Молекулярная биология развивется не по дням а по часам. Методы молекулярной биологии занимают теперь ведущее место в систематике организмов и еволюционной биологии. На западе так вообще есть явная тенденция эволюционную биологию отождествлять с молекулярной систематикой. Есть также явная тенденция предпочитать филогенетические сьхемы построенные на основе молекулярных данных (в основном последовательностей ДНК) шемам построенным на основе анализа морфологических признаков. Считается што филогенетические сьхемы и систематика групп построенные на основе морфологических признаков менее надежны чем. построенные на основе молекулярных данных. Дальше – больше: в УСА, например, защитить докторскую по систематике организмов не используя молекулярные данные становится практически невозможно, а количество традиционных систематиков работающих с микроскопом резко сокращается.
Считается, што молекулярные данные имеют большую систематическую ценность чем морфологические признаки т.к.:
1. Имея данные по последовательностям нуклеотидов в ДНК гораздо легче видеть разницу между сравниваемыми таксонами чем при анализе морфологии. Например если сравнить последовательность нуклеотидов какого–нибудь гена у разных видов, то мозно однозначно видеть разницу – вот здесь делеция, там инверсия, там вставка, здесь заменен нуклеотид и т. д., в то время как сравнивая морфологические признаки разница не всегда столь однозначна, т к. Большинство морфологических признаков варьируют в каких-то пределах а также бывают переходные состояния.
2. При анализе последовательностей нуклеотидов в генах есть возможность работать с гораздо большим количеством признаков (позиция каждого нуклеотида в цепочке ДНК - ето уже отдельный признак) чем при анализе морфологических признаков. Например, эсли анализируется последовательность нуклеотидов в гене состоящем из 500 нуклеотидных пар (довольно короткий ген) то имеется 500 отдельных признаков. Если ген подлинее, да еще сразу несколько генов, тогда совсем нередки случаи когда имеется сразу нескоько тысяч признаков. При работе с морфологическими признаками матрица в 200 признаков – ето уже огромная матрица.
3. Используя метод молекулярных часов есть возможность установить возраст каждого таксона, в то время как работая с морфологией ето сделать нередко затруднительно если нет надежного палеонтологического материала.
У меня, однако, появились большие сомнения по поводу молекулярной систематики (по крайней мере в таком виде как она существует сейчас) и эти мои сомнения со временем только крепнут. Мои сомнения в основном состоят в следующем:
1. Молекулярные систематики используют те же принципы при построении филогенетических цьхем которые используют и ситематики работающие с морфологическими признаками: наличие или отсутствие признака и анализ его состояний, выделение апоморфий и синапоморфий, учёт возможных паралелизмов, определение предковых состояний и т.д. Получается, што молекулярные признаки уравновешиваются с морфологическими признаками. Я считаю, што такое уравновешивание СОВЕРШЕННО НЕПРАВОМЕРНО. Если ген рассматривается вне контекста всего генома (што в большинстве работ по молекулярной систематике именно так, т. к. Анализируется только последовательность нуклеотидов в отдельных генах), тогда каждый признак это скорее биохимический признак чем биологический, т. к. Отдельно взятый ген не является жывым обьектом. Тогда последовательность нуклеотидов в гене и все возможные признаки полученные на основе этой последовательности относятся к биохимическому, а не к биологическому, уровню организации.
Большинство морфологических признаков определяются сложным взаимодействием многих генов. В принципе все морфологические признаки, включая и те которые определяются всего одним или очень небольшим числом генов, ето результат согласованной работы всего генома, т. к. время и последовательность экспресии каждого из генов в процесе онтогенеза строго определены внутригеномными связями. Поетому любой морфологический признак относится к биологическому уровню организации.
Из выше сказанного вытекает, што молекулярная систематика старается обяснить поведение обьектов относящихся к биологическому уровню организации на основе явлений и признаков относящихся к биохимическому уровню организации. Получается што-то похожее как если бы поведение и взаимодействия твердых физических тел старались бы обьяснить на основе законов квантовой физики, вместо использования законов Newton'а.
2. В большинстве работ по молекулярной систематике анализируется только последовательность нуклеотидов в генах. Функции анализируемых генов, взаимодействия генов, положение гена в иерархической организации генома, разнообразные эпигенетические явления и какое все это может иметь значение для мутационного процесса в определенном гене и в связи с этим што действительно означают различия в последовательностях нуклеотидов совершенно не учитываются.
В общем, я думаю што филогенетические сьхемы построенные молекулярными систематиками на основе нуклеотидных последователностей ДНК вполне вероятно во многих случаях не отражают действитеьной эволюционной истории групп организмов.
Я, однако, не предлагаю отказаться от молекулярной систематики. Я обращаюсь ко всем, и в особенности к экспертам в области молекулярной биологии и генетики, со следующим вопросом: Как обьединить молекулярную систематику с уже имеющимися знаниями о системной организации генома? Есть ли такие возможности?
Буду очень признателен за любые мысли по этим вопросам, а также за любые критические замечания по поводу высказанных зьдесь моих соображений. Надеюсь што затронутая тема будет интересна для многих посетителей этого сайта.
-----------------------------------------------------
Я перевожу все свои тексты написанные латинским шрифтом в кирилицу. Далее в форуме некоторые замечания в текстах других авторов касаются моих латинких текстов.
Уважаемый Ян, попробую ответить на некоторые ваши вопросы. Однако сначала хочу сделать пару оговорок.
1. По образованию я не биолог а математик, хотя работаю в поп. генетике. В частности, это значит что мой ответ будет несколько однобоким. Я не обязан понимать филогению так же как ее понимают биологи/биоинформатики, и точно так же они не обязаны вдаваться в тонкости построения сетей, интересные только математикам.
2. Лично я не занимаюсь межвидовыми сопоставлениями, иными словами работаю только там где есть хорошие выравнивания. И хотя вы имели в виду скорее глобальную систематику, тем не менее практически все сказанное вами - это и камень в огород внутривидовой филогении.
Есть некий практический критерий: машинный алгоритм должен выдавать правдоподобный результат, т.е. такой с которым согласно большинство специалистов. И если принципы той или иной системы филогении приводят к правдоподобным результатам, и вместе с тем это математически прозрачные принципы - то можно надеяться, что эта система проживет долго, люди будут ею пользоваться. Так оказалось что молекулярные вариации для огромного числа известных видов очень хорошо накладываются на морфологические и прочие классические. Можно считать что это доказательство надежности молекулярной филогении самой по себе. И примененного аппарата в том числе.
Отсюда еще один аргумент: если молекулярный метод хорошо зарекомендовал себя на внутривидовой филогении, то почему не доверять ему при межвидовых сравнениях?
>Molekuliarnyje sistematiki ispolzujut te ze principy pri postrojeniji filogeneticheskih shem kotoryje ispolzujut i sitematiki rabotajushchije s morfologicheskimi priznakami: nalichije ili otsutstvije priznaka i analiz jego sostojanij, vydelenije apomorfij i sinapomorfij, uchiot vozmoznyh paralelizmov, opredelenije predkovyh sostojanij i t.d. Poluchajetsia, shto molekuliarnyje priznaki uravnoveshivajutsia s morfologicheskimi priznakami.
1. Про методы.
Да конечно они близкие. Скажем, математически штейнеризация (поиск минимальной сети) - она везде одинакова к чему бы вы ее ни применили. Различия могут быть технические, связанные с оптимизацией алгоритма или какими-то опциями. Но всякий раз когда доказано что минимальное дерево (сеть) для данной цели лучше - в дело вступает чистый алгоритм. И все прочие детали, например понятие веса признака - они общие для любой филогении, по какой системе признаков ее ни строить. И гомоплазия - одинаково сложная проблема что в морфологии что в молекулярных данных.
2. Про сами признаки.
Мне кажется, вы неявно налагаете какие-то странные и неуклюжие условия на НАСЛЕДСТВЕННЫЙ ПРИЗНАК в биологии. Ох, как сказал великий поэт, когда б вы знали из какого сора :)) Априори, от признака (character) требуется лишь одно - чтобы он стабильно наследовался во всех рассматриваемых популяциях и был достаточно полиморфным. Это можно отнести и к признакам по которым сравнивают популяции одного вида выделяя кластеры, и к признакам по которым строят филогению вида (видов).
Не важен и сам тип наследования - у аллелей митохондриальной ДНК он один а у цвета глаз - очевидно совсем другой. И кстати, только для молекулярных данных мы знаем его наверняка: покуда не установлена прямая зависимость проявления признака от вариаций в каких-то локусах, о типе наследования можно гадать используя арсенал методов почти столетней давности.
Еще есть так называемые квазигенетические признаки. Как вы отнесетесь к такому признаку как фамилии у людей? Он как-то связан с вариациями генома, пусть даже опосредованно? Если не связан, то почему например карты распространения русских фамилий по областям после компонентного анализа хорошо накладываются на карты вариаций по биохимии и серологии? Может, классические маркеры не "определены внутригеномными связями"?
>togda kazhdyj priznak eto skoreje biohimicheskij priznak chem biologicheskij,
Наверное вместо "биохимический" вы хотели сказать "чисто формальный", ведь от гена до продукта еще очень далеко.
>t. k. otdelno vziatyj gen ne javliajetsia zhyvym ob'jectom.
а морфологический признак - является?
>Iz vyshe skazannogo vytekajet, shto molekuliarnaja sistematika starajetsia objasnit' povedenije objektov otnosiashchihsia k biologicheskomu urovniu organizaciji na osnove javlenij i priznakov otnosiashchihsia k biohimicheskomu urovniu organizaciji. Poluchajetsia shto-to pohozheje kak jesli by povedenije i vzaimodejstvija tverdyh fizicheskih tel staralis' by ob'jasnit' na osnove zakonov kvantovoj fiziki, vmesto ispolzovanija zakonov Newton'a.
Но в том -то и дело что молекулярые данные зачастую упрощают ситуацию, ставят все с головы на ноги! А пример с Ньютоном неправомерен, так как часто открытия молекулярщиков - именно ПРЯМЫЕ СООТВЕТСТВИЯ между фенотипами и аллелями (парами аллелей).
2. V bolshinstve rabot po molekuliarnoj sistematike analizirujetsia tolko posledovatelnost' nukleotidov v genah. Funkciji analizirujemyh genov, vzaimodeistvija genov, polozhenije gena v ijerarhicheskoj organizaciji genoma, raznoobraznyje epigeneticheskije javlenija i kakoje vse eto mozhet imet' znachenije dlia mutacionnogo processa v opredelennom gene i v sviazi s etim shto dejstvitelno oznachajut razlichija v posledovatelnostiah nukleotidov sovershenno ne uchityvajutsia.
Так системы - это дело будущего!
А вообще-то, вы конечно знаете что существующие модели молекулярной эволюции - они описывают случайные замещения, и можно исходить из БОЛЬШЕЙ ЦЕННОСТИ нейтральных признаков, тех что НЕ ИСПОРЧЕНЫ отбором. Думаю, здесь вам хорошо ответят профессиональные биологи. Это старая тема, в ней много спорного.
>Ja, odnako, ne predlagaju otkazat'sia ot molekuliarnoj sistematiki.
спасибо
>Молекулярные часы сейчас можно сравнить с механическими но без стрелок и циферблата-время расхождения и родство вычисляют интерпритируя
положение шестеренок
Я думаю лет через 10 появится часовая стрелка
А вот вашего оптимизма в вопросе часов я что-то не разделяю.
>Naprimer, jesli analizirujetsia posledovatelnost' nukleotidov v gene sostojeshchem iz 500 nukleotidnyh par (dovolno korotkij gen) to imejetsia 500 otdelnyh priznakov
Ян, вас обманули :)) Сколько сайтов из этих 500 будут реально варьировать у одного вида? Если десятая часть - так это уже просто сказка, можете петь и плясать с такой филогенией. Да еще сделайте скидку на гомоплазию, которая даст немало шума. Но это для случая хорошего выравнивания. А между видами все будет скорее наоборот - море полиморфных сайтов и скверное выравнивание. Конечно, здесь все зависит от того что это за сиквенс, сколь стабильный это участок.
И все равно молекулярная филогения - лучшее что у нас есть :))
Извиняюсь за задержку с ответами. Дел было невпроворот.
>Как я понял вы сомневаетесь в истиности полученого молекулярщиками выводов
скажу сразу что генетика является точной наукой такой же как физика химия с математикой и опирается в своих методах на
достижения этих наук
Потому если сомневаетесь то значить сомнения в этих основополагающих науках
Я не сомневаюсь в генетике, физике, химии или математике. Я сомневаюсь в правомерности интерпретации поведения системы (в данном случае еволюционная история определенного таксона) на основе поведения и свойств какого-либо элемента этой системы (в данном случае последовательность нуклеотидов в каком-либо гене).
>Молекулярщик всегда прав в споре с морфологом а когда ошибается то прав другой молекулярщик
Сказано конечно сильно, но не убедительно...
>Так оказалось что молекулярные вариации для огромного числа известных видов очень хорошо накладываются на морфологические и прочие классические. Можно считать что это доказательство надежности молекулярной филогении самой по себе. И примененного аппарата в том числе.
Иногда совпадают, иногда нет. В общем несовпадение сьхем построенных на основе молекулярных данных и сьхем на основе морфологии не является редкостью и исключением из правила такие ситуации никак не назовёш. Кстати и несовпадение сьхем построенных на основе разных генов тоже совсем нередкая ситуация, скорее даже наоборот.
Што касается методики сравнивания различий, различных математических методов и т.д., то я думаю што Вы совершенно правы и их правомерно использовать независимо от того какого типа данные анализируются, молекулярные или морфологические. Однако при анализе различий в каком-либо гене между сравниваемыми таксонами мы получим сьхему которая будет илюстрировать взаимоотношения между ГЕНАМИ разных таксонов на основе различий в последовательности нуклеотидов. Между ГЕНАМИ, но не между ТАКСОНАМИ. Насколько эти взаимоотношения между генами отражают взаимоотношения между таксонами – это уже другой вопрос. Может и отражают, а может и не очень и было бы интересно выяснить отчего это зависит. Почемуто в работах по молекулярной систематике взаимоотношения между генами автоматически переводятся во взаимоотношения между таксонами.
>Наверное вместо "биохимический" вы хотели сказать "чисто формальный", ведь от гена до продукта еще очень далеко.
Я хотел сказать именно биохимический, т. к. это уровень макромолекул, но не биологический уровень, т. е. уровень живых систем. В случае с морфологическими признаками то любой из них является продуктом деятельности всего генома, как целостной системы, а это уже уровень живых обьектов т.к. геном является программой такой живой системы как организм.
Филогенетические сьхемы на основе морфологии и на основе молекулярных данных нередко не совпадают. У меня вопрос: есть ли какая нибудь кореляция между рангом анализируемых групп и частотой несовпадений? Например што чаще не совпадает, филогенетические сьхемы для группы близкородственных видов или для группы семейств?
Jan Metlevski
С трудом осилил это чтение, но сама проблема очень интересная. Как я вижу её возможное решение. Проводим филогенетический анализ группы на основе, скажем, какого-то митохондриального гена. А потом тоже самое делаем на основе консервативного гена ядерной ДНК. И далее смотрим, что в этих деревьях совпадает. Если "совпадающие" группы оказываются хорошо поддержаны и другими последовательностями, то вероятность их монофилии очень высока. Также она может быть высока, если одна и та же группа выделяются и молекулярными, и морфологическими методами. Есть даже методы совмещения кладограмм, построенных на разной основе.
Как часто ошибаются молекулярщики и в чем? Так они это и скажут! Но ошибаются довольно часто. Скажем, не так давно африканского слона разделили на два вида. И недавно другие молекулярщики подвергли это обоснованной критике. Один из молекулярных анализов показал монофилию группы многоножки+хелицеровые, но другие этого не показали. Когда стали анализировать ракообразных, то дафния вообще "выпала" за пределы не только других кладоцер, но и ракообразных вообще. Один из видов коловраток рода Brachionus оказался за пределами своего рода, семейства и даже класса. Абсурда много, и явные случаи молекулярщики признают абсурдом и перепроверяют их на других последовательностях. Но если повода нет, то и не проверяют.
>Молекулярщик всегда прав в споре с морфологом а когда ошибается то прав другой молекулярщик
Маленькая поправка: молекулярщики в принципе не могут адекватно спорить с морфологами. У них разный понятийный аппарат, ибо молекулярщик понятия не имеет о морфологии данной группы. Молекулярщики чаще спорят друг с другом, причем спор их становится более убедительным, если молекулярщик находит поддержку у морфологов. Скажем, когда морфологи показали, что Ecdysozoa выделяется не только по признаку "линька", то в эту группу стало верить большинство зоологов.
Разговор действительно становится очень интересным. Наверное, его следует разделить на несколько тем. Одна из них меня особенно интресует, это методы поиска ошибок в сиквенсах. Я хорошо знаю историю этой проблемы на примере мтДНК человека и уверен что многие участники могут дополнить примерами для других видов и локусов. У человека митохондриалка - самый изученный локус, потому и опыт интерпретации накоплен серьезный. Но и здесь есть проблемы, которые требуют критичнее относиться к данным. А если учесть что от многих видов есть всего лишь по нескольку сиквенсов, то тем более есть о чем задуматься.
Прежде чем философствовать, хочу выделить два источника проблемы. Они неплохо описаны в литературе последних лет, но увы к этому мало прислушиваются.
1. Недостаток данных. Дело осложняется известной дилеммой: либо N велико, либо размер участка, но не одновременно. Исторически так сложилось, что в мт секвенировали прежде всего гипервариабельные сегменты (ГВСы), само их название говорит почему. Но это самые "зашумленные" участки, с максимальной скоростью мутаций и поэтому - невиданной степенью гомоплазии. Они очень коварны, может быть так, что для одних клад деревце просто рисовать даже на глаз, и наоборот для других клад такой же глубины (существование которых мы знаем из анализа всей молекулы мт а не только ГВС) этот же ГВС совершенно бесполезен. Со временем, когда ПЦР будет еще дешевле, ситуация должна улучшиться, но ПРЕДЕЛ этого прогресса знаний все равно есть и он известен уже сейчас, поскольку полных сиквенсов сделали немало и в их филогении тоже есть проблемы, пусть и менее серьезные.
А чем хуже изучена филогения, тем труднее выявлять
2. Собственно ошибки. От неправильных пцр, геля, загрязнения, путаницы пробирок и прочей химии до простых описок (как показывает опыт - это одна из самых распространенных причин!) Вот пара типичнейших ситуаций которые обычно приводят к неприятностям.
А. По какой-то причине на трейсе нашли фантомы (т.е. мутации которых на самом деле нет) или наоборот прозевали реальные мутации. Как распознать такие случаи? Если специфика мутаций (отношение транзиции/трансверсии, частота мутаций на конкретных сайтах итп) и степень изученности локуса позволяют заметить что-то подозрительное то такие образцы можно переделать. Но это редкие случаи, чаще вскакивают незаметные фантомы, которые априори могут быть. Здесь помогает знание филогении, наблюдения. Как меняют вид филогенич. дерева фантомы? Зачастую они не увеличивают гомоплазию, а вызывают некоторое нарушение соотношения количества "листиков" (т.е. узлов с недавними мутациями, в том числе с фантомами) и более "внутренних" узлов. Для внутри(близко-)видовой филогении это нехорошо так как фрагменты локуса идентичные "предковым" должны встречаться со стабильной частотой. Именно, "предковых" форм ВСЕГО локуса в выборке быть не может но отдельные его участки в каких-то таксонах должны оставаться стабильны, в каких-то нет, все это вещи случайные. Но собирать статистику - занятие небесполезное, можно найти некоторое пороговое значение, зависящее от участка и размера референтной базы которой можно доверять. Авторы, уличенные в подобных ошибках сопротивляются, что мол делали все правильно, ошибок нет и отстаньте вы со своей математикой - никто на самом деле ничего не знает покуда мы не пересеквенируем все и вся. Вопрос это открытый и по большому счету - малоизученный. Лично мне приятнее считать эволюцию "минимальной", но не обладая серьезными познаниями в биологии, особенно в молекулярке, я ограничиваюсь анализом доступных мне данных, своими наблюдениями.
Б. Пэцэрили несколько участков одного локуса и перепутали пробирки: несколько самплов махнулись друг с другом каким-то участком. С кем не бывает. А что тогда получится? Сразу подскочит гомоплазия, потому что в разных кладах будет "возникать" одинаковый набор мутаций. Опытный автор, знающий филогению того что у него в пробирках, может заподозрить неладное. Но обычно бывает наоборот: авторы никого и ничего не стесняются. По крайней мере один известный случай "рекомбинации" в мт человека можно объяснить именно так. Кому интересно - могу дать недавнюю статью Х. Бандельта. Меня несколько озадачивает, что при обилии методов распознавания реальной рекомбинации, поиском искусственной практически никто не занимается, разве что Бандельт и небольшая группа его единомышленников.
Я сейчас говорю только про случаи "успешного" секвенирования, а ведь филогению больших локусов часто строят по рестрикциям где ошибка еще дороже, не говоря уже про неудачные аллель-специфические ПЦР.
Ну а теперь можно и пофилософствовать немножко. Допустим автор несколько раз публиковал странные сиквенсы, не исправлял ошибок, не считался с критикой. Но популяции у него - редкие, ценные, больше ни у кого таких нет. Что тогда? Выбрасывать его данные из базы? Залезть в его морозилку с днк и самим навести там порядок? Или "чистить" данные с помощью умозрительных конструкций?
Наверное, некоторые уважаемые участники могут оспорить важность этих аргументов, ведь они "заточены" под близкие виды, под "уже хорошие" филогении, где уже можно отвлечься от деревьев и посмотреть на весь лес. Но коли серьезные проблемы бывают даже в самых изученных локусах, то почему подобного не может произойти с большими филогениями, крупными семействами? Все ли случаи "плохих" таксонов, тех что нарушают идиллию, надо объяснять случайностями эволюции? А может иногда эта "эволюция" происходила in vitro?
>Ja hotel skazat' imenno biohimicheskij, t. k. eto urove' makromolekul, no ne bilogicheskij uroven', t. j. uroven' zhivyh system. V sluchaje s morfologicheskimi priznakami to liuboj iz nih javliajetsia produktom dejatelnosti vsego genoma, kak celostnoj sistemy, a eto uzhe uroven' zhyvyh ob'jektov t.k. genom javliajetsia programoj takoj zhyvoj sistemy kak organism.
Ян, но ведь конкретный аллель сам развился в результате эволюции, и разве правомерно спускать полиморфизм белков до биохимического уровня? Я так понял Вы отдаете предпочтение признакам более "интегрированным" в систему. ОК. Есть метаболический ряд, кодируемый генами некоторого локуса, предположим для простоты что локус достаточно полиморфен и не рекомбинирует. Значит, есть более-менее серьезная филогения. Априори эволюция этого локуса может быть чисто случайной, а может был какой-то отбор. А если уже доказано, что на метаболизм который этот локус кодирует, повлияли адаптивные механизмы, и доказано отнюдь не молекулярщиками? И в этом случае систему нельзя считать биологической? ВООБЩЕ как представить биохимию созданную без участия отбора?
Итак, или я чего-то в вашей аргументации не понимаю (скорее всего) или вам следует объяснить как ДНКовые/белковые сиквенсы могут быть столь "неизоморфны" системе которую они кодируют.
Действительно интересный разговор. Могу рассказать историю из систематики цветковых растений. Есть такая весьма странная австралийская Emblingia calceoliflora (http://herba.msu.ru/shipunov/else/images/embling.png), которую систематики, в общем, не знали куда отнести --- сближали то с сапиндовыми, то с истодовыми (из-за асимметричного цветка), то вовсе игнорировали в своих системах. Молекулярное исследование Vincent Savolainen из Kew Gardens показало, что она "ложится" прямиком в семейство горечавковых. Сразу же начались спекуляции на тему ее спайнолепестного венчика (сходство со спайнолепестными горечавковыми) и пр. Однако в том же году двое австралийских ботаников ее отсеквенировали и поместили совсем в другое место --- около резедовых и крестоцветных. Vincent мне потом признался, что они перепутали матерал --- вместо Emblingia было собрано какое-то близлежащее австралийское горечавковое...
Точки над i расставили совсем недавно (http://www.botany.wisc.edu/sytsma/LabWeb/pdf/Hall2004.pdf). Мораль, наверное, та, что вот Вам еще источник ошибок: неверное определение ваучеров. В группах с запутанной таксономией это превращается в настоящую головную боль. Вторая мораль, что без молекулярки так бы и болталась эта эмблингия невесть где.
Ochen' izviniajus' pered vsemi za moj latinkij alfavit. Ponimaju shto eto sozdajet trudnosti pri chitke moih tekstov. Postarajus' osvojit' kirilichnuju klaviaturu.
>Априори эволюция этого локуса может быть чисто случайной, а может был какой-то отбор. А если уже доказано, что на метаболизм который этот локус кодирует, повлияли адаптивные механизмы, и доказано отнюдь не молекулярщиками? И в этом случае систему нельзя считать биологической? ВООБЩЕ как представить биохимию созданную без участия отбора?
Итак, или я чего-то в вашей аргументации не понимаю (скорее всего) или вам следует объяснить как ДНКовые/белковые сиквенсы могут быть столь "неизоморфны" системе которую они кодируют.
вз, но ведь это как раз то о чем я и писал раньше. Ведь в приведенном Вами примере учитываются функции гена и какие они могут накладывать ограничения на мутационный процес в этом гене, например как это сказывается на возможном мутационном спектре гена. Таким образом берутся в расчет взаимоотношения данного гена с другими элементами системы.
Мол. систематики в основном при выборе генов используемых для филогенетических пострроений руководствуются такими критериями как полиморфизм гена и насколько ген удобен для работы с ним, легко ли получить качественную ДНК содержащую данный ген, известны ли праймеры, ну и другие подобные факторы. На функции гена и его регуляцию обычно ноль внимания. При такой методике последовательность нуклеотидов не отражает геномных взаимодействий, а значит является чисто биохимическим признаком. Так я это понимаю...
Цитата: "Jan Metlevski"Ochen' izviniajus' pered vsemi za moj latinkij alfavit. Ponimaju shto eto sozdajet trudnosti pri chitke moih tekstov. Postarajus' osvojit' kirilichnuju klaviaturu.
А Вы сходите на translit.ru, и все будет нормально.
А что до основного топика, то есть замечательная статья А.С.Раутиана "О природе генотипа и наследственности" в ЖОБ (1993, т. 54, N 2). По-моему, она разрешит часть Ваших сомнений. У меня она есть в текстовом виде, могу выложить.
plantago,
Огромное спасибо за наводку.
Пожалуйста, пришлите мне эту статью.
Кстати, известны ли Вам недавние работы по Rafflesia? Там разные авторы используя разные гены получают весьма противоречивые результаты.
http://www.pnas.org/cgi/reprint/101/3/787.pdf
http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-4-40.pdf
http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/305/5684/676.pdf
Статью выложил на
http://herba.msu.ru/shipunov/else/rautian1993.txt
А статьи про Rafflesia известны, да. Я даже знаком с автором второй, Dan Nickrent. Там запутано все очень --- и long branches, и horisontal transfer, и отсутствие хлоропластного генома (а митохондриальный у растений не годится для филогении). Но все же кое-что выяснить удается. Можно сходить к Дэну на сайт "Parasitic Plants Connection" http://www.parasiticplants.siu.edu/, там есть много интересного. Вообще по филогении цветковых прекрасная ссылка "APWeb" http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ (делает Peter Stevens).
plantago
>Мораль, наверное, та, что вот Вам еще источник ошибок: неверное определение ваучеров.
Вот-вот! И тут вопрос: а кто эти образцы определял?! ОЧЕНЬ сомневаюсь, что хороший ботаник, т.к. перепутали глубоко разные габитуально растения. И это крайне распространенное явление. Скажем, в США вызывали крупнейшего российского спеца по пиреномицетам, возили по разным штатам, где он (точнее – она) собирала и определяла материал, т.к. на 10 молекулярщиков уже приходится один специалист-систематик достойного уровня. Хорошо, что американца нашли деньги пригласить, а если бы не нашли, то определяли бы не бог весть как. И чем больше молекулярщики критикуют морфологов, тем больше вредят сами себе, т.к. престиж традиционной систематики падает, материал определять не кому или уровень специалиста на уровне PhD student. И что он может наопределять?!
>Вторая мораль, что без молекулярки так бы и болталась эта эмблингия невесть где.
C этим я могу поспорить. Я не знаю ситуации с этим родом, но моя личная практика показывает, что все новое в систематике животных и растений, открытое молекулярщиками, оказывается на 90% "хорошо забытым старым". Но будет ли молекулярщик копаться в горах ботанической литературы? – нет, не будет. Ему выгоднее заявить о приоритете. Скажем, сейчас бескишечных турбеллярий выделяют как самую архаичную группу билатерально симметричных, исходно лишенных органов выделения. Но эту гипотезу уже давно высказывали ленинградские зоологи и писали об этом в книгах. И т.д. Увы, англоязычный мир отличается крайне плохим знанием чужой литературы.
Ну, габитуально они там, в Австралии, все похожи :-)
> все новое в систематике животных и растений, открытое молекулярщиками,
> оказывается на 90% "хорошо забытым старым". Но будет ли молекулярщик
> копаться в горах ботанической литературы? – нет, не будет.
Тут все немного иначе. Во-первых, это были люди из Kew Gardens, а там "классических ботаников" 80%. Во-вторых, старого очень много, а молекулярка позволяет делать выбор между кажущимися почти равноверояными гипотезами. Мне, например, кажется, что за почти два века существования сравнительной анатомии беспозвоночных исследователями были перепробованы практически все возможные комбинации таксонов... В-третьих, у цветковых морфология не позволяла придти ни к какому консенсусу вообще (это не млеки и не насекомые, увы).
Кстати, что за зоологи присали про архаичность Acoela? И они писали о том, что Acoela и Nemertodermatida вообще не близки остальным турбелляриям?
Вопрос к ВЗ, по профессии его.
Если древа строят по мол. данным небольших выборок, как правило около сотни измерений, то как быть с возможными ошибками всех этих расчетных параметров, типа индекса ген. сходства и т.п.? В тех же атласах (Рычкова, напр.) они не приводятся. Или их расчет необязателен?
Цитата: "gleb"Вопрос к ВЗ, по профессии его.
Если древа строят по мол. данным небольших выборок, как правило около сотни измерений, то как быть с возможными ошибками всех этих расчетных параметров, типа индекса ген. сходства и т.п.? В тех же атласах (Рычкова, напр.) они не приводятся. Или их расчет необязателен?
насколько я знаю, карты в том атласе строили с помощью специальной софтины которая заодно давала границы 95%-го ареала, чего-то там отбрасывая. Но
вероятность здесь относится к простой частоте маркера а не к синтетическим вещам - близости популяций, кластерам итп. Как именно они обрабатывали данные я не знаю. Любой разумный метод должен давать и ст. ошибку.
Я так понял вопрос: вы говорите про популяц различия, а не про филогению. Для первого более-менее ясно что такое вероятность и ошибка. Для второго - имхо очень спорно. Впрочем, распространена и противоположная точка зрения, восходящая к классическим статьям Фельзенштейна.
plantago
>Ну, габитуально они там, в Австралии, все похожи :-)
Я посмотрел на цветки эмблингии – не знаю, каким нужно быть ботаником, чтобы спутать её с горечавковыми. А если они собрали листик у нецветущего экземпляра, то это еще большее сомнения в том, чьи же сиквенсы анализируют подобные специалисты.
>Во-вторых, старого очень много, а молекулярка позволяет делать выбор между кажущимися почти равноверояными гипотезами.
И вы хотите мне сказать, что статьях по положению эмблингии авторы нашли точку зрения какого-нибудь ботаника, совпадающей с их? – сомневаюсь. Не так давно вышла очень интересная статья об инверсиях сторон тела у предков хордовых – никто вообще не вспомнил гипотезу Малахова, которая в точности соответствовала сделанному молекулярщикам открытию.
>а там "классических ботаников" 80%
т.е. Вы хотите сказать, что 80% ботаников там не являются кладистами? Или Вы понимаете под словом "классический" кладистов-морфологов?
>Мне, например, кажется, что за почти два века существования сравнительной анатомии беспозвоночных исследователями были перепробованы практически все возможные комбинации таксонов..
Это только кажется. К началу молекулярной эры в систематике существовало не так уж много "живых" концепций. Если посмотреть, как постепенно систематики отсекали одну гипотезу за другой, то даже за 50 лет система беспозвоночных только на чисто морфологической основе изменилась кардинально.
>В-третьих, у цветковых морфология не позволяла придти ни к какому консенсусу вообще (это не млеки и не насекомые, увы).
Полагаю, что это миф, созданный молекулярщиками, поскольку и молекулярные методы часто не приносят консенсуса. Вы возьмите одни и те же последовательности, но проанализируйте их разными алгоритмами – и топология древа будет разной. Но при этом мало кто из молекулярщиков сомневается в "правильности" этих алгоритмов, в верности идеи экономности или максимального подобия, хотя никто не доказал верность этих презумпций. Я в свое время спорил с одним юным ботаником, который решил заняться молекулярной систематикой колокольчиковых (потом он занялся чем-то иным), поскольку все иные методы ничего не дают. Спрашиваю: у какого процента родов хорошо изучена пыльца? структура семян? ткани? Оказывается, что у очень небольшого. И если раньше углубленное исследование морфологии было важной задачей, которая позволяло сказать больше об эволюции группы, то теперь эволюционную морфологию вообще свели в разряд рудиментов, хотя ни одна филогенетическая схема, полученная молекулярным путем, не является адекватным отражением морфологических трансформаций. Или вот еще один "шедевр" молекулярщиков: в порядке мучнисторосяных грибов почти все роды свели в один огромный род Erysiphe – роды очень разные. Но в пределах этого рода молекулярщики выделяют секции и т.д. Спрашивается: если прежние роды были понижены до секций, то почему собственно не оставить их родами? Потому что иначе будет мало новизны, мало сенсации, и как следствие – мало грантов.
>Кстати, что за зоологи присали про архаичность Acoela? И они писали о том, что Acoela и Nemertodermatida вообще не близки остальным турбелляриям?
Впервые писал Графф еще в 19 веке, но наиболее полно это было обосновано Беклемишевым, Ивановым и Мамкаевым. Тогда, замечу, скрупулезные немцы во главе с П.Ахом считали это полной ересью. Среди наших зоологов звучало мнение о том, что бескишечные – это даже не совсем еще трехслойные животные. Их не выводили из состава плоских червей, но на филогенетических схемах было ясно, что турбеллярии рассматриваются не как монофилетическая группа. Оставалось лишь переложить эти идеи на кладограмму, однако все уперлось в идеологию: наши кладограмм не признавали, а иностранцы цеплялись за какие угодно гипотезы, лишь бы только не пойти в русле "ацельной" парадигмы. Более того: первые молекулярщики "химичили" и тут (не мне Вам объяснять, как можно манипулировать кладограммами, подбирая наиболее "подходящие"), пока японцы не вывалили порцию идеологически нейтральных работ.
Цитата: "mastax"еще большее сомнения в том, чьи же сиквенсы анализируют подобные специалисты.
Как-то это Вы того, резковато...
Цитата: "mastax"
И вы хотите мне сказать, что статьях по положению эмблингии авторы нашли точку зрения какого-нибудь ботаника, совпадающей с их? – сомневаюсь.
С эмблингией подтвердилась гипотеза о ее близости к нескольким семействам порядка Сапиндовые, которые вместе с ней были перенесены в порядок Каперсовые. Вообще в систематике цветковых таких примеров очень много.
Цитата: "mastax"Не так давно вышла очень интересная статья об инверсиях сторон тела у предков хордовых – никто вообще не вспомнил гипотезу Малахова, которая в точности соответствовала сделанному молекулярщикам открытию.
По-моему, здесь надо радоваться, а не огорчаться. А что за статья?
Цитата: "mastax"т.е. Вы хотите сказать, что 80% ботаников там не являются кладистами? Или Вы понимаете под словом "классический" кладистов-морфологов?
Я имел в виду, что там было кому определять.
Цитата: "mastax"
Это только кажется. К началу молекулярной эры в систематике существовало не так уж много "живых" концепций.
А была ли "живой" концепция Urbilateria vs. Acoelomorpha?
Цитата: "mastax"
>В-третьих, у цветковых морфология не позволяла придти ни к какому консенсусу вообще (это не млеки и не насекомые, увы).
Полагаю, что это миф, созданный молекулярщиками, поскольку и молекулярные методы часто не приносят консенсуса.
Это правда про консенсус. Но и с высшими растениями тоже правда. И папоротники, и цветковые, и мхи располагают удивительно хорошей (по сравнению с млеками и насекомыми, скажем) молекулярной и довольно плохой морфологической филогенией. А вот между группами (скажем, взаимоотношения между классами семенных и происхождение цветковых) там полный бардак.
Цитата: "mastax"Вы возьмите одни и те же последовательности, но проанализируйте их разными алгоритмами – и топология древа будет разной.
А Вы возьмите одни и те же группы и разных морфологов-специалистов --- структура системы тоже будет разной. Заметьте, что спор (если это спор, потому что я во многом с вами согласен) идет про взаимоотношение "экспертной" и "аналитической" составляющих, которые, возможно, вообще не сводимы друг к другу.
Цитата: "mastax"
хотя никто не доказал верность этих презумпций.
А презумпции тем и хороши (или плохи), что их верность не надо доказывать.
ЦитироватьИли вот еще один "шедевр" молекулярщиков: в порядке мучнисторосяных грибов почти все роды свели в один огромный род Erysiphe – роды очень разные.
А ранги вообще слабо совместимы с кладистикой. Так что такое слияние --- вещь чисто экспертная, его мог бы сделать и морфолог. Кстати, про грибы --- если бы не молекулярка, то где были бы все Fungi Imperfecti (Deuteromycota)?
Цитировать
мало сенсации, и как следствие – мало грантов.
Я тут уже написал достаточно, боюсь, чтобы вызвать негативную реакцию. Но напишу еще --- а что Вы можете предложить вместо грантовой системы с независимой экспертизой?
Цитировать
>Кстати, что за зоологи присали про архаичность Acoela? И они писали о том, что Acoela и Nemertodermatida вообще не близки остальным турбелляриям?
Впервые писал Графф еще в 19 веке, но наиболее полно это было обосновано Беклемишевым, Ивановым и Мамкаевым. Тогда, замечу, скрупулезные немцы во главе с П.Ахом считали это полной ересью.
А мне казалось, что все началось с архицеломатной гипотезы (с которой сегодня более или менее согласен и Малахов). Конечно, они думали, что Acoela вторично упрощены, но ведь вторая часть идеи (о том что плоские черви --- это Spiralia) как раз и принадлежит P.Ax (1963).
Цитироватьпока японцы не вывалили порцию идеологически нейтральных работ.
Вы имеете в виду Katayama et al. (1993)? Но ведь там были проблемы с long branches, а не с идеологией.
>А что за статья?
Прошу прощения, но с ходу не нашел. Если Set Lopata знает о чем речь, то прошу его помочь. Или найду через пару дней.
>Я имел в виду, что там было кому определять.
Но как тогда вкралась такая нелепая ошибка? Скажем, если я определю некий образец, который выдаст совершенно неожиданные для меня результаты по ультрамикроскопии спермиев, то я задумаюсь и повторю то же самое с другим образцом, уже надежным на все 100.
>А была ли "живой" концепция Urbilateria vs. Acoelomorpha?
Была. По крайней мере у нас.
>А Вы возьмите одни и те же группы и разных морфологов-специалистов --- структура системы тоже будет разной.
В том то и дело, что эти самые различия между мнением систематиков-морфологов ставится им в укор, как следствие необъективного и чисто интуитивного подхода. И любой крупный морфолог очень критичен к другим гипотезам и системам своих коллег. У молекулярщиков споры сводятся чуть ли не к банальному (извините за сравнение) "У меня длиннее!". Попытка выступить с критикой молекулярных методов систематики в приличном журнале на 99% будет отклонена – не потому, что критика будет безосновательной. а потому, что ныне многие журналы стали чем-то вроде советской "Правды", а типологии и классические систематики – оппортунистами и меньшевиками. На мой взгляд, плюрализм мнений на систему – это совсем не плохо. Отсутствие плюрализма – вот это симптом кризиса.
>А презумпции тем и хороши (или плохи), что их верность не надо доказывать.
Презумпция экономности эволюции потенциально может быть тестирована. Раз программы допускают гомоплазии и реверсии, то остается непонятным: почему эволюционный сценарий с неким минимумом гомоплазий и реверсий лучше другого сценария, где на одну реверсию и гомоплазию больше. Представьте себе суд: "у вас, ответчик , презумпция невиновности, но у истица это презумпция больше, потому вы виновны".
>А ранги вообще слабо совместимы с кладистикой. Так что такое слияние --- вещь чисто экспертная, его мог бы сделать и морфолог.
Да, но если бы такое сделал морфолог, то из чистого консерватизма и удобства такой подход не прошел бы. Молекулярщик ныне имеет презумпцию объективности.
>Кстати, про грибы --- если бы не молекулярка, то где были бы все Fungi Imperfecti (Deuteromycota)?
Я не отрицаю того, что молекулярщики необходимы. Но никто не отменял ни Aspergillus, ни Penicillum. Микологи пишут в скобках название телеоморфы – и все. Deuteromycota и ранее рассматривался как искусственная группа, морфологи установили пар "анаморфа-телеоморфа" больше, чем молекулярщики. Это как раз тот самый случай, когда система дейтеромицетов существует вне филогении ( я уже писал, что пока никто не доказал, что филогенетика и систематика должны быть едиными).
>что Вы можете предложить вместо грантовой системы с независимой экспертизой?
Я ничего предложить не могу, кроме, пожалуй, одного: постоянного финансирования штата систематиков при всех крупных зоологических музеях и гербариях. Увы, ныне даже в Британском музее ситуация аномальная.
>А мне казалось, что все началось с архицеломатной гипотезы (с которой сегодня более или менее согласен и Малахов). Конечно, они думали, что Acoela вторично упрощены, но ведь вторая часть идеи (о том что плоские черви --- это Spiralia) как раз и принадлежит P.Ax (1963).
Питер Акс лишь продолжил идеи Ремане. А ацельная гипотеза впервые была изложена много раньше, еще Мечниковым. Объем Spiralia понимался по-разному. Главное в том, что Акс изначально считал ВСЕХ плоских червей вторично упростившимися, но потом он отказался и от Spiralia в прежнем понимании, и от архицеломатной гипотезы, отделил гнатостомулид от прочих Bilateria, и признал катенулид (вслед за Карлингом) как наиболее архаичных турбеллярий. Что касается Малахова, то вот он как раз считает теперь бескишечных турбеллярий вторично упростившимися, лишившимися целома, сегментации и даже конечностей. (жуть!)
> Вы имеете в виду Katayama et al. (1993)
Катаяма и др. (1992) хотя и представили неидеальное древо, но в дальнейшем их гипотеза подтвердилась.
>Я тут уже написал достаточно, боюсь, чтобы вызвать негативную реакцию.
Почему неадекватную?! С Вами приятно спорить.
To ВЗ.
Я немного скромнее спрашивал. В первую очередь по поводу т.н. индексов сходства и т.н. ген. расстояний как функций этих индексов. В лит-ре несколько способов их вычислений, но, как я понял, они относятся не к выборочным, а к генеральным значениям частот аллелей. А сами деревья на основе этих индексов что м/у попул-ми, что между видами строят, как правило, по выборочным оценкам, зачастую с очень небольшим объемом. Но нигде ни в учебниках, ни в статьях (напр. в "Генетике") я не встречал попыток как-то оценить этот индекс - в +/- отклонениях. У того же Животовского в "Попул. биом-и" этого тоже нет. Что, ненужно? Или размах колебаний большой - смысл построений теряется???
Вопрос к спецам:
У меня вот какая ситуация: описанный мною вид сравнили по фрагменту митохондр. COI (около 600 пар последовательностей) с ранее известным видом и нашли различие только в одной паре. В итоге свели в синонимы. Но эти виды очень четко отличаются по одному невариабельному признаку (и одному вариабельному). У меня есть сомнения, что японцы его верно определили, но пока сомнения и в другом: достаточен ли такой короткий фрагмент для подобных выводов? Мнения наших местных генетиков тут разошлись.
Цитата: "mastax">А что за статья?
Прошу прощения, но с ходу не нашел. Если Set Lopata знает о чем речь, то прошу его помочь. Или найду через пару дней.
Я догадываюсь, о чём речь, но статей таких вроде много выходило. Сразу не найду.
Вот у меня есть под рукой такая вещь: DOUGLAS H. ERWIN
The Developmental Origins of Animal Bodyplans Chapter Xhttp://www.santafe.edu/research/publications/workingpapers/06-02-004.pdf
Там доступно (как раз для меня :) ) состояние проблемы изложено, и есть библиография.
Цитата: "mastax"описанный мною вид сравнили по фрагменту митохондр. COI (около 600 пар последовательностей) с ранее известным видом и нашли различие только в одной паре.
по идее, они дожны быть правы. Но спорить о том сколь этот фрагмент показателен могут только люди пересеквенировавшие изрядное количество CO у всех родственных видов. У вашего вида COI наверное подлинее млековского (1500 баз) да и не факт что есть единое мнение насчет его консервативности.
Цитата: "mastax"Вопрос к спецам:
У меня вот какая ситуация: описанный мною вид сравнили по фрагменту митохондр. COI (около 600 пар последовательностей) с ранее известным видом и нашли различие только в одной паре. В итоге свели в синонимы. Но эти виды очень четко отличаются по одному невариабельному признаку (и одному вариабельному). У меня есть сомнения, что японцы его верно определили, но пока сомнения и в другом: достаточен ли такой короткий фрагмент для подобных выводов? Мнения наших местных генетиков тут разошлись.
Я считаю што этого явно недостаточно для сведения Вашего вида в синонимы. Постараюсь найти недавние статьи по голубянкам. Там хорошие виды (отличаются по морфологии, занимаемой нише, кариологически) практически неразделимы по нуклеотидным последовательностям в анализируемых генах. Авторы сделали вывод о недавнем разделении исследуемых видов...
Я думаю што однозначное принятие молекулярной систематики или сомнения по поводу получаемых с её помощью результатов во многом зависят от того какой эволюционной теоретической основы придерживаться.
Если стоять на позициях синтетической теории эволюции (СТЭ), где основным материалом для эволюции являются случайные мутации, то тогда разница между таксонами в нуклеотидных последовательностях какого либо-гена справедливо может трактоваться как результат дивергенции этих таксонов. Это значит, што на основе этих различий можно строить схемы эволюционных взаимоотношений этих таксонов.
Однако, если стоять на позициях эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ), тогда, на мой взгляд возникают проблемы с трактовкой различий в нуклеотидных последовательностях. Ведь согласно ЭТЭ основным материалом для эволюции являются изменения в онтогенезе, а эти изменения в первую очередь значат изменения во внутригеномных регуляторных связях. Тогда логически получается, што для реконструкции эволюционных отношений между таксонами надо учитывать разницу между таксонами во внутригеномных регуляторных связях. Перестройка же внутригеномных связей вовсе не обязательно тянет за собой изменения в нуклеотидных последовательностях генов, а если тянет, то связь между перестройкой внутригеномных связей и изменениями в нуклеотидных последовательностях наверняка не является прямой. Поэтому использовать разницу в нуклеотидных последовательностях отдельно взятых генов для филогенетических реконструкций неправомерно.
Теперь возникает закономерный вопрос. Возможно ли, и если возможно то как, использовать методы молекулярной систематики так, што бы результаты отражали разницу во внутригеномных связях? Есть ли какие нибудь идеи на этот счёт?
Спор бессмылен. Для вашего вида явно нет полных сиквенсов мт. Хотя бы знать точно сколько различий между видовыми консенсусами должно быть в среднем чтобы вы сказали - да, по морфологии (которая пока информативней) это все еще один вид.
Посмотрел по своим старым выравниваниям. Сводка такова. От человеческой Евы до шимповой 5 замен в полном COI. Более 250 сайтов у людей варьирует, причем более 50 - несинонимические (они встречаются ближе к "листикам",так как отбор в человеческой мт скорее консервативный) Практически каждая новая выборка дает новые сайты, и несинонимические в том числе, и пока еще не видно чтобы график зависимости выходил на плато - но предел-то есть это длина сегмента. Растет очень медленно но верно. Пара замен приключилась на пути человека из Африки (но еще в Африке), одна из них несинонимическая. Население Африки относительно мало, значит если бы инопланетяне исследовали разницу между человеком и шимпом по неполным данным, то накинули бы эти две мутации в счет разницы с шимпом :)
Судить про людей просто - полных или почти человеческих сиквенсов порядка 3300, а частичных - за 100 тысяч. Так что у молекулярщиков есть шанс угнаться за морфологами: для этого надо превратиться в ботаников, возиться с каждым сайтиком а не бластить все подряд. Но пока большинство людей еще верит что можно найти методу которая решит все вопросы без применения ума.
Эх, скоро будут секвенаторы продавать со встроенной аппаратной филогенией, и спорить нельзя будет - не напечатают :)
Цитата: "mastax">А что за статья?
Прошу прощения, но с ходу не нашел. Если Set Lopata знает о чем речь, то прошу его помочь. Или найду через пару дней.
OK
Цитировать>Я имел в виду, что там было кому определять.
Но как тогда вкралась такая нелепая ошибка? Скажем, если я определю некий образец, который выдаст совершенно неожиданные для меня результаты по ультрамикроскопии спермиев, то я задумаюсь и повторю то же самое с другим образцом, уже надежным на все 100.
Думаю, дело было так --- они делали очень большую статью по филогении почти всех семейств цветковых (их около 500), была масса новых сиквенсов, с другими довольно неожиданными результатами, в том числе и из Австралии, и в сопутствующем бардаке ваучер забыли посмотреть как следует.
Цитироватьныне многие журналы стали чем-то вроде советской "Правды", а типологии и классические систематики – оппортунистами и меньшевиками. На мой взгляд, плюрализм мнений на систему – это совсем не плохо. Отсутствие плюрализма – вот это симптом кризиса.
Или симптом зрелой научной парадигмы (по Куну).
ЦитироватьПрезумпция экономности эволюции потенциально может быть тестирована. Раз программы допускают гомоплазии и реверсии, то остается непонятным: почему эволюционный сценарий с неким минимумом гомоплазий и реверсий лучше другого сценария, где на одну реверсию и гомоплазию больше. Представьте себе суд: "у вас, ответчик , презумпция невиновности, но у истица это презумпция больше, потому вы виновны".
Не могли ли бы Вы объяснить подробнее, что Вы имели в виду? Я не очень понял.
ЦитироватьМолекулярщик ныне имеет презумпцию объективности.
Это ужасно, увы.
ЦитироватьЭто как раз тот самый случай, когда система дейтеромицетов существует вне филогении ( я уже писал, что пока никто не доказал, что филогенетика и систематика должны быть едиными).
Присоединяюсь.
Цитировать
Я ничего предложить не могу, кроме, пожалуй, одного: постоянного финансирования штата систематиков при всех крупных зоологических музеях и гербариях. Увы, ныне даже в Британском музее ситуация аномальная.
Факт.
ЦитироватьЧто касается Малахова, то вот он как раз считает теперь бескишечных турбеллярий вторично упростившимися, лишившимися целома, сегментации и даже конечностей. (жуть!)
Это, наверное, не очень разумно. Ну, будет как с погонофорами.
ЦитироватьУ меня вот какая ситуация: описанный мною вид сравнили по фрагменту митохондр. COI (около 600 пар последовательностей) с ранее известным видом и нашли различие только в одной паре. В итоге свели в синонимы. Но эти виды очень четко отличаются по одному невариабельному признаку (и одному вариабельному). У меня есть сомнения, что японцы его верно определили, но пока сомнения и в другом: достаточен ли такой короткий фрагмент для подобных выводов?
Во-первых, какая ситуация с COI у близких изученных групп? Насколько он хороший маркер в Вашем случае? Короткий фрагмент достаточен, но только если есть представление о том, что он работает в данной группе.
Во-вторых, IMHO сводить в синонимы, если различие _есть_ (пусть хоть 1bp), по меньшей мере некорректно (я бы не стал ;-)
Цитата: "mastax"Вопрос к спецам:
У меня вот какая ситуация: описанный мною вид сравнили по фрагменту митохондр. COI (около 600 пар последовательностей) с ранее известным видом и нашли различие только в одной паре. В итоге свели в синонимы. Но эти виды очень четко отличаются по одному невариабельному признаку (и одному вариабельному). У меня есть сомнения, что японцы его верно определили, но пока сомнения и в другом: достаточен ли такой короткий фрагмент для подобных выводов? Мнения наших местных генетиков тут разошлись.
Посылаю ссылку на статью по двум видам голубянок. Виды хорошо отличаются морфологически и экологически, но по мтДНК (кстати также COI :) )и по аллозимам неразличимы.
http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1046/j.1420-9101.1999.00111.x/full/?cookieSet=1
Давал этот линк в треде про неандера, но здесь он будет тоже уместен.
http://www.pnas.org/cgi/content/full/94/17/9131
эксперимент ин витроЦитироватьThe nuclear and mitochondrial genomes coevolve to optimize approximately 100 different interactions necessary for an efficient ATP-generating system. This coevolution led to a species-specific compatibility between these genomes. We introduced mitochondrial DNA (mtDNA) from different primates into mtDNA-less human cells and selected for growth of cells with a functional oxidative phosphorylation system. mtDNA from common chimpanzee, pigmy chimpanzee, and gorilla were able to restore oxidative phosphorylation in the context of a human nuclear background, whereas mtDNA from orangutan, and species representative of Old-World monkeys, New-World monkeys, and lemurs were not. Oxygen consumption, a sensitive index of respiratory function, showed that mtDNA from chimpanzee, pigmy chimpanzee, and gorilla replaced the human mtDNA and restored respiration to essentially normal levels. Mitochondrial protein synthesis was also unaltered in uccessful ''xenomitochondrial
cybrids.'
К сожалению, не знаю для каких еще видов проводили подобные эксперименты и есть ли более более новая литература по приматам.
Plantago
Нашел я статью об инверсии сторон тела у вторичноротых:
Lacalli T. C. 1997. The nature and origin of deuterostomes: some unresolved issue// Invert. Biol. 116 (4)
Ян.
У меня ссылка на статью по голубянкам не открывается
Цитата: "mastax"
Ян.
У меня ссылка на статью по голубянкам не открывается
Ниже другая ссылка на ту же статью. Попробуйте открыть теперь.
http://www.bio.txstate.edu/~cnice/pdfs/Lycaeides-JEB.pdf
Марков Александр, в паралельной теме "Momento mori" писал:
"Всем, кто интересуется механизмами старения,..... .....А.М.Оловников сейчас отказался от собственной теломерной теории (хотя она принимается очень многими специалистами во всем мире) и разрабатывает новую гипотезу:
http://www.medline.ru/public/art/tom4/art28.phtml "
Очень интересная статья! И хотя она посвящена проблемам старения, на мой взгляд статья не менее, если не более, должна быть интересна тем кто интересуется проблемами видообразования и систематики. Описан еще один, в добавок к уже другим известным, механизм геномной регуляции експресии генов эукариотических организмов. Изменения в регуляции генов, регулируемых согласно этому механизму, наверняка происходят при видообразовании, причем для этих изменений нет необходимости в каких-либо мутациях. В общем картина такова што, для при видообразовании у эукариотов комбинирование уже имеющихся элементов генома гораздо важнее появления новых элементов, т. е. совершенно возможно без мутаций в отдельно взятых генах.
Камень в огород молекулярной систематики....
ЦитироватьКамень в огород молекулярной систематики....
Камней этих уже навалом:
http://www.nature.com/nature/journal/v335/n6186/abs/335142a0.html
http://www.nature.com/nature/journal/v434/n7032/abs/nature03380.html