ЭВОЛЮЦИЯ ТЕТРАПОД

[pavel]

Цитата из Еськова «ИСТОРИЯ ЗЕМЛИ и ЖИЗНИ НА НЕЙ»:

«Однако еще в середине прошлого века Т.Гексли, друг и сподвижник Ч.Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех классов тетрапод, дабы установить, кто чьим предком является.  Глубокое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало особых сомнений; когда говорят, что "птицы – всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий", это, в общем и целом, соответствует истине.  Гексли, однако, обратил вимание и на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями.  Сходство это он видел в строении кожи – мягкой и богатой железами, почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами почки выделяют мочевую кислоту), и в наличии двух затылочных мыщелков, которыми череп сочленяется с позвоночником (у рептилий с птицами – один).  Самыми серьезными, однако, Гексли счел различия в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты – правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих – только левая.  То есть "вывести" маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно.  На этом основании он заключил, что предками млекопитающих не могут быть рептилии – по крайней мере, ныне живущие, – и маммалии должны вести свое происхождение прямо от амфибий.
   Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли), в нескольких (минимум в двух) эволюционных линиях амфибий независимо выработался синдром  рептилийных признаков и был достигнут рептилийный уровень организации.  То есть "рептилии" – это категория не вертикальной, а горизонтальной классификации;  это не таксон, члены которого связанны единством происхождения, а града – уровень организации, достигаемый тетраподами при утере ими облигатной связи с водой (рис. 39).  Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот – тероморфной (от греческого "терион" – зверь) и завроморфной (от "заурос" – ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая – млекопитающими, а вторая – птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано .  
 


 Недавно М.Ф.Ивахненко (1980) привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, "анапсидная", эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни; на этом основании он предложил выделить черепах, котилозавров и связанные с ними формы в отдельный класс – парарептилии.  Кроме того, существует ряд доводов в пользу того, что амфибии, стоящие в основании соответствующих рептилийных стволов, ведут происхождение от разных групп кистеперых; если эта гипотеза подтвердится, то окажется, что тероморфы и завроморфы разошлись даже не на "амфибийном", а еще на "рыбном" уровне!



В этом отрывке утверждается что есть существенное различие - различие «в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты – правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих – только левая».
Но данное утверждение вызывает сомнение. В учебниках которые специально просмотрел говорится о том что и у амфибий и у РЕПТИЛИЙ – ДВЕ дуги аорты, а у птиц – только правая и у млекопитающих – только левая. Может кто-нибудь квалифицированно разъяснит кто и в чем ошибается.
Кстати во 2-ом примечании как раз говориться о возможном расхождении тероморф и завроморф на «рыбном» уровне.

[DNAoidea]

Подобные выводы - на мой взгляд результат неправильного понимание того, почему формируются органы: на уровне генов едва ли существует принципиальная разница между правой и левой половинками, вопрос только в том, что существует некий механиз, тормозящий развитие аорты в одном случае справа, а в другом - слева, при этом кажется логичным, что выбор стороны непринципиален, поэтому, видимо, очень возможно, что в эволюции могли происходить перемены право-лево и только потом, когда в группе подобная ассиметрия закрепилась, признак стал общим для группы. Значит, этот факт не может быть доказательством того, что ремптилии - полиморфная группа. А уж разные группы кистипёрых, породившие разных амфибий - это уже, по-моему и вовсе только рассуждения. Правда, как рептилии, так и амфбии малопохожи друг на друга, но даже если амфибии - и полиморфная группа, то это ещё не означает, что рептилии не имеют общего предка среди рыб.

[pavel]

Вопрос остается – КТО ПРАВ?. Еськов (и Гексли?) утверждает что у рептилий только правая дуга аорты, но во всех учебниках которые я специально просмотрел утверждается что у них, как и у амфибий – ДВЕ дуги аорты. Вот парадокс!



По поводу расхождения на уровне кистеперых рыб – лично мне эта идея очень нравиться.

[DNAoidea]

Сколько у кого дуг я думаю нужно оточнить у Ромера по Анатомии позвоночных, а что же такого примечательного в расхождении начиная с кистипёрых рыб? Чем подкреплено?

[pavel]

По поводу расхождения от кистеперых, все что пока мне известно,  - у Еськова.


По поводу дуг аорт. Просто интересно, Я просмотрел специально несколько учебников, результат один – у амфибий и рептилий – две дуги, у птиц – правая, у млекопитающих – левая. Неужели Еськов (и Гексли) могли ошибиться в таком элементарном на сегодняшний день вопросе? Ведь – это не что-то вновь открытое и необычное, а классический анатомический факт. И как можно тогда доверять всему остальному в этой книге.
Вот и хотелось бы услышать квалифицированные мнения специалистов. Желательно и самого Еськова – ведь он сотрудник ПИНа, а форум этот на ПИНовском сервере. Жаль что А. Марков уехал до сентября, ведь он мог бы узнать у Еськова на этот счет.
В ЧЕМ И У КОГО ОШИБКА???

[Set O. Lopata]

Спросите у Еськова в ЖЖ. Может ответит?

[pavel]

А что такое «ЖЖ»?  

[Nestor notabilis]

Павел,
"жж" - это "Живой Журнал", особый сайт в сети, где разные персонажи ведут собственные дневники на удаленных серверах и выкладывают их для всеобщего ознакомления и комментирования. Такая личная страничка есть и у Еськова. Но, если я правильно понимаю, он мало просматривает комментарии и поэтому редко вступает в диалог. Задать же вопрос самостоятельно на чужой странице нельзя.

Касатеьлно аорт, возможно, здесь просто недоразумение, возникающее из-за смешения объектов? - Учебники как правило составляются на современном материале, причем в случае с рептилиями речь практически всегда идет о "типичном" сегодня, но по факту низшем отряде среди них - о чешуйчатых (ящерицы и змеи). Палеонтологические же реконструкции судьбы класса как целого чаще всего ориентируется на высших рептилий - архозавров.
Я не специалист по анатомии рептов, но строение кровеносных систем у чешуйчатых и архозавров совершенно разное, первые действительно не имеют множества прогрессивных признаков, тогда как архозавры и прочие высшие очень рано переходят к системе птичьего типа. В частности, к 4-камерному сердцу. И, веозможно, одной аорте?

[pavel]

Нестор, к сожалению нет. Вот файл про крокодилов (архозавры ведь).




И у них две дуги аорты: правая и левая.

[Set O. Lopata]

Павел,
"жж" - это "Живой Журнал", особый сайт в сети, где разные персонажи ведут собственные дневники на удаленных серверах и выкладывают их для всеобщего ознакомления и комментирования. Такая личная страничка есть и у Еськова. Но, если я правильно понимаю, он мало просматривает комментарии и поэтому редко вступает в диалог. Задать же вопрос самостоятельно на чужой странице нельзя.

Да, конечно это так, однако если очень хочется узнать мнение именно К.Ю.Еськова по этому поводу, можно в профиле того же ЖЖ взять адрес его электронной почты и задать вопрос вполне самостоятельно.
http://afranius.livejournal.com/profile

Возможно, Еськов, как палеонтолог, в курсе, на каком этапе эволюции птиц произошла утрата левой дуги.

[pavel]

Set O. Lopata, спасибо, так наверное и сделаю, попробую по электронной почте.

Только причем здесь эволюция птиц? У Еськова утверждается что у РЕПТИЛИЙ, а не только у птиц одна дуга аорты – правая: «Гексли счел различия в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты – правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих – только левая. То есть "вывести" маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно».

[Илья]

Возможным доказательством полифилетического происхождения рептилий могут служить различные типы организации переднего мозга: кортикальный тип организации у черепах (как у млеков) и стриатальный тип у остальных современных рептилий (как у птиц).

[Nestor notabilis]

Кстати - я неоднократно встречал гипотезу (мне она нравится), что черепахи и остальные парарептилии - более близкие родственники зверозубых ящеров и млекопитающих, чем настоящих рептилий и птиц, и соответственно, черепахи разделают с нами общих амфибиотических предков, а рептилии и птицы идут от другой группы (может быть даже еще от других кистеперых).

[Set O. Lopata]

Только причем здесь эволюция птиц? У Еськова утверждается что у РЕПТИЛИЙ, а не только у птиц одна дуга аорты – правая

Это явное недоразумение или ошибка. Не знаю чья - Еськова или Гексли.
Две дуги сохраняются даже у таких типичных архозавров, как крокодилы, как вы заметили.


Артериальные дуги позвоночных животных (пунктиром показаны редуцированные дуги): I—VI — артериальные дуги; А — исходное расположение у зародыша позвоночных; В — костистая рыба; С — хвостатое земноводное; D — лягушка; Е — змея; F — ящерица; G — птица; Н — млекопитающее; ба — брюшная аорта; бп — боталлов проток; вс, нс — внутренняя и наружная сонные артерии; ла — лёгочная артерия; са — спинная аорта; сп — сонный проток.

Кстати - я неоднократно встречал гипотезу (мне она нравится), что черепахи и остальные парарептилии - более близкие родственники зверозубых ящеров и млекопитающих, чем настоящих рептилий и птиц, и соответственно, черепахи разделают с нами общих амфибиотических предков, а рептилии и птицы идут от другой группы (может быть даже еще от других кистеперых)

В очередной раз прошу уважаемых коллег поделиться ссылками на эти альтернативные гипотезы. Как я уже писал, никаких серъёзных доказательств полифилии тетрапод мне не встречалось. Если кто-то что-то читал, почему обсуждение ведётся на уровне слухов? Кто, когда и на каких основаниях сближал черепах с тераморфами? Напротив, в пользу близости черепах к диапсидам существуют как молекулярные, так и морфологические аргументы
http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?t=801&start=0

[pavel]

Роковая ошибка.
Насчет Гексли не знаю (его трудов не читал), а вот Еськов приводит это утверждение и из текста видно что его не опровергает, а косвенно и подтверждает: «Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли) ... ». Ошибка сделана в учебном пособии, что только УСИЛИВАЕТ ее отрицательный результат.


Источников по полифилии у меня к сожалению нет – я тоже просил форумчан привести что-нибудь, но конретики не получил. Но у того же Еськова есть ссылка на некого М.Ф.Ивахненко (1980), который «привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, "анапсидная", эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни; на этом основании он предложил выделить черепах, котилозавров и связанные с ними формы в отдельный класс – парарептилии. Кроме того, существует ряд доводов в пользу того, что амфибии, стоящие в основании соответствующих рептилийных стволов, ведут происхождение от разных групп кистеперых; если эта гипотеза подтвердится, то окажется, что тероморфы и завроморфы разошлись даже не на "амфибийном", а еще на "рыбном" уровне!».
К сожалению, я так понимаю, Ивахненко не имеет отношение к гипотезе о расхождении на «рыбном уровне», так что авторство и аргументы в пользу данной гипотезы пока что не известны.
По поводу расхождения на «уровне амфибий» видимо желательно найти этого «М.Ф.Ивахненко (1980)».