Мнимая альтернативность эпигенетической теории эволюции

[zK]

Коллеги, в чем смысл тутошнего разговора?
...
Позитивным результатом является оттачивание собственной аргументации.
...
Но это еще не оптимальный итог.
...
Вот тогда-то мы по-настоящему выиграем от нашего разговора.
...
Давайте подумаем, что можно сделать для выбора между двумя подходами? А что по этому поводу скажут уважаемые противники ЭТЭ? Какой из экспериментов или какая из моделей опровергнут эпигенетическую теорию?

А я уже предлагал: проверить, будет ли идти эволюция без конкуренции. По Шишкину-Раутиану - должна (я подробно объяснял почему - по Вашей же, Дмитрий, просьбе), а по Дарвину - не должна.
Поскольку Вы, Дмитрий, не отозвались на мое предложение, я склонен by default расценивать Ваши призывы к experimentum crucis как фигуру речи, не более.

[Игорь Антонов]

А я уже предлагал: проверить, будет ли идти эволюция без конкуренции. По Шишкину-Раутиану - должна (я подробно объяснял почему - по Вашей же, Дмитрий, просьбе), а по Дарвину - не должна.

По-моему, zK, Вы ошибаетесь.
В схеме Шишкина отбор необходим для эволюции.
Вот как Шишкин (1987) описывает эволюционную динамику по своей модели:

"В новых условиях индивидуальные варианты ландшафта реализуют различные аберрантные траектории, из которых одна ведет к наиболее жизнеспособному фенотипическому уклонению. По мере отбора в его пользу прежняя нормальная траектория все более теряет устойчивость безотносительно к условиям развития, т. е. ее долина сглаживается, что означает стирание различий в стабильности между прежней нормой и отбираемым уклонением. Постепенная селективная стабилизация новой адаптивной траектории превращает её в креод; вместе с этим вся зона ландшафта вокруг нее превращается из области маловероятных событий в область наиболее обычных уклонений, т. е. она расчленяется новыми долинами. Таким образом, постепенно изменяется весь рисунок ландшафта. Другими словами, происходит изменение аберративного пространства эпигенетической системы.
Итак, на любом этапе своих эволюционных изменений система обнаруживает специфический набор возможностей развития, свойственный ей лишь в данный период ее истории."

Отбор здесь - необходимый элемент процесса эволюционных изменений.  А вид вовсе не является  статичным хранилищем фиксированного  спектра фенотипов.

[DNAoidea]

Короче, случилось страшное
От обсуждения предложений переходим к обсуждению слов.

А что страшного: вы сформулировали  мысль так, что не понятно, поэтому я так и спросил, кстати, стало не намного понятнее с фразой:

Речь идёт об учёте возможных  изменений в любом из генов генома, а не генома "целиком". Оператор преобразования может заменить всего один нуклеотид, но относится он к геному как целому.

что это значит? Учесть как? Возможные мутации исчисляются многими миллиардами. А что такое нуклеотид относящийся к геному как к целому? Какого рода изменения вызвает его замена? Искажение путей развития так, что у всех геном изменится профиль экспересси? Но тогда он тносится как к целому не к геному, а к фенотипу. И вообще по-хорошему нуклеотид не может аффектировать весь геном, он может, если что это сделать с фенотипом, но не геномом.

[zK]

А я уже предлагал: проверить, будет ли идти эволюция без конкуренции. По Шишкину-Раутиану - должна (я подробно объяснял почему - по Вашей же, Дмитрий, просьбе), а по Дарвину - не должна.

В схеме Шишкина отбор необходим для эволюции.
...
"В новых условиях индивидуальные варианты ландшафта реализуют различные аберрантные траектории, из которых одна ведет к наиболее жизнеспособному фенотипическому уклонению. По мере отбора в его пользу прежняя нормальная траектория все более теряет устойчивость безотносительно к условиям развития, т. е. ее долина сглаживается, что означает стирание различий в стабильности между прежней нормой и отбираемым уклонением."
...
Отбор здесь - необходимый элемент процесса эволюционных изменений...

А по-моему, Шишкин пользуется словом "отбор" по инерции - скрывая что ли от се6я самого расхождение с дарвинизмом?
Судите сами, разве описанный в приведенной Вами цитате гипотетический механизм перестал бы работать, если каким-то способом обеспечивать всем необходимым ВСЕХ родившихся организмов, тем самым начисто исключив отбор?
Еще раз повторяю, что ключевым представлением в Шишкинской ЭТЭ является идея о том, что кадый организм один на один встречается с проблемой своего термодинамического НЕравновесия, в то время как у Дарвина все проблемы начинаются от массовости.
Именно отсюда возникает следующее различие - что Шишкину требуется спасать каждого по отдельности при помощи морфоза, а у Дарвина и СТЭ спасение - в неравенстве (изменчивости) множественной популяции.
И по-моему это совершенно НЕ мнимые различия.

[Игорь Антонов]

кстати, стало не намного понятнее

М-да. Виноват, излагаю как могу.
Речь у меня с самого начала идёт об одной и той же простой  простой  вещи:  
В обсуждаемых будущих экспериментах надо отыскивать закономерности  изменений полного генома популяции при переходе от исходного состояния к состоянию после адаптации.
Отдельный нуклеотид же я упомянул лишь чтобы подчеркнуть, что для объективного результата должен учитываться весь геном, а не отдельные его гены или участки.
Я нигде не говорил, что весь геном должен изменяться, а говорил лишь то, что оператор перехода отыскивается для  всего генома, даже если он изменяет один нуклеотид.

[Дмитрий Шабанов]

А я уже предлагал: проверить, будет ли идти эволюция без конкуренции. По Шишкину-Раутиану - должна (я подробно объяснял почему - по Вашей же, Дмитрий, просьбе), а по Дарвину - не должна.

Видите ли, Вы (на понятном для меня уровне) не объяснили, как связано это утверждение с ЭТЭ. Я не говорю, что связи нет - просто силы моего ума не хватает, чтобы схватить ее без дополнительных звеньев. По моему пониманию, главная (почти единственная) причина эволюции в ЭТЭ — стабилизирующий отбор. Без него направленной эволюции не будет, может быть только дестабилизация.

ЭТЭ утверждает на уровне игры слов, что целесообразность и целостность - почти синонимы. Она утверждает, что для жизни нет ничего важнее поддержания целостности.

Не знаком с утверждениями ни по первому поводу, ни по второму. Не понимаю, почемы Вы их считаете важными для ЭТЭ.

Почему? Потому что живой организм находится вдали от термодинамического равновесия со средой.

А какие-то теории это отрицают? Какие? На каком-таком основании?

Я бы сказал, что проповедники ЭТЭ просто-таки запугивают читателей этой удаленностью от термодинамического равновесия.
В общем по Шишкину жизнь трудна сама по себе.

Какие фразы Шишкина Вы расцениваете как запугивание?

А по Дарвину и по СТЭ жизнь трудна только при наличии конкурентов за необходимые для жизни ресурсы. Если конкурентов нет или ресурсы неисчерпаемы, то жизнь легка и беззаботна - нет никакого повода для повышения эффективности обращения с ресурсами, нет естественного отбора и может происходить толко нейтральная эволюция за счет случайного дрейфа генов и т.п.

Обоснуйте это утверждение, и заодно объясните, почему в зоопарке, где нет конкурентов и вдоволь пищи, организмы стареют, болеют и умирают. Кроме того, я не понимаю, что такое "нет естественного отбора". Отбор — это дифференциальная  выживаемость и дифференциальная смертность. Отбора может не быть в одном случае — если все сразу погибают вне зависимости от своих качеств. А вот выживать (а тем более размножаться) все не могут — всегда будут какие-то случайные маложизнеспособные аномалии.

Поскольку Вы, Дмитрий, не отозвались на мое предложение, я склонен by default расценивать Ваши призывы к experimentum crucis как фигуру речи, не более.

Уважаемый zK, я не смог разглядеть в Ваших постах предложения эксперимента. И по ЭТЭ, и по СТЭ (насколько я их понимаю) направленной эволюции не будет. Видимо, ЭТЭ будет ожидать более быстрой дестабилизации развития, чем СТЭ. Кстати, для животных, в ряде поколений размножающихся в условиях зоопарка-террариума-аквариума такая дестабилизация хорошо известна. Думаю, накоплением мутаций (по СТЭ) ее не объяснить. С моей точки зрения, дело в изменившихся условиях развития, которые нарушают формирование нормы, а эти нарушения не пресекаются отбором. Но как сделать выбор между этими объяснениями однозначным и проверяемым - я пока не знаю.
Придумайте, объясните мне (на доступном моему пониманию уровне) - и начнем вместе думать, как это реализовать!

[Игорь Антонов]

А по-моему, Шишкин пользуется словом "отбор" по инерции - скрывая что ли от се6я самого расхождение с дарвинизмом?
Судите сами, разве описанный в приведенной Вами цитате гипотетический механизм перестал бы работать, если каким-то способом обеспечивать всем необходимым ВСЕХ родившихся организмов, тем самым начисто исключив отбор?

Конечно, механизм  перестал бы работать. Потому, что пока всем необходимым обеспечиваются ВСЕ родившиеся организмы, популяция продолжает оставаться в текущей точке эпигенетического ландшафта, где норма наследуется, а морфозы нестабильны. Глубина креода может сглаживаться без отбора, но центр сохранит своё положение и ничто не потащит популяцию в новые долины, пока отбор не начнёт отбирать особи на соответствие изменившимся условиям.

Еще раз повторяю, что ключевым представлением в Шишкинской ЭТЭ является идея о том, что кадый организм один на один встречается с проблемой своего термодинамического НЕравновесия, в то время как у Дарвина все проблемы начинаются от массовости.

"Термодинамическая"  риторика у Шишкина, как и у многих других эволюционистов, является просто следованием моде, косметическим элементом, никак не входящим  в основные концепции и безболезненно отбрасываемым. Зря  Вы к ней так прицепились. Не в этом суть. Кстати, Гродницкий в целой  книге,  посвящённой изложению ЭТЭ, обошёлся без ссылок на термодинамику.

[DNAoidea]

Кстати, для животных, в ряде поколений размножающихся в условиях зоопарка-террариума-аквариума такая дестабилизация хорошо известна. Думаю, накоплением мутаций (по СТЭ) ее не объяснить.

Да нормально всё объясняется - отсутвие отбора и все дела - накопление случайных мутаций на уровне "шума".

В обсуждаемых будущих экспериментах надо отыскивать закономерности изменений полного генома популяции при переходе от исходного состояния к состоянию после адаптации.

а, ну теперь всё понятно - то есть речь идёт об индуцировании мутаций. И вопрос вновь повторяется: в силу чего происходит подобное? (Где-то подробно писал, но уже не помнб в какой из двух тем)

[Дмитрий Шабанов]

Еще раз повторяю, что ключевым представлением в Шишкинской ЭТЭ является идея о том, что кадый организм один на один встречается с проблемой своего термодинамического НЕравновесия...

Ну почему Вы так решили? По-моему, это Ваши проекции.

[zK]

Да, тут я был неточен. Про термодинамику говорит не Шишкин, а Раутиан - но они же вроде абсолютные соратники по эволюционным вопросам.
Кой-чего Раутиановского можно прочесть вот тут
а его взгляды на генетику тут
По пунктам попытаюсь ответить завтра - сегодня не могу много писать.

[Дмитрий Шабанов]

Да, тут я был неточен. Про термодинамику говорит не Шишкин, а Раутиан - но они же вроде абсолютные соратники по эволюционным вопросам.

Да, и та, и другая статьи Раутиана — блестящие (хоть и написаны сложновато). Только и в них нет тех утверждений, которые Вы приписали ЭТЭ.
А что такое "абсолютные соратники" я не знаю... Я знаком и с одним, и с другим лишь весьма поверхностно, но предполагаю, что ни один, ни другой не будет жить чужим умом.

[Москвич]

DNAoidea
несколько кг белковой массы возникли из-за вашей простой индукции от генов/белков к организмам. Вы ведь не видите необходимости введения дополнительных "сущностей": есть гены, они закодируют белки, а те, как-то взаимодействуя, сформируют организм. В этом взгляде отчетливо видна только белковая масса, организм получается, видимо, просто подбором "правильных" генов, кодирующих "правильные" белки. И, соответственно, изменения в фенотипе имеют своей причиной модификацию нуклеотидной "ленты".
Вы на этот взгляд имеете право (в его пользу есть доводы), хотя в начале 21 века он мне представляется уже моветоном. Обсуждать ЭТЭ в этом ключе не имеет смысла. Для этого нужно выйти за пределы упомянутой схемы и рассмотреть организм, онтогенез с других позиций. Тогда вы, возможно, ухватите логику рассуждений Шишкина. Его идеи, на самом деле, радикальнее и глубже...Здесь лишь у единиц чувствуется их понимание на должном уровне. Без понимания идеи ее невозможно адекватно критиковать.

[DNAoidea]

DNAoidea
несколько кг белковой массы возникли из-за вашей простой индукции от генов/белков к организмам. Вы ведь не видите необходимости введения дополнительных "сущностей": есть гены, они закодируют белки, а те, как-то взаимодействуя, сформируют организм. В этом взгляде отчетливо видна только белковая масса, организм получается, видимо, просто подбором "правильных" генов, кодирующих "правильные" белки. И, соответственно, изменения в фенотипе имеют своей причиной модификацию нуклеотидной "ленты".
Вы на этот взгляд имеете право (в его пользу есть доводы), хотя в начале 21 века он мне представляется уже моветоном. Обсуждать ЭТЭ в этом ключе не имеет смысла. Для этого нужно выйти за пределы упомянутой схемы и рассмотреть организм, онтогенез с других позиций. Тогда вы, возможно, ухватите логику рассуждений Шишкина. Его идеи, на самом деле, радикальнее и глубже...Здесь лишь у единиц чувствуется их понимание на должном уровне. Без понимания идеи ее невозможно адекватно критиковать.

Ну ладно... Раз уже пошли в ход запрещённые удары... Только я ещё раз попрошу обсужать реальные слова, а не свои домыслы - а то выходит, что вы надуваете мыльные пузыри и их же сами с восторгом лопаете.
А что помимо генов, кодирующих белки или каталитическую РНК вы можите предложить? Что это будет? Структура, абстракция? Что именно? Креод - абстракция, сложенная из взаимодействий белков в конечном счёте, а также предшествующих сруктур клетки (между прочим, об этом я писал уже - клетка всегда появляется из другой клетки), вы это сейчас отрицаете. На каком основании? И потом, что вы ставите взамен. Ген - очень материалистчная и понятная вещь и до тех пор, пока та "база" не будет описана также хорошо материалестично или понятными понятиями, говорить не о чем. И название "моветон" или обвинения в "непонимании" тут не пройдёт - нужны чёткие объяснения.

[Москвич]

DNAoidea
Слегка удивлен, почему вы говорите о пузырях - ведь вы далее излагаете в точности с тех позиций, что я вам "приписал":
"А что помимо генов...", "Ген - очень материалистчная и понятная вещь и до тех пор, пока... говорить не о чем"

Вы именно в описанном выше русле и рассуждаете. Я лишь указываю, в каком месте у такой логики возникают проблемы. Ген и белок, безусловно, материалистичные и понятные вещи. Но до тех пор пока вы не опишите столь же материалистично, каким образом при идентичной днк формируются  тысячи различных типов клеток с различными функциями (при том, что они все ген. клоны!) - нет причин вам как-то претендовать на какое-то более "четкое объяснение". У вас его нет в той же степени. У вас есть черный ящик, поставленный между генными продуктами и фенотипом.

Так  что здесь все в равных условиях. Почему вы об этом не задумываетесь, мне не понятно.

[Basileus]

Basileus, если Вам нечего ответить по существу на мои вопросы, признайте это прямо, пожалуйста. Здесь не курсы по дипломатической изворотливости.

Да, Игорь, здесь научный форум. Можете оставить за собой победу по очкам в несостоявшемся экзегетическом поединке. Честно говоря, мне просто лень по новой читать Шишкина и клещами выдирать оттуда нужные цитаты. Гораздо интереснее поковыряться в математических моделях, которые все-таки есть, оказывается...
Но пару замечаний все же рискну высказать. Ключевым для нашего спора является якобы мой тезис о том, что "за пределами освоенной области изменчивость неограничена". Из этого тезиса следует неизбежный вывод о существовании «турбулентной» области эпигенетического ландшафта. В такой версии я не вижу никаких принципиальных нестыковок со СТЭ. В вашей же версии существует «потенциально бесконечное дерево креодов», что интерпретируется как жесткое принципиальное ограничение изменчивости. Раз и навсегда. Для меня и СТЭ такая конструкция неприемлема.
Однако сделаю последнюю попытку прийти к компромиссу. Я готов принять возражение Дмитрия о том, что вокруг направленно создаваемого канализующим отбором креода по эпигенетическому ландшафту могут формироваться складки – потенциальные зачатки новых креодов. В канонических терминах СТЭ это будет результатом сопутствующего отбора. Ключевым моментом для противопоставления СТЭ/ЭТЭ является вопрос о том, в каком отношении эти сопутствующие складки находятся к основному канализируемому креоду и  как далеко они простираются. Если их появление детерминировано случайностью, а простираются они на конечное расстояние, то никаких противоречий со СТЭ опять не возникнет и мой основной тезис о мнимой альтернативности ЭТЭ остается в силе.
Рискну привести такую метафору. Визуализируем эпигенетический ландшафт в виде бесконечно простирающегося листа бумаги, по которому проходит мутационная рябь. Канализующий отбор мнет эту бумагу и формирует долины – креоды. Главные креоды создаются направленно, сопутствующие – случайно. В ходе эволюции сминаются все новые и новые области нашей бумаги, текущая популяция представляется своего рода трактором, бороздящим эпигенетическое поле. Направление движения задается исключительно случайным поиском. Изменчивость может быть ограничена локально (креодами следующих категорий: прежними основными, проигравшими конкурентную борьбу про формировании текущего основного креода, сопутствующими), но глобально она ничем не ограничена.