ЭВОЛЮЦИЯ ТЕТРАПОД

[Set O. Lopata]

Но у того же Еськова есть ссылка на некого М.Ф.Ивахненко (1980), который «привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, "анапсидная", эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни

pavel, М.Ф.Ивахненко не "некий"    Он - один из ведущих палеогерпетологов России.
http://www.paleo.ru/institute/people.html?name=%C8%E2%E0%F5%ED%E5%ED%EA%EE+%CC.%D4.
Он возродил в 80-х годах основательно подзабытую к тому времени гипотезу Олсона (1947) о парарептилиях.

И опять тщетно взываю к специалистам палеонтологам. Появились ли новые доказательства в пользу гипотезы парарептилий с 1980 г?

Я не могу сказать, что категорически не приемлю концепцию парарептилий в смысле Олсона/Ивахненко. Просто, я не знаком со сколько-нибудь убедительными аргументами в её пользу. И хочу познакомиться  
Но по большинству современных исследований черепахи гораздо ближе к птицам, чем звери. Некоторые даже сближают черепах именно с диапсидами.
.

А в ответ - тишина. Или ссылки на известный учебник Еськова.

[Gilgamesh]

Set O. Lopata (а ещё Геннадий и Павел)
"В очередной раз прошу уважаемых коллег поделиться ссылками на эти альтернативные гипотезы. Как я уже писал, никаких серъёзных доказательств полифилии тетрапод мне не встречалось."
В "что случайно в эволюции" я самую малость выложил, затем пообещал замутить отдельную тему и... смылся в поле копать дохлости. Завтра восполню эту оплошность и вывешу здесь статью про полифилии.

[pavel]

Это неплохая мысль.

А как с «дохлостями», удачно покопали?  

[Gilgamesh]

Количественно -  :roll: приблизительно картофельный мешок. Качественно - лошади, быки, слоны, косуля (?), крупные хищники (надо доопределить систематику), грызуны - преимущественно последнего межледнековья, часть - неопределенного возраста. И ещё некая каменная фиговина найденная с керамикой ручной лепки и домашним скотом, но это уже к археологам.

[Nestor notabilis]

Количественно -  :roll: приблизительно картофельный мешок. Качественно - лошади, быки, слоны, косуля (?), крупные хищники (надо доопределить систематику), грызуны - преимущественно последнего межледнековья...

Классно    Интересно очень :-)
А период устанавливается? (не для грызунов, а для крупных костяков?
Блин, перечисление просто производит впечатление! : "лошади, быки, слоны, косуля (?), крупные хищники" - природа России.

[Gilgamesh]

Да, крупняк то же из слоя и из осыпей слоя, из древнего аллювия, так что предсталяет собой выборку из сообществ на несколько десяятков, а то и сотен км. от места находки. По той же причине и датировка будет известна только по верхней планке - некоторые кости м.б. переотложены, но у меня есть основания сомневаться в этом...
Вообще, классно было. Копал с напарником в местной зоне отдыха, на крутых обрывах Иртыша, с пятиэтажку высотой, иногда чуть не в колониях ласточек. Если бы 2 раза от обвалов не увернулся, щас бы здесь не разговаривал.  :roll:

Итак, статья Татаринова за 1970 г. из книги "Материалы по эволюции наземных позвоночных."

[Set O. Lopata]

Статья, конечно, интересная, но 70 г  - это ещё хуже, чем 84
Впрочем, если формулировать идею следующим образом

зауропсидная и маммальная (теропсидная) ветви должны были обособиться друг от друга уже на амфибийном физиологическом уровне

,
то с ней можно и согласиться. В том смысле, что у общего предка млекопитающих и птиц амниотические оболочки не были полностью сформированы. Но это утверждение не тождественно утверждению о полифилии амниот.

Мне аргументы Руты и Коутса(*) в пользу монофилии кроновых амниот с диадектоморфами в качестве сестринской группы кажутся вполне убедительными. Что не исключает, разумеется, той возможности, что доживи общий предок млекопитающих и птиц до наших дней, он бы был отнесён к классу амфибий.


(*)
http://pondside.uchicago.edu/ceb/RutaJeffCoat2003Supertree.pdf
http://pondside.uchicago.edu/ceb/RutaCoates2003.pdf

[Nestor notabilis]

В том смысле, что у общего предка млекопитающих и птиц амниотические оболочки не были полностью сформированы. Но это утверждение не тождественно утверждению о полифилии амниот.

Почему?

[Set O. Lopata]

Утверждение, что у общего предка  кукурузы и кувшинки не было полностью сформировавшегося цветка, эквивалентно утверждению о полифилии цветковых растений?

[Set O. Lopata]

Попытаюсь окончательно прояснить своё видение данной проблемы. Возможно, нам мешает прийти к общему знаменателю лишь отсутствие терминологического взаимопонимания.
Отсутствие у позднейшего общего предка (last common ancestor) млекопитающих (m) и птиц (a) каких либо частных признаков, характерных для тех и для других, не может служить для объявления таксона (m+a) полифилетическим. Очевидно, что комплекс признаков, характерный для современных амниот, сложился не единовременно. Уровень организации, который может быть условно назван рептилийным, достигался или почти достигался в различных группах тетрапод: у сеймуриаморф, диадектоморф, микрозавров и пр.) Нет ничего удивительного, что развитие характерных рептилийных признаков продолжалось и после разделения кроновых амниот на ветви, давшие начало завропсидам и теропсидам.
Самые ранние завропсиды относятся к семейству Protorothyrididae, а теропсиды – к семейству Ophiacodontidae. Те и другие – из Московского века каменноугольного периода (Пенсильвания). Время дивергенции – 310 млн. лет назад – широко используется для калибровки молекулярных часов.

Цитата (Расницин, 2003):

Так позвоночные демонстрируют бесчисленные примеры многократного и независимого достижения определенных уровней организации - уровней амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц. (Татаринов, 1976, 1987; Шишкин, 1987; Воробьева, 1992). Под старым термином аристогенез (Osborn, 1934) эта закономерность обсуждается Раутианом (1988).
Параллельная эволюция в близко родственных группах обычно описывается как проявление определенной эволюционной тенденции, свойственной группе. Эта тенденция может быть понята как эпифеномен базовой синапоморфии (underlying synapomorphy: Saether, 1979, 1986; термин сходный, но не идентичный ключевому ароморфозу Иорданского, 1977, 1979). Понятие базовой апоморфии подразумевает апоморфию (любое изменение в структуре или функции), которая была приобретена общим предком группы и которая индуцирует сходные изменения у некоторых или многих членов группы. Например, приобретение упругого продольного стержня (хорды и наследующего ей позвоночника), позволившее аккумулировать энергию изгибания тела, позволило различным хордовым независимо приобретать рыбообразную форму при переходе к активному плаванию (киты, сирены, ихтиозавры, головастики и т.д.). Другой пример, реберное дыхание как отдаленная причина перехода к гомойотермии, обсуждается Иорданским в упомянутых публикациях. В отличие от этих примеров, мы редко знаем непосредственные причины, ответственные за независимое приобретение определенных признаков членами определенной группы организмов. Тем не менее я думаю, что в основе большинства случаев массовой параллельной эволюции лежит реальная общая причина - некая однажды приобретенная особенность, т.е. апоморфия (отсюда и название underlying synapomorphy).

Собственно, я утверждаю: даже если общий предок млекопитающих и птиц и откладывал яйца в водную среду (что не доказано), наверняка некоторая базовая апоморфия, позволившая его потомка порвать с водной стихией у него уже была.
И наоборот, не очевидно, что к тому времени, как у тетрапод появился весь комплект  амнион-хорион-аллантоис, все остальные рептилийные признаки уже развились.

Кроме того, вообще некорректно, не очертив объём таксона, настаивать на его полифилии на основании наличия/отсутствия неих признаков.

Опять цитата (Клюге, 2000):

Понятия голо-, пара- или полифилетический таксон являются независимыми не только от классификации других таксонов, но и от признаков. Поскольку объём (т. е. границы) таксона задаются, как правило, с помощью признаков (образующих диагноз таксона), а филогения реконструируется,  как правило, на основе апоморфий (т.е. опять же признаков), создаётся неверное впечатление, что в основе всех этих понятий лежат признаки. Однако, как писал Линней, «не признак определяет род, но род определяет признак» – иными словами, признаки лишь помогают разобраться в этих понятиях, но не определяют их.

Самые ранние завропсиды относятся к семейству Protorothyrididae, а теропсиды – к семейству Ophiacodontidae. Те и другие – из Московского века каменноугольного периода (Пенсильвания). Время дивергенции – 310 млн. лет назад – широко используется для калибровки молекулярных часов.
Итак, обобщу. В таксон Amniota входит позднейший общий предок птиц и млекопитающих (и черепах) и все его потомки. Это синапсиды, диапсиды, черепахи, мезозавры, миллереттиды, парейазавры, проклофониды, капториниды, проторотиридиды и некоторые другие малоизученные группы. В таком объёме амниоты являют собой монофилетическую группу. Ближайшими родственниками амниот являются диадектоморфы. Появился ли полный комплект внезародышевых оболочек до или после разделения амниот на две (три) ветви наверняка сказать на данном этапе не представляется возможным. Но скорее – до. Не исключено наличие по крайней мере аллантоиса (возникшего первым) у некоторых других близких к кроновым амниотам групп.

Уважаемые знатоки, внимание, вопрос. Какой смысл вы вкладываете в понятие полифилия применительно к амниотам?