько колеблется вправо/влево от точки в которой проекция его ЦТ (центра тяжести) проходит через опору. ДЛя управления этими колебаниями, он использует в качестве дополнительной точки опоры инерцию шеста.
Птица при подлете использует крылья не как канатоходец шест, а в качестве аэродинамических плоскостей, как скажем самолет при рулежке, или развороте. Вот если бы канатоходец взял бы в руки вместо шеста здоровенные легкие веера, то это была бы анология птицы.
То, что вы наблюдаете, когда птица меняет при подлете форму крыльев, это в первую очередь изменение аэродинамической конфигурации крыльев.

[ключ]

 Так то оно так.Вот только-
1.неужели у двуногих рапторов были такие проблемы со строевой подготовкой?
2.в качестве противовеса тяжелая лапа выгоднее легкого крыла. Учтем,что ветер мешать может сильнее,чем аэродинамика помогать.

[f_evgeny]

Ответ f_evgeny
 4. - У млекопитающих готовых заготовок для перьев нет, приходится натягивать пленку.
 Зато у предков птиц была заготовка в виде кожи на участке от передних до задних ног. Да и перья там тоже были, однако им почемуто потребовалось использовать именно машущий тип полёта, а не статичную плоскость.

Машущий тип полета и перья, вещи не особо связанные между собой, из тех, кто использует машущий тип полета (насекомые, млекопитающие, птицы) перья только у птиц, а летают все перечисленные.
Перья позволяют реализовать более эффективное многощелевое крыло. Оно работает и как при планировании, так и в машущем полете. Но машущий полет вполне себе существует  и без перьев.

[Дж. Тайсаев]

перья позволяют реализовать более эффективное многощелевое крыло. Оно работает и как при планировании, так и в машущем полете. Но машущий полет вполне себе существует  и без перьев.

Планирующий полёт тем более не нуждается обязательно в перьях, примеров множество среди всех практически позвоночных: летающий дракон, летяга, летучие рыбы, яванская лягушка