.
Точка в раскрытии темы - это, конечно, многообещающе.
Как небиолог, я позволяю себе вольности, а потому считаю просто - от яйца до куколки есть "эмбриогенез" со всей чехардой стволовости размножающихся клеток. И если на эмбриональной стадии будущему организму потребовалось питание, помимо запасов в яйце, то это просто вариант эмбриогенеза. Личиночная стадия всяких головастиков - принципиально то же самое.
Необходимо учитывать, что есть насекомые и земноводные, отказавшиеся от активации эмбриона в среде. Выход в свет эмбриона - несет как преимущества, так и потери, животные и птицы уже не экспериментируют так расточительно.
Таким образом, окукливание - это не завоевание эволюции, наоборот, прерывание стадии яйца - вот эволюционное новшество.
У насекомых в наличии все стадии метаморфоза, от неполного, до совсем глубокого, с бочонковидной неподвижной куколкой у двукрылых. Причём неполный метаморфоз характерен как раз таки для архаичных форм. Так что вопрос о внезапном "чудесном" парадоксе адаптивной значимости переходных форм здесь не стоит. Попросту, переходный период между стадиями личинки и имаго постепенно сокращался, я не исключаю, что личинка находилась под эволюционной тенденцией педоморфоза, а имаго, соответственно геронтоморфоза. Наверняка, на определённой стадии эволюции возникла необходимость в защите этой промежуточной структуры, а для этого надо было сократить этот болезненный период и развить дополнительные защитные структуры.
А по поводу того, почему личинка совсем не исчезла, я считаю наиболее приемлемым объяснением это удвоение нишь и необходимостью более эффективного нагуливания массы
1) "Бочонковидная" куколка Cyclorrhapha тут явно ни при чем: ее "бочонковидность" - результат несбрасывания последней личиночной шкурки, превращающейся в ложный кокон (пупарий). Внутри мушиного пупария - нормальная куколка.
2) Есть несколько эволюционнных линий крылатых насекомых - Palaeoptera (стрекозы с поденками), Polyneoptera (прямокрылые и их родня), Paraneoptera (клопы и их родня), Oligoneoptera (с полным превращением). Кто из них "выше", кто "ниже" - это как посмотреть. Да, самые процветающие группы (жуки, бабочки, перепоны, двукрылые) - из Oligoneoptera. Но сказать, что какая-нибудь златоглазка высокоорганизованнее клопа - увольте!
3) Настоящее полное превращение возникло, видимо, в эволюции 1 раз - у общего предка всех Oligoneoptera. Но попытки усложнить метаморфоз за счет куколкоподобной стадии известны также и среди Paraneoptera (у белокрылок, у самцов кокцид).
4) У поденок есть неполовозрелая стадия с развитыми крыльями - субимаго. Это, конечно, не куколка (как минимум, летает) - но тоже стадия между личинкой и имаго.
5) Есть 2 точки зрения на природу личинок насекомых с полным превращением. По одной из них, это перешедшие к жизни вне яйца эмбрионы. По 2-й (более правдоподобной), это результат сильной специализации личинок, изначально подобных личинкам насекомых с неполным превращением.
1. Ну видимо не точно выразился, но примерно так у Догеля вроде бы было, давно читал, сам ни разу не энтомолог)
2. Всё же архачиные чаще с неполным превращением, это факт. Кстати, как там у первичнобескрылых? Там точно куколки нет и в помине. А то что архаичная тенденция где то консервируется эволюционным стазисом, где то реанимируется.... ну например атавизм может вновь закрепиться отбором или вторичная тенденция к ретардации переходной стадии. Но в целом уточнение принимается
3. Стало быть всё таки эта модификация в известной мере удача, вроде как появление человека, но и как в случае с разумом, тут не только случайность но и вполне эволюционно обоснованная тенденция, для определённого типа адаптаций
4. Я всегда говорил, что хордовым до членистоногих плыть и плыть по глубине возможных адаптаций. Про подёнок я думал (ещё у Бианки в детстве читал), что они живут в виде личинок довольно долго, а имаго лишь один день и даже без рта. Бианки даже это както поэтизирует, дескать ползать три года (или сколько там), что бы потом летать и любить один день. Хотя конечно он только писатель, хоть и хороший анималист. А что у них летающая нимфа, для меня честно говоря новость
5. Во многом близко к предложенному мной подходу, первую точку зрения можно назвать специфическим локальным педоморфозом, вторую способом удвоения нишь
"Первичнобескрылые" - это весьма сборное понятие. Ногохвосток, двухвосток и бессяжковых сейчас часто вообще исключают из насекомых. Остаются в насекомых махилисы и чешуйницы. Куколки-то у них нет, конечно. Зато, по-моему (вот тут могу ошибиться) они умеют сколько-то раз линять в половозрелом состоянии.
всё таки я думаю что процесс шел в целом по следующей схеме
1. развитие с неполным превращением, когда взрослая особь отличается от личинки практически только размерами
2. постепенно взрослая особь накапливает всё больше различий (геронтоморфоз и ювенилихация после линьки отделяющей протоимаго и личинку/куколку)
3. каждая линька из простой смены хитиновой кутикулы перед очередным ростом, превращается в способ также и накопления определённых качественных изменений.
4. постепенно эти качественные изменения во время линьки смещаются как раз в область наиболее радикальных изменений между личинкой и имаго
5. все прочие качественные изменения теряются, поскольку лучше один раз вытерпеть частичную инадаптивность, чем повторять это множество раз (разумеется я упрощаю)
6. качественные изменения, получив своё выделенное время начинают лавинообразно нарастать и вырабатываются способы защиты сначала послностью подвижной куколки, потом частично подвижной и у форм с наиболее радикальным метаморфозом уже совсем неподвижных
7. в свою очередь, личинка, освободившись от пут жесткой преемственной зависимости морфогенеза с имаго, начинает собственную, уже во многом самостоятельную адаптивную эволюцию и тут парадоксально срабатывает правило дивергенции, с целью умножения нишь, но уже внутри вида. Фактически мы имеем ювенилизацию личинки и эмбрионизацию имаго, когда всё прочее отправляется в куколку
разумеется с извилистыми поворотами, тупиками, остановками и даже частичными откатами назад, как это обычно бывает
Ах да, а зачем всё таки эволюция чаще стремится к всё большей неподвижности куколки у прогрессивных форм? Дело в том, что невозможно проводить радикальные перестройки, при сохранении частичных старых структур. Это как некоторые предприниматели, чтобы не терять прибыль, перестраивают свои магазины снаружи, без остановки торговли внутри.
всё-таки не думаю, что личинку можно считать вышедшим из яйца - они нередко глубоко специализированны к условиям обитания и очень отличным от взрослых - практически все из четырёх самых крупных отрядов, хотя конечно, смотря что называть эмбрионом... но всё-таки формирование личинки это скорее "изгиб" эмбирогенеза с развитием новых форм, а не его задержка - на что указывают и имагинальные диски - то есть ткани личинки вообще и не при делах. с куколкой, думаю уже проще - потому что изгиб слишком большой, и соеденить одновременно раскрытие имагинальных дисков и деградацию личиночных тканей сложно сохраняя активность, потому и потребовалось такое... примерно как в общем и сказал Дж. Тайсаев