paleoforum.ru

Форумы сайта «Проблемы эволюции» => Ненаучные разговоры => Тема начата: Imperor от апреля 05, 2011, 09:59:40

Название: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 05, 2011, 09:59:40
Уважаемый Бертран.
По поводу введения дополнительных параметров в модель.

Я бы хотел задать Вам вопрос (и сразу попытаюсь ответить на него сам, чтобы сэкономить время):
А зачем мы вообще моделируем ситуацию хищник-жертва?
Не для того ли, чтобы понять реальные процессы, происходящие в природе?
Если это так, и мы моделируем с целью понять именно реальные процессы (а не просто играемся с математикой), то тогда мы должны вводить в модель только такие дополнительные параметры, которые чему-то реально соответствуют в природе. А не вообще абы какие, лишь бы наша модель не вымирала.
Поэтому у меня к Вам опять повторная просьба - объясните, пожалуйста, чему соответствуют в природе Ваши дополнительные параметры, снижающие прирост хищника при увеличении его численности?

Например, объясните мне, какие дополнительные факторы снижают прирост численности при высоких плотностях у волков? У хищных птиц? У шотландских куропаток?
Объясните мне, почему, например, численность шотландских куропаток никогда не превышает значения, при котором эти куропатки начинают потреблять больше, чем 2% от имеющихся ресурсов местообитания?

Я вот, например, знаю, что это за загадочные параметры. Это, во-первых, активная саморегуляция хищниками плотности собственных популяций, а во-вторых, активная регуляция жертвой численности собственных хищников.
Именно эти дополнительные параметры и делают модель устройчивой (с затухающими колебаниями). И не только модель - и реальные экосистемы устойчивы, скорее всего, именно из-за этих природных явлений.

Чтобы Вы поняли, о чем я вообще говорю, советую почитать следующую литературу:
Бигон М., Харпер Дж, Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М. "Мир". Т.1. 1989.
Это широко известный учебник - наверняка есть в любой городской библиотеке. Параграфы:
1. Влияние хищничества на популяцию жертвы (с. 411).
2. Защитные реакции растений (с. 406).
3. Циклические колебания в системе хищник-жертва - существуют ли они? (с. 483).
4. Самоограничение в модели (с. 486).
5. Примеры самоограничения (с. 489).
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 05, 2011, 10:06:44
Цитата: Alexy от апреля 04, 2011, 17:04:56
В теме...Обсуждение последнего из таких вопросов зародилося благодаря Ответу #471 Imperora со стр 32 темы "влияние полового отбора..."
Уважаемый Alexy.
К уже озвученному мной (в упомянутом Вами посте) списку возможных механизмов саморегуляции численности хищников в популяции, думаю, еще надо добавить наблюдаемые эффекты активной регуляции численности хищников самой жертвой. Поскольку этот эффект, скорее всего, тоже играет заметную роль в природе.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 05, 2011, 10:36:49
Цитата: Vuto от апреля 04, 2011, 10:14:44
модель Лотки-Вольтерры...
Отвечу по пунктам:
Цитироватьа) наличии волн численности
Во-первых, в природе имеются популяции и без существенных волн численности, т.е. эти "волны" совсем не такие размашистые, как в классической модели Лотки-Вольтерра.
Во-вторых, существующие колебания совсем не обязательно вызываются именно взаимодействием хищника и жертвы. Наоборот, чаще всего мы наблюдаем в природе, что численность жертвы колеблется как бы сама по себе (т.е. независимо от хищника, по другим причинам), а численность хищника просто следует за численностью жертвы.
В третьих, похожие на модель Лотки-Вольтерры взаимные колебания численностей хищника и жертвы (за счет именно их взаимодействия) наблюдались пока, в основном, лишь в искусственных лабораторных условиях. Причем в этом случае имело место достаточно быстрое вымирание обеих популяций.
(Это я Вам сейчас просто практически цитирую установленные эмпирические факты из параграфа "Циклические колебания в системе хищник-жертва - существуют ли они" вышеозвученного учебника по экологии).

Цитироватьб) наличие (положительной) фазы сдвига численности хищника относительно численности жертвы.
Это в природе наблюдается.
Еще раз обращаю Ваше внимание, что "положительная фаза сдвига численности хищника" еще совсем не говорит о том, что этот хищник как-то влияет на жертву - его численность может просто следовать за плотностью популяции жертвы.
Во-вторых, еще раз обращаю Ваше внимание, что в ходе обработки самого долговременного собранного материала (материал по Гудзоновской охотничьей компании), у исследователя (Гилпина) получилась наоборот, отрицательная фаза сдвига. Т.е. у него получилось, что зайцы едят рысей, а не наоборот.

Так что я даже не знаю, имеются ли вообще зафиксированные (в природе) примеры, которые подтверждают модель Лотки-Вольтерра (опровергающих же примеров - достаточно). Поэтому если кто-то обладает информацией о подобных фактах (подтверждающих) - огромная просьба их здесь озвучить и дать соответствующие ссылки.

Пока же всё говорит о том, что данная модель не учитывает некоторых принципиально важных вещей. Т.е. она просто ошибочна.
Думаю, что эти принципиально важные вещи - это то, что я уже озвучил выше в первом посте данной темы.

ЦитироватьЕсли в модель не вносить вспышек заболевания - было бы глупой наивностью пытаться найти точное соответсвие с реальностью.
Вот именно. И если мы их внесем (вспышки заболеваний в классическую модель Лотки-Вольтерра), то наши популяции быстро вымрут в одном из своих минимумов.
Устойчивой же данная модель будет только если у неё затухающие колебания. В этом случае какие-то возмущающие внешние воздействия, конечно, будут приводить к колебаниям численности. Но популяции и хищника и жертвы будут им сопротивляться (всё время стремять "затушить" колебания). Т.е. уничтожить такую систему внешними возмущающими факторами будет намного сложнее.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Дж. Тайсаев от апреля 05, 2011, 10:50:01
Любая модель и тем более кажется самая первая математическая модель колебаний числености Лотки-Вольтерра (кстати Лотка наш, из Львова, в смысле в России родился и Гаузе тоже наш, который впервые эту модель экспериментально подтвердил) является формализацией реальных процессов, которые всегда по определению многофакторные. Волновые колебания действительно часто связаны с колебаниями солнечной акстивности, в зависимости от того снежная зима или нет и некоторых других факторов не зависящихъ от плотности популяции. Но всё становится гораздо сложнее, когда включаются факторы, зависящие от плотности популяции, тут моделировать математически вообще не представляется возможным, без существенного упрощения, это и факторы повышения эпизоотий и стресы от перенаселения, в сявзи с этим повышеная выработка адреналина например, возрастание внутривидовой агрессии, ограничение территорий и соответственно усиление территориальности и многие другие аналогичные факторы. Но это всё не значит, что модели хищник-жертва не реальны, бывают и такие колебания в чистом виде, как в том же эксперименте Гаузе с дидиниум и парамециум например. Кстати, если в математических моделях множество факторов включить не получится, то в компьютерных имитационных (как в моей) запросто можно это сделать
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Alexy от апреля 05, 2011, 17:58:13
Цитата: Imperor от апреля 05, 2011, 10:06:44наблюдаемые эффекты активной регуляции численности хищников самой жертвой. Поскольку этот эффект, скорее всего, тоже играет заметную роль в природе
Вы тут имеете в виду противоположную фазу сдвига (численность жертвы  следует за численностью хищника, а не наоборот - т е как бы зайцы "едят" рысей)?
Или что-то другое?
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 05, 2011, 18:12:28
Цитата: Alexy от апреля 05, 2011, 17:58:13Вы тут имеете в виду противоположную фазу сдвига (численность жертвы  следует за численностью хищника, а не наоборот - т е как бы зайцы "едят" рысей)?
Нет-нет, зайцы конечно не едят рысей :)
Я имел в виду совсем другое. Установлено, что растения (во всяком случае, некоторые) активно отвечают на сильное хищническое давление. Некоторые из них повышают содержание ядовитых веществ, а некоторые просто становятся более волокнистыми и менее питательными. В результате растительноядным хищникам приходится туго. Спустя некоторое время растения опять снижают собственную ядовитость и повышают питательность. Таким образом, растения как бы регулируют численность растительноядных хищников на определенном уровне.
Возможно, те зайцы на Гудзоне снижали численность именно по этой причине (хотя точно вроде пока не известно).
А почему колебания рыси шли с опережением волн зайцев я вообще не знаю.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Alexy от апреля 05, 2011, 18:18:19
Цитата: Дж. Тайсаев от апреля 05, 2011, 10:50:01если в математических моделях множество факторов включить не получится, то в компьютерных имитационных (как в моей) запросто можно это сделать
А что за модель?
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Макроассемблер от апреля 05, 2011, 18:19:50
у фазы есть такая штука, что сдвиг по фазе на 270 градусов выглядит так же, как и на -90...  надо смотреть на единиччное входное воздействие (вроде стихийного бедствия, или наорбоот урожая), а не равновесие
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Дж. Тайсаев от апреля 05, 2011, 18:28:44
Цитата: Alexy от апреля 05, 2011, 18:18:19
Цитата: Дж. Тайсаев от апреля 05, 2011, 10:50:01если в математических моделях множество факторов включить не получится, то в компьютерных имитационных (как в моей) запросто можно это сделать
А что за модель?
Да я её уже приводил пару раз на этом форуме, третий раз точно не буду, тем более она всё равно уже сильно устарела, сейчас гораздо лучшие модели появились. Там фишка в том, что не надо использовать никакой математики, просто имитируешь жизнь со всеми её проблемами, а графики сами получатся как у тех же Лотки и Вольтерра. У меня во всяком случае получались. Туда можно любые факторы добавлять при желании, хоть колебания солнечной активности, а кстати такой немаловажный фактор, как снижение вероятности встречи хищника с жертвой, по мере снижения его числености, там получается сам собой.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 05, 2011, 20:45:50
Цитата: Макроассемблер от апреля 05, 2011, 18:19:50
у фазы есть такая штука, что сдвиг по фазе на 270 градусов выглядит так же, как и на -90...  надо смотреть на единиччное входное воздействие (вроде стихийного бедствия, или наорбоот урожая), а не равновесие
Там период колебаний примерно десятилетний. Обрабатывались многолетние данные.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Макроассемблер от апреля 05, 2011, 21:13:50
можно еще раз ссылку?
десятилетний? это 11-летний солнечный цикл, что-ли? а годовой цикл куда делся? (а, наверное по годам и считали?)
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 05, 2011, 21:24:12
Цитата: Дж. Тайсаев от апреля 05, 2011, 10:50:01Любая модель и тем более кажется самая первая математическая модель колебаний числености Лотки-Вольтерра (кстати Лотка наш, из Львова, в смысле в России родился и Гаузе тоже наш, который впервые эту модель экспериментально подтвердил) является формализацией реальных процессов, которые всегда по определению многофакторные. Волновые колебания действительно часто связаны с колебаниями солнечной акстивности, в зависимости от того снежная зима или нет и некоторых других факторов не зависящихъ от плотности популяции.
И еще раз.
Зачем нам модель, которая не работает (не наблюдается в природе)? В природе наблюдаются И популяции с непоколебимой численностью хищника, несмотря на колебания жертвы (см. рис. 10.1 (А) вышеприведенного учебника по экологии, стр. 476), наблюдаются И популяции, в которых численность хищника лишь следует за численностью жертвы, но не влияет на нее (рис. 10.1 (Б), стр. 476), И даже случаи, когда "зайцы едят рысей".

Зачем нам ошибочная модель? Т.е. модель, в которой второстепенные, малозначимые факторы выставлены во главу угла (взаимовлияние хищника и жертвы), а основные факторы (эффекты активной регуляции и саморегуляции численности популяций, а также внешние "посторонние" факторы среды) вообще не рассматриваются?
Цитироватьэто и факторы повышения эпизоотий и стресы от перенаселения, в сявзи с этим повышеная выработка адреналина например, возрастание внутривидовой агрессии, ограничение территорий и соответственно усиление территориальности и многие другие аналогичные факторы.
Большая часть из перечисленных Вами эффектов - это именно эффекты самоограничения численности: "стрессы от перенаселения", "возрастание внутривидовой агрессии", "усиление территориальности". Все эти эффекты - это проявление территориального поведения, которое, в свою очередь, является проявлением самоограничения численности популяции хищника. Именно благодаря таким вещам численность хищника в природе никогда и не достигает критических, обрушивающих всю экосистему значений. Однако непонятно, чем обусловлено такое сильное самоограничение и как оно могло эволюционно возникнуть.

Например, шотландские куропатки занимают и удерживают такие участки территории, на которых они могут потребить за всё время лишь... 2% имеющихся ресурсов! Понятно, что в таких условиях «запасы добычи» не истощатся никогда. Т.е. очевидно, что шотландские куропатки весьма мудро (и жестоко по отношению к собственным сородичам) заботятся об устойчивости экосистемы, в которой они обитают.
Спрашивается, что бы изменилось, если бы они немного сократили свои участки, и стали бы, например, потреблять не 2%, а 5% ресурсов? Что изменилось бы, кроме того, что напряженность внутривидовой конкурентной борьбы у них бы снизилась более чем в два раза?

По поводу же «возрастание частоты эпизоотий от перенаселения» - так это большей частью, высосанный из пальца параметр. В некоторых случаях им еще можно что-нибудь объяснить (например, при вспышках численности какого-нибудь соснового шелкопряда в тысячу раз, этих гусениц может выкосить какая-нибудь инфекция). Но в других случаях очень трудно себе представить, каким образом будет повышаться частота эпизоотий, если одно гнездо хищной птицы удалено от другого на расстояние в несколько километров... Ну если только злобные вирусы умеют вести себя, как самонаводящиеся ракеты «земля-воздух» и способны пролетать несколько километров по воздуху, самонаводясь на парящего ястреба с соседнего участка :)
ЦитироватьНо это всё не значит, что модели хищник-жертва не реальны
Нет. Всё это именно значит, что данные модели именно нереальны.
Цитировать...бывают и такие колебания в чистом виде, как в том же эксперименте Гаузе с дидиниум и парамециум например.
Да, бывают и такие колебания в чистом виде. Их наблюдают именно в экспериментах. И в этих экспериментах такая система всегда вымирает (довольно быстро).
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Макроассемблер от апреля 05, 2011, 21:37:53
Цитата: Imperor от апреля 05, 2011, 21:24:12
Спрашивается, что бы изменилось, если бы они немного сократили свои участки, и стали бы, например, потреблять не 2%, а 5% ресурсов? Что изменилось бы, кроме того, что напряженность внутривидовой конкурентной борьбы у них бы снизилась более чем в два раза?
пардон на невнимательность, кто и как посчитал эту цифру 2%, с какой точностью? может это быть 2 плюс-минус 20?

Цитата: Imperor от апреля 05, 2011, 21:24:12
Цитировать...бывают и такие колебания в чистом виде, как в том же эксперименте Гаузе с дидиниум и парамециум например.
Да, бывают и такие колебания в чистом виде. Их наблюдают именно в экспериментах. И в этих экспериментах такая система всегда вымирает (довольно быстро).
это по-моему, говорит только о том, что инфузориям не нужны механизмы самоограничения благодаря тому что вид представлен бОльшим числом особей чем у крупных позвоночных и есть возможность впадать в анабиоз
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 05, 2011, 21:41:10
Цитата: Макроассемблер от апреля 05, 2011, 21:13:50
можно еще раз ссылку?
десятилетний? это 11-летний солнечный цикл, что-ли? а годовой цикл куда делся? (а, наверное по годам и считали?)
Приведенный на первой странице данной темы учебник экологии. Параграф: "циклические колебания в системе хищник-жертва - существуют ли они?". Стр. 484.

...Колебания численности популяций зайца обсуждаются экологами, начиная с двадцатых годов нашего века, а охотники обнаружили их еще за 100 лет до того. Так например, американский заяц-беляк (Lepus americanus) в бореальных лесах Северной Америки имеет "10-летний цикл численности" (хотя на самом деле его продолжительность варьирует от 8 до 11 лет; рис. 10.1 В). Заяц-беляк преобладает среди растительноядных животных этого района; он питается кончиками побегов многочисленных кустарников и небольших деревьев. Колебаниям его численности соответствуют колебания численности ряда хищников, в том числе рыси (Lynx canadensis). 10-летние циклы численности характерны так же и для некоторых других растительноядных животных, а именно, для воротничкового рябчика и американской дикуши. В популяциях зайца нередко происходят 10 - 30-кратные изменения численности, а при благоприятных условиях могут наблюдаться и 100-кратные изменения. Эти колебания производят особенно большое впечатление, когда происходят практически одновременно на огромной территории от Аляски до Ньюфаундленда.
Снижение численности зайца-беляка сопровождается низкой рождаемостью, низкой выживаемостью молоди, потерей веса и низкой скоростью роста; все эти явления можно воспроизвести в эксперименте, ухудшая условия питания. Кроме того, прямые наблюдения действительно подтверждают снижение доступности корма в периоды максимальной численности зайца. Хотя, может быть, более важно то, что на сильное объедание растения отвечают образованием побегов с высоким содержанием ядовитых веществ, что делает их несъедобными для зайцев. И особенно важно то, что растения остаются защищенными таким способом в течение 2-3 лет после сильного обгрызания...
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 05, 2011, 22:10:19
Цитата: Макроассемблер от апреля 05, 2011, 21:37:53
это по-моему, говорит только о том, что инфузориям не нужны механизмы самоограничения благодаря тому что вид представлен бОльшим числом особей чем у крупных позвоночных и есть возможность впадать в анабиоз...
Механизмы самоограничения численности могут быть разными у разных организмов.
Цитироватьпардон на невнимательность, кто и как посчитал эту цифру 2%, с какой точностью? может это быть 2 плюс-минус 20?
Это оттуда же. Из учебника по экологии (стр. 490):

Примером, в котором можно найти более конкретное подтверждение зависимости, приведенной на риc. 10.7, может служить работа по шотландской куропатке (Lagopus lagopus scoticus), питающейся вереском (Calluna vulgaris) на пустошах Шотландии (Watson, Moss, 1972; см. также Caughley, Lawton, 1981). Вереск составляет по меньшей мере 90% пищи куропаток в течение большей части года и является преобладающим (а иногда фактически единственным) высшим растением в местах их обитания. Куропатки - ярко выраженные территориальные птицы, и численность их популяции весной в период размножения определяется числом индивидуальных участков, занятых самцами в предыдущую осень. "Лишние" птицы вытесняются с поросшей вереском территории и зимой погибают. Численность некоторых популяций куропатки весьма постоянна, хотя в других случаях она может изменяться в три раза (Jenkins et. al., 1967); но в соответствии с рис. 10.7 (кривые II и III) в местах их обитания на большом количестве вереска кормится относительно немного куропаток. На самом деле куропатки съедают только около 2% общей годовой продукции вереска. Конечно, птицы могли бы потреблять большее количество вереска, но, по-видимому, на них сказывается влияние взаимной интерференции.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Дж. Тайсаев от апреля 05, 2011, 22:17:40
Я устал от темы :-[ Умываю руки и сдаюсь
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Макроассемблер от апреля 05, 2011, 23:00:29
врослые птицы питаются в основном вереском, но может быть лимитирующим фактором являются насекомые для прокорма птенцов?
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Alexy от апреля 05, 2011, 23:10:19
Цитата: Дж. Тайсаев от апреля 05, 2011, 22:17:40
Я устал от темы :-[ Умываю руки и сдаюсь
А я думал, что у Кавказских горцев не принято сдаваться
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Дж. Тайсаев от апреля 05, 2011, 23:49:38
Цитата: Alexy от апреля 05, 2011, 23:10:19
А я думал, что у Кавказских горцев не принято здаваться
:) я горцем никогда себя не считал и не только потому что никогда не я, ни мои предки не жили в горах. А вообще то у горцев как раз таки всегда были очень жесткие механизмы примирения, иначе нельзя было выжить. И не только после осознания неправоты, но и после осознания бесполезности
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 06, 2011, 00:46:37
Цитата: Макроассемблер от апреля 05, 2011, 23:00:29
врослые птицы питаются в основном вереском, но может быть лимитирующим фактором являются насекомые для прокорма птенцов?
Хех :)
Честно говоря, даже не подумал об этом.
Сейчас посмотрел.
Конкретно по птенцам шотландской куропатки ничего не нашел. Но шотландская куропатка - это подвид белой куропатки, поэтому различаться сильно в экологии они по идее не должны. Вот что нашел по белой куропатке:
http://www.winter-birds.narod.ru/lagopus_lagopus.htm#Питание

В питании птенцов первые дни преобладающим кормом являются насекомые (цикадки, двукрылые, гусеницы бабочек), пауки и мелкие моллюски. Но с первых же дней начинают поедаться и почти все растительные корма, свойственные летом взрослым птицам, что особенно характерно для северных популяций. На юге ареала молодые птицы начинают поедать древесно-веточные корма на 2-м месяце жизни (Юрлов, 1960). Роль животных кормов сходит на нет уже к первому месяцу жизни, а в октябре рацион молодых птиц почти не отличается от такового взрослых.

В общем, в первые дни, действительно, преобладающий рацион птенцов - животная пища. Только вот и её в тундре летом - тоже изобилие. Тем более, для птенцов в течение нескольких первых дней. Интересно, конечно, какой примерно процент беспозвоночной живности от имеющегося на участке склевывается птенцами. Но, наверное, таких данных вообще нет.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: василий андреевич от апреля 06, 2011, 02:38:37
Цитата: Imperor от апреля 05, 2011, 10:36:49
Так что я даже не знаю, имеются ли вообще зафиксированные (в природе) примеры, которые подтверждают модель Лотки-Вольтерра (опровергающих же примеров - достаточно). Поэтому если кто-то обладает информацией о подобных фактах (подтверждающих) - огромная просьба их здесь озвучить и дать соответствующие ссылки.
Ссылок не дам, не знаю, есть личный опыт, в тундре не один сезон провел.
Модель песец и леминг, вспышки (незатухающие) через три-четыре года. Однако модель моделью, а кроме двух параметров есть еще уйма. Траву в результате Солнца исключаю - не интересно и не подсчитываемо.
  Когда вспышка леминга, собак кормить не надо, они сыты до того, что только у молодых лемингов откусывают голову, остальных просто давят играяясь. Но на леминге жируют и полярные совы, и забавно наблюдать как поморники стоят над тропой леминга с раскрытым клювом, и олень обязательно затопчет и съест этого милого толстячка "копытного", о горностаях и просто молчу. Но на следующее лето будет пуста тундра лемингом, а по осени побегут в дома чумные песцы, а на третий год и песца, до того воровавшего у нас припасы увидишь с большим трудом.
  Модель хищник-жертва вроде налицо, но очень уж ущербна.

А какой моделью можно описать "пьяный загул моряков" на Диксоне и налет на этот маленький городок полярных сов на следующий год (приблизительно 1995)? Да еще картошка пропала!
А причинность такова, что загул был связан с плохим санитарным контролем, в результате чего с кораблика на берег высадилось немного "теплолюбивых" крыс. В первый год о них ни слуху. На второй погрызы - думали горностай атакует от голода. А зимой со склада картоху не раскупили - пропала, погрызли, да и мясные "холодильники", вырытые в мерзлоте без внимания не остались. А летом, о небывалый в истории ужасть. Краснокнижная полярная сова сидела чуть ли не на каждом доме, и пикируя в бесшумном полете поляным бесконечным днем, подхватывала всякий раз мясистую крысу. По приезде взял энциклопедию с ареалом крыс. Так там прямо сказано, что в высоких широтах крысы не размножаются - холодно им! Однако совы опровергают.

Ну нет затухающих колебаний. Не физический маятник. А кто бьет его в унисон, Вы не установите, ни средствами биологии, ни средствами арифметики. Так и подмывает сказать: вот знаю, да не скажу! А потому не скажу, что не уверен, может и подтолкнемся вместе?
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 06, 2011, 08:32:47
В дополнение к предыдущему посту.
В той же ссылке: http://www.winter-birds.narod.ru/lagopus_lagopus.htm#
указаны размеры территориальных участков куропаток:

В наиболее благоприятных для гнездования кочковатых кустарниковых тундрах размеры участков варьируют от 0.23 до 7.0 га, при высокой численности составляют в среднем 0.86 га (Воронин, 1978).

Птенцы куропаток, насколько я знаю, кормятся самостоятельно, начиная с самого первого дня их жизни.
Поэтому не знаю, как насчет 2%, но вряд ли эти птенцы за первую неделю производят "зачистку" от беспозвоночных хотя бы даже 10% территории, в целом составляющей примерно 10.000 м2.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 06, 2011, 09:17:10
Цитата: василий андреевич от апреля 06, 2011, 02:38:37
Ссылок не дам, не знаю, есть личный опыт, в тундре не один сезон провел.
Модель песец и леминг, вспышки (незатухающие) через три-четыре года.
Нет-нет, что Вы.
Это совсем не модель Лотки-Вольтерры:
1. Здесь вспышки численности лемминга происходят не из-за снижения пресса хищников, а по совершенно другой причине (вероятно, вследствие временного повышения питательности растительного корма и, возможно, благоприятных погодных условий).
2. В момент вспышки все хищники насыщаются полностью и просто не в состоянии потребить оставшееся количество ресурса. Этот эффект в учебнике экологии так и называется - состояние насыщения консумента.
3. В результате такого насыщения, выживаемость как взрослых хищников, так и их потомства, становится максимальной, что приводит к увеличению численности хищников на следующий год. Т.е. численность хищников просто следует за численностью леммингов (т.е. следует, но существенным образом на неё не влияет).
4. Во время вспышки численности (во второй её половине) у леммингов часто включаются специальные механизмы самоограничения численности - массовые миграции. Таким образом происходит "выплеск" большого числа "лишних" особей из переполненного местообитания. В ходе миграции значительная часть леммингов погибает.
5. Когда численность леммингов после вспышки падает, хищники, в свою очередь, начинают использовать собственные механизмы самоограничения численности.
Например, полярные совы в такие годы могут вообще не откладывать яйца. А песцы массово отправляются охотиться из тундры в леса.

Т.е. во-первых, механизмы саморегуляции численности у разных видов весьма эффективны, а во-вторых, за счет этой саморегуляции, численность хищников всегда находится гораздо ниже её критического (для данной экосистемы) значения (т.е. имеется очень большой «буфер» численности жертвы).
Это позволяет некоторым хищным видам вообще не испытывать никаких колебаний численности. Например, в том же учебнике экологии (стр. 476) приведен результат исследований численности обыкновенной неясыти (Strix aluco). Несмотря на сильные колебания численности её основных жертв (лесных мышей и рыжих полевок) в период с 1947 по 1959 год, численность неясыти за тот же период времени практически не испытывала колебаний (постепенно повышаясь).
Понятно, что ни о какой «модели Лотки-Вольтерра» здесь не может быть и речи.

Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 06, 2011, 09:28:18
Цитата: василий андреевич от апреля 06, 2011, 02:38:37
Ну нет затухающих колебаний. Не физический маятник.
Выше имелись в виду затухающие колебания именно в системе хищник-жертва. Именно затухающие колебания делают эту систему устойчивой. Но не имелось в виду, что какие-то посторонние, внешние факторы (по отношению к рассматриваемой системе хищник-жертва) не смогут породить колебаний численности. Наоборот, как раз и порождают. Например, урожайные годы приводят к вспышкам численности грызунов, за которыми следует некоторое увеличение численности хищников. И если такие урожайные годы будут повторяться, то и колебания численности в системе хищник-жертва тоже будут периодическими. Но совсем не по причине того, что предполагает модель Лотки-Вольтерры :) Т.е. причины колебаний системы хищник-жертва здесь не внутренние, а внешние по отношению к данной системе.
Такие же колебания мы будем наблюдать, если растения периодически повышают/понижают собственную ядовитость/питательность, регулируя численность растительноядных животных на приемлемом для них уровне. Но это тоже не модель Лотки-Вольтерры, а особый механизм регуляции растениями численности собственных хищников.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 06, 2011, 09:39:40
Цитата: василий андреевич от апреля 06, 2011, 02:38:37
А кто бьет его в унисон, Вы не установите, ни средствами биологии, ни средствами арифметики. Так и подмывает сказать: вот знаю, да не скажу! А потому не скажу, что не уверен, может и подтолкнемся вместе?
Не совсем понял, на что Вы намекаете. Если Вы имеете в виду прямое воздействие высшей силы, то думаю, на сегодняшнем этапе исследований в этом направлении, привлекать её для объяснения устойчивого существования экосистем нет необходимости. Различные механизмы эффективной саморегуляции хищниками собственной численности, а также регуляция численности хищников растениями, на мой взгляд, вполне достаточны для объяснения устойчивости данных систем.

Другое дело, как можно объяснить возникновение в ходе преимущественного выживания более приспособленных (т.е. тех, кто оставлял больше потомства) механизмов самоограничения численности (т.е. механизмов, снижающих число потомства)?
И почему растения вообще терпят растительноядных животных и зачем-то их "регулируют", когда могли бы стать (в ходе эволюции) ядовитыми раз и навсегда?
Вот это, действительно, в рамках теории естественного отбора объяснять чрезвычайно тяжело, если вообще возможно.
Однако в данной теме это оффтоп.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: василий андреевич от апреля 06, 2011, 12:04:03
Цитата: Imperor от апреля 06, 2011, 09:39:40
Не совсем понял, на что Вы намекаете.
Своим "тундровым" примером (о котором и без меня часто глаголят) я хотел подчеркнуть, что даже в такой малочисленной в видовом отношении системе, она не находится в стабильности на грани выживания. И вспышки необъяснимы даже за счет солнечной периодики и прочих внешних факторов, не говоря уж о модели хищник-жертва. Хоть как-то приближенный здесь аналог - это движение широкой океанической волны, которая зародилась из флуктуативной ряби. Волна всегда сложена (во всяком случае это видно при накате ее на берег) из волновых пакетов (фазовых волн) все меньшего порядка. И двигается (живет) такая волна-солитон, как самодостаточная многоуровневая система. Другое дело, что длина волны, если перейти к биоте, будет соизмерима с длиной волны внешней периодики. Например, трехгодичные вспышки - это четыре такта 11-13 летнего периода Солнечной активности. И здесь нет причинно следственной связи, связь апосредственна, она в "арифметической" подгонке множества самостоятельных волн.
  И выживание "приспособленных" входит в эту подгонку своей естественной частью. Отбор обязательно встраивается в процесс, который ущербно можно назвать автоколебательным. И модель Лотки-Вольтерры тут тоже встраиваема, и не является определяющей, но помогающей лучше понять до каких всеобъемлющих принципов может докатиться система, если из нее искуственно убрать все прочие вспомогательные вариации.

Одним словом, мой Вам призыв - расширьте "маховик Меллера" до рамок принципа природы и понаблюдайте за математическими выводами с учетом принципа симметрии. У меня получилось, что естественный распад приводит к синусоидальной периодике во времени. Однако этой "синусоиде" начинают соответствовать, на первый взгляд, беспричинные бифуркации, т.е. деления направлений развития на быстро рудиментирующиеся и медленно-"пластично" выживающие. На этом форуме я ищу подтверждений-опровержений, самому же осилить трудно, очень многого не понимаю.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Макроассемблер от апреля 07, 2011, 11:04:14
Цитата: Imperor от апреля 06, 2011, 09:39:40
И почему растения вообще терпят растительноядных животных и зачем-то их "регулируют", когда могли бы стать (в ходе эволюции) ядовитыми раз и навсегда?
Вот это, действительно, в рамках теории естественного отбора объяснять чрезвычайно тяжело, если вообще возможно.
Однако в данной теме это оффтоп.
тут вроде бы все просто - как только у растений вырабатывается "коллективный иммунитет" против фитофагов и численность последних начинает падать, появляются отщепенцы которые не вырабатывают яд но коллективным иммунитетом пользуются, вот моделька
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 07, 2011, 14:22:43
Цитата: Макроассемблер от апреля 07, 2011, 11:04:14
тут вроде бы все просто - как только у растений вырабатывается "коллективный иммунитет" против фитофагов и численность последних начинает падать, появляются отщепенцы которые не вырабатывают яд но коллективным иммунитетом пользуются, вот моделька
Думаю, что всё же далеко не так просто.
Во-первых, всё зависит от степени поедаемости. Если она составляет процентов 20 - то это, наверное, еще терпимо, но когда поедаемость доходит до 50 - 80% - то это уже, как говорится, ни в какие ворота не лезет, и здесь однозначно лучше защищаться. Но некоторые растения всё равно не защищаются вообще никак, а упрямо отрастают из поколения в поколение (т.е. никак не повышают концентрацию ядовитых веществ, ни эволюционно, ни даже временно).
Во-вторых, в данном случае дело осложняется тем, что обман здесь легко распознать. Буквально, на вкус (или даже запах). Достаточно животному откусить небольшую веточку или отдельный лист, чтобы оценить уровень питательности и съедобности данного экземпляра растения. Да и колючесть растения - это тоже такой признак, по которому обмануть тяжело.

Вы всё же, наверное, говорите вот об этой ситуации: http://www.nature.air.ru/models/aposematic.htm

Здесь на рисунке 5 показаны результаты моделирования эволюции апосематической окраски и одновременно несъедобности в ответ на давление хищника. Хорошо видно, что уже при хищническом давлении 0.2 (20%), незащищенные особи сменяются ядовитыми (стоимость ядовитости в данной модели 10%).
При всех других более высоких значениях хищничества, съедобных незащищенных особей уже практически нет. Зато появляется большое число съедобных, но подражающих ядовитым. И даже в определенном диапазоне (от 0.5 до 0.7) таких подражателей вообще становится большинство.

Так может быть, Вы сейчас говорите об этом? О том, что хищническое давление должно порождать ядовитых и одновременно съедобных подражателей?

P.s. Не могли бы Вы выложить Вашу программу уже скомпилированной, чтобы можно было погонять?
А то я отошел от программирования и компилирования уже лет десять как.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Макроассемблер от апреля 07, 2011, 15:45:33
Цитата: Imperor от апреля 07, 2011, 14:22:43
Во-вторых, в данном случае дело осложняется тем, что обман здесь легко распознать. Буквально, на вкус (или даже запах). Достаточно животному откусить небольшую веточку или отдельный лист, чтобы оценить уровень питательности и съедобности данного экземпляра растения.
Для мелких растений это не годится в принципе, т.к. они поедаются за 1 укус. А встречаются в качестве отравы чаще всего вещества отравляющие нервную систему, от которых становится плохо лишь спустя много минут после поедания -- вероятно, если яд слишком "тупой", то его надо много (дорого), сильно мешает физиологии самого растения и легче приспоспособиться фитофагам

Цитата: Imperor от апреля 07, 2011, 14:22:43
Да и колючесть растения - это тоже такой признак, по которому обмануть тяжело.
колючки легко отгрызаются, и тем более не работают против насекомых

Цитата: Imperor от апреля 07, 2011, 14:22:43
P.s. Не могли бы Вы выложить Вашу программу уже скомпилированной, чтобы можно было погонять?
А то я отошел от программирования и компилирования уже лет десять как.
можно... только почему бы тогда еще не написать форму с кнопочками и веселенькую диаграмму плотностей
а так я вообще удивился что человек выкладывавший сюда код на ассемблере не смог скомпилировать cpp ))
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: василий андреевич от апреля 07, 2011, 18:03:18
А кто-нибудь пробовал в моделировании довести ситуацию до пределов "абсурда". А именно не вводить антагонистов-поедателей, а вязять абстрактное целое с разрушительными (параметризуемыми) флуктуациями и смотреть, что будет. Ну нельзя, например, в генетическом коде вводить всякие аллели, пожирающее и размоножающиеся.
  В свое время я так поступил с торфом, как с целым, захоранивающемся в недра. Но с большим трудом пользовался только маткатом, тупо записывая в него логарифмы. Потому варьировать параметрами не мог, однако получил практически все тенденции, реализующиеся в натуре.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 08, 2011, 11:33:25
Цитата: Макроассемблер от апреля 07, 2011, 15:45:33
Для мелких растений это не годится в принципе, т.к. они поедаются за 1 укус. А встречаются в качестве отравы чаще всего вещества отравляющие нервную систему, от которых становится плохо лишь спустя много минут после поедания -- вероятно, если яд слишком "тупой", то его надо много (дорого), сильно мешает физиологии самого растения и легче приспоспособиться фитофагам
...колючки легко отгрызаются, и тем более не работают против насекомых...
Уважаемый Макроассемблер.
Вообще, эта тема - съедобность / несъедобность растений очень большая и в ней еще разбираться и разбираться - огромное поле для исследований.
Ниже просто несколько мыслей вслух (где-то возражения, где-то соглашусь с Вами):

1. Яды бывают разные. Очень много ядов, вообще жгучих на вкус. Собственно, это даже не яд, а просто жгучее, горькое, едкое или просто неприятное на вкус вещество. Это хорошо помогает избегать поедания. Хороший пример – молочаи, чистотел и др.

2. Есть вонючие вещества. Вонючие растения скот есть избегает. Например, самый обычный кумарин (который придает приятный запах сену). Скот избегает есть растения с сильным кумариновым запахом (хотя и может приспособиться и начать есть, если больше есть нечего). Понятно, что запах - это честный сигнал (т.е. без обмана).

3. Колючки - это тоже честный сигнал (т.е. тоже обмануть невозможно). Отгрызть их - это тоже не так просто, как Вам кажется :) Некоторые травоядные это могут делать (кушать колючее растение вместе с колючками), но большинство травоядных такие растения всё-таки избегает.

4. Однако соглашусь, от насекомых колючки, действительно, не защищают. Более того, для многих несъедобных (в том числе и ядовитых растений) установлено (соответствующими исследованиями), что они серьезно страдают от грибков, вирусов и т.п. Хороший пример - знаменитая опунция в Австралии. Она сейчас там дохнет, собственно, не от самой бабочки (кактусовой огнёвки), а от того, что гусеницы этой бабочки делают в опунции дырочки, и в этих дырочках поселяются бактерии, которые и убивают этот кактус.

5. Однако, с другой стороны,  факты таковы, что например, на наших пастбищах такие колючие растения, как бодяки и чертополохи реально не поедаются скотом и поэтому засоряют пастбища, обильно на них разрастаясь. Человек вынужден бороться с ними сенокосами (к которым они гораздо менее устойчивы, чем кормовые травы, которые привыкли всё время отращивать надземную биомассу), или гербицидами. А в местах с очень высокой пастбищной нагрузкой, колючие растения вообще остаются единственными растениями, которые там растут (например, в окрестностях загонов для скота). Скот такие заросли не то что не поедает, но даже подходить «стесняется».

6. Действительно, наиболее уязвимы к поеданию растения на стадии проростков. Так же особенно уязвимы растения к тем видам животных, которые избирательно повреждают меристемы (верхушечные в почках или камбий). На мой взгляд, в этих случаях растению чрезвычайно выгодно защищаться честно и очень серьезно (хотя бы эти особо важные места сделать серьезно ядовитыми и защищать их всегда). Особенно актуальной такая защита была бы для медленно растущих проростков деревьев.

7. Однако можно предположить, что такая защита будет накладной (особенно для проростков). Например, можно предположить, что такие защищенные проростки, из-за дополнительных трат на несъедобность, будут отставать в росте от своих незащищенных собратьев.

8. Тем не менее, мы же знаем, что есть очень ядовитые растения, которые, тем не менее, вполне успешно прорастают. Вот, например (про аконит джунгарский): http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,3307.msg75791.html#msg75791
Мы так же знаем, что, например, ядовитые молочаи совсем не отстают от других растений на лугах, в степях и пустыне даже при полном отсутствии выпаса. Наоборот, они весьма часто являются обильными, а иногда и доминантными видами в таких растительных сообществах. Эти факты говорят против гипотезы о чрезвычайной накладности ядовитости для растения.
Кстати, молочай лозный – сейчас является бичом американских фермеров. Он быстро разрастается на лугах и без всякого выпаса. А уж с выпасом...

9. И наконец, последнее (из мыслей вслух). Я еще раз хочу подчеркнуть, что многие виды кормовых трав вообще никак не защищаются от поедания. Ни колючками, ни ядовитостью, ни её эволюционным возникновением, ни даже её периодическим повышением в ответ на объедание (именно эту способность растений мы обсуждали выше). А спрашивается, почему? Я лично наблюдал (пойма Атрека), что овцы на сообществах прибрежницы (Aeluropus littoralis) выедают её там почти под корень. Спрашивается, почему прибрежница допускает, чтобы животные всё время (из поколения в поколение) отчуждали 80-90% её надземной биомассы, вместо того, чтобы пустить 10% ресурсов на создание колючек или повышения ядовитости?

В общем, еще раз повторюсь – это большая тема. Тут исследовать и исследовать.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Alexy от апреля 08, 2011, 11:39:04
вязять абстрактное целое с разрушительными (параметризуемыми) флуктуациям - это вообще непонятно?
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Alexy от апреля 08, 2011, 14:28:23
Цитата: Imperor от апреля 05, 2011, 10:06:44
Цитата: Alexy от апреля 04, 2011, 17:04:56...благодаря Ответу #471 Imperora со стр 32 темы "влияние полового отбора..."
Alexy, к списку (в упомянутом Вами посте) возможных механизмов саморегуляции численности хищников в популяции, думаю, еще надо добавить наблюдаемые эффекты активной регуляции численности хищников самой жертвой

Установлено, что некоторые растения активно отвечают на сильное хищническое давление - некоторые из них повышают содержание ядовитых веществ, а некоторые просто становятся более волокнистыми и менее питательными. В результате растительноядным хищникам приходится туго. Спустя некоторое время растения опять снижают собственную ядовитость и повышают питательность. Таким образом, растения как бы регулируют численность растительноядных хищников на определенном уровне

Возможно, те зайцы на Гудзоне снижали численность именно по этой причине (хотя точно вроде пока не известно)
Тогда в принципе возможна и активная регуляция численности одного конкурента другим конкурентом, имеющим несколько более высокую приспособленность (это интересно в плане регуляции численности НЕсаморегулирующего свою численность конкурента)?
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Макроассемблер от апреля 08, 2011, 15:25:37
Цитата: Imperor от апреля 08, 2011, 11:33:25
9. И наконец, последнее (из мыслей вслух). Я еще раз хочу подчеркнуть, что многие виды кормовых трав вообще никак не защищаются от поедания. Ни колючками, ни ядовитостью, ни её эволюционным возникновением, ни даже её периодическим повышением в ответ на объедание (именно эту способность растений мы обсуждали выше). А спрашивается, почему? Я лично наблюдал (пойма Атрека), что овцы на сообществах прибрежницы (Aeluropus littoralis) выедают её там почти под корень. Спрашивается, почему прибрежница допускает, чтобы животные всё время (из поколения в поколение) отчуждали 80-90% её надземной биомассы, вместо того, чтобы пустить 10% ресурсов на создание колючек или повышения ядовитости?
10% на ядовитость это много, в моей модели при такой цене нередко ядовитые вымирали полностью, а вот обратного процесса - смена растений на ядовитые и вымирания фитофагов полностью мне достичь не удалось...
про траву я уже писал что она мелкая и потому особь поедается за 1 укус, ну если овца пожевав выплюнет то от этого ущерб не уменьшается
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: василий андреевич от апреля 10, 2011, 11:43:52
Цитата: Alexy от апреля 08, 2011, 11:39:04
вязять абстрактное целое с разрушительными (параметризуемыми) флуктуациям - это вообще непонятно?
В биологии (как, впрочем, и везде) рассматривается абстрагированно выделенная (искуственно ограниченная) система, а подсознательно учитывается влияние еще множества внесистемных факторов. В геологии тоже. Есть вопрос о системе, допустим, пласт, и есть внешние и внутренние факторы, влияющие на преобразование этой системы.
  Поэтому, берем условно обособленное (но не изолированное) целое, пусть ту же опунцию, и подвергаем ее действию дестабилизирующих факторов. Это дест.фактор вычисляем в принципе, исходя из его неопределенности, чем мощнее, тем реже, чем значительнее, тем растяженнее, чем "амплитуднее" тем на большей длине волны. Главно здесь, что у нас появляется число, характеризующее данное негативное воздействие. В подсознании держим, что у каждого целого есть свое собственное (среднестатистическое) число, к негативному влиянию которого разные целые приспосабливаются по-разному.
  В общем-то всё. Остальное - это плод рассуждений в рамках принципа симметрии и энтропии. Да и далее всё настолько просто, что мне вовсе непонятно, почему так не поступают другие, а когда завожу об этом разговор, чувствую, что у Вас, уважаемые биологи, возникает неприязнь.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Mr. B от апреля 11, 2011, 00:25:10
Уважаемый Император!

Цитата: Imperor от апреля 05, 2011, 09:59:40
Поэтому у меня к Вам опять повторная просьба - объясните, пожалуйста, чему соответствуют в природе Ваши дополнительные параметры, снижающие прирост хищника при увеличении его численности?
Ограничение следует из посылки невозможности ограниченного роста при ограниченных ресурсах (нише).
Цитата: Imperor от апреля 05, 2011, 09:59:40Например, объясните мне, какие дополнительные факторы снижают прирост численности при высоких плотностях у волков? У хищных птиц? У шотландских куропаток?
По-разному.
Цитата: Imperor от апреля 05, 2011, 09:59:40Объясните мне, почему, например, численность шотландских куропаток никогда не превышает значения, при котором эти куропатки начинают потреблять больше, чем 2% от имеющихся ресурсов местообитания?
Утверждение вне контекста. Считать "ресурсы местообитания" в реальных экологических системах можно по-разному. Источник есть?
Цитата: Imperor от апреля 05, 2011, 09:59:40Я вот, например, знаю, что это за загадочные параметры.
Зачем тогда меня справшивать и клаву мучить?
Цитата: Imperor от апреля 05, 2011, 09:59:40Именно эти дополнительные параметры и делают модель устройчивой (с затухающими колебаниями). И не только модель - и реальные экосистемы устойчивы, скорее всего, именно из-за этих природных явлений.
Возможно. Однако явно не для всех систем.

Цитата: Imperor от апреля 05, 2011, 09:59:40Чтобы Вы поняли, о чем я вообще говорю, советую почитать следующую литературу:
Бигон М., Харпер Дж, Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М. "Мир". Т.1. 1989.
Это широко известный учебник - наверняка есть в любой городской библиотеке. Параграфы:
1. Влияние хищничества на популяцию жертвы (с. 411).
2. Защитные реакции растений (с. 406).
3. Циклические колебания в системе хищник-жертва - существуют ли они? (с. 483).
4. Самоограничение в модели (с. 486).
5. Примеры самоограничения (с. 489).
В библиотеку ради сего, можно сказать, пустого трёпа я все же не пойду. Кому интересно, первый том также можно скачать и отсюда (ссылка на депозит-файлз):

http://libriz.net/book/24618-ekologiya-osobi-populyatsii-i-soobshchestva-t-1.html

В предлагаемых ко вниманию параграфах как раз подчёркивается давление отбора со стороны хищника на жертву: поедаются слабые особи, что снижает действительный урон для популяции жертв. Таким образом, хищник в меньшей мере влияет на численность популяции "жертв", однако в большей - на их отбор.

В целом, в данной системе много факторов, в том числе случайных. Поэтому к упрощению, которое являет собой модель хищник-жертва (учтены лишь 2 фактора!) нужно именно и относиться как к идеальной ситуации. Т.е., ситуации, которая была бы в случае малых иных факторах либо их отсутствия (теоретический вариант).

С другой стороны, можно также наблюдать то, как свойства, предсказанные теоретической моделью, имеют место в некоторых случаях [1]. В этой масштабной работе поставлено несколько десятков экспериментов с довольно различными результатами, в целом, правда, соответствующими предсказаниям математической модели.

В [2], [3] рассмотрен вопрос о возможности регулирования хищником количества жертв (в т.ч. за счёт механизмов, связанных с территориальным распределением хищников), а в [4]-[7] рассмотрена динамика поведения системы в зависимости от различных трофических функций (наличие предельных циклов и устойчивых фокусов, амплитуда первых, область притяжения и т.п.).

Литература

1. Utida S. Cyclic fluctuations of population density intrinsic to the host-parasite system. — Ecology, 1957, 38, № 3, p. 442—449.

2. White Е. G., Huf faker С. В. Regulatory processes and population cyclity in laboratory populations of Anagasta kuhniella. II. Parasitism, predation, competition and protective cover. —Res. Pop. Ecol., 1969, II, № 2, p. 150—155;

3. Matsumoto В. М., Huf faker С. В. Regulatory processes and population cyclity in laboratory populations of Anagasta kuhniella. V. Host finding and parasitization in a «small» universe by an entomophagous parasite, Venturia canescens. —Res. Pop. Ecol., 1974, 15, p 193—212; VI. Host finding and parasitization in a «large» universe by an entomo-entomophagous parasite, Venturia canescens. — Res. Pop. Ecol., 1974, 15, p. 213—234.

4. Ноlling С. S. The functional response of predator to prey density and its role in mimicry and population regulation.— Mem. Entomol. Soc. Canada, 1965, 45, p. 1—60.

5. Royama Т. A comparative study of models of predation and parasitism. —Res. Pop. Ecol., 1971, Supp. 1, p. 1—91

6. Нasse 1 М. P., Lawton J. Н., Веddingtоn J. R. Sigmoid functional responses by invertebrate predators and parasitoids. — J. Anim. Ecol., 1977, 46, № 1, p. 249—262

7. Haynes D. L., Sisojevic P. Predator behavior of Philodromus rufus Walckenaer. — Can. Entomol., 1966, 98, № 1, p. 113—133.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 11, 2011, 20:14:45
Цитата: Alexy от апреля 08, 2011, 14:28:23
Тогда в принципе возможна и активная регуляция численности одного конкурента другим конкурентом, имеющим несколько более высокую приспособленность (это интересно в плане регуляции численности НЕсаморегулирующего свою численность конкурента)?
Возможно. Думаю, часто наблюдаемые в природе эффекты активной (интерференционной) межвидовой конкуренции хищников можно интерпретировать в рамках данного тезиса.
Например, тигры обожают мочить любых собачьих.
Дневные хищные птицы активно мочат ночных (днем), а ночные хищные птицы - дневных ночью. И т.д.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 11, 2011, 20:23:03
Цитата: Макроассемблер от апреля 08, 2011, 15:25:37
10% на ядовитость это много, в моей модели при такой цене нередко ядовитые вымирали полностью, а вот обратного процесса - смена растений на ядовитые и вымирания фитофагов полностью мне достичь не удалось...
про траву я уже писал что она мелкая и потому особь поедается за 1 укус, ну если овца пожевав выплюнет то от этого ущерб не уменьшается
1. Значит, у Вас что-то не так либо с самим алгоритмом модели, либо слишком занижен показатель хищнического давления.
Тут даже программировать не надо - элементарные математические расчеты показывают очень серьезную выгоду стратегии реальной защиты над стратегией беззащитности. Вот здесь, мы например, уже с этим разбирались (и еще ранее): http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,2814.msg75663.html#msg75663

2. "На один укус" - это не универсальная ситуация. Она может иметь место, например, при поедании проростков, или вообще семян. Для взрослого растения такая ситуация не характерна. Взрослое растение поедается частями.

P.s. Вы бы всё-таки довели до ума (закомпилировали) свою программу. И выложили бы здесь для тестирования.

P.p.s. По поводу ассемблера - тогда (10 лет назад), ассемблер не показался мне таким уж сложным для понимания. Вроде, там ничего не было особо сложного. Однако смысла восстанавливать программисткие навыки мне сейчас вообще нет.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 11, 2011, 20:37:32
Цитата: Bertran от апреля 11, 2011, 00:25:10
Уважаемый Император!...
Уважаемый Bertran.

1. Мой ник - не совсем "императорский" (Вы даже меня как-то засмущали).

2. Я рад, что Вы, наконец, вчитались в проблему взаимоотношений хищника и жертвы.

3. В общем, Вы сказали сейчас то же, что и я - что в природе наблюдаются по этому поводу ЛЮБЫЕ ситуации. Именно это я и писал выше. Только небольшое замечание - территориальное поведение - это НЕ пример ограничения численности жертвы, а пример САМОограничения численности хищника.

4. Таким образом, единственная разница в наших позициях по этому вопросу сейчас заключается в том, что Вы считаете, что модель Лотки-Вольтерры, хотя и почти не наблюдается в реальной природе, всё равно полезна для понимания сути данного процесса (взаимоотношений хищника и жертвы). Я же считаю, что эта модель бесполезна, поскольку не учитывает основные параметры (эффекты активного ограничения и самоограничения численностей организмов), а ставит во главу угла второстепенные факторы, особой роли не играющие (например, влияние хищника на жертву).

5. Думаю, что здесь еще изучать и изучать. И наиболее интересным и перспективным считаю изучение взаимоотношений фито- и зоопланктона. Потому что именно здесь, на мой взгляд, можно получить факты, которые позволят окончательно разобраться с силами, поддерживающими равновесие в системах хищник-жертва.

6. Кстати, а кто-нибудь пытался моделировать не двойную, а тройную систему по формулам Лотки-Вольтерры? Т.е., например, систему: жертва - промежуточный хищник - верховный хищник? Интересно, устойчивость такой "тройной" модели по сравнению с классической "двойной" моделью возрастает или убывает? Имхо, очень интересный вопрос.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Mr. B от апреля 11, 2011, 21:24:05
Цитата: Imperor от апреля 11, 2011, 20:37:32Мой ник - не совсем "императорский" (Вы даже меня как-то засмущали).
А что же тогда он означает (если простых "смертных" Вы считаете достойными этой информации), уважаемый Imperor?
Цитата: Imperor от апреля 11, 2011, 20:37:32Только небольшое замечание - территориальное поведение - это НЕ пример ограничения численности жертвы, а пример САМОограничения численности хищника.
Я имел ввиду и тех и других.
Цитата: Imperor от апреля 11, 2011, 20:37:32
Я же считаю, что эта модель бесполезна, поскольку не учитывает основные параметры (эффекты активного ограничения и самоограничения численностей организмов), а ставит во главу угла второстепенные факторы, особой роли не играющие (например, влияние хищника на жертву).
Не стоит обобщать. Основные параметры одной системы являются второстепенными для другой. Примеры систем, где основным является давление хищника, Вы можете найти в [1] (см. выше).
Цитата: Imperor от апреля 11, 2011, 20:37:326. Кстати, а кто-нибудь пытался моделировать не двойную, а тройную систему по формулам Лотки-Вольтерры? Т.е., например, систему: жертва - промежуточный хищник - верховный хищник? Интересно, устойчивость такой "тройной" модели по сравнению с классической "двойной" моделью возрастает или убывает? Имхо, очень интересный вопрос.
Такие исследования есть, но я не интересовался их результатами.
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Макроассемблер от апреля 11, 2011, 21:36:22
Цитата: Imperor от апреля 11, 2011, 20:23:03
1. Значит, у Вас что-то не так либо с самим алгоритмом модели, либо слишком занижен показатель хищнического давления.
никакого показателя давления нету, бегают овечки по матрице и кушают травку, там правда еще неживой фактор есть + сезонность
Цитата: Imperor от апреля 11, 2011, 20:23:03
Тут даже программировать не надо - элементарные математические расчеты показывают очень серьезную выгоду стратегии реальной защиты над стратегией беззащитности. Вот здесь, мы например, уже с этим разбирались (и еще ранее): http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,2814.msg75663.html#msg75663
"выгода" это нефизическая величина


а может сразу макроэволюцию?
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Alexy от апреля 11, 2011, 21:41:44
Цитата: Imperor от апреля 11, 2011, 20:14:45
Цитата: Alexy от апреля 08, 2011, 14:28:23Тогда в принципе возможна и активная регуляция численности одного конкурента другим конкурентом, имеющим несколько более высокую приспособленность (это интересно в плане регуляции численности НЕсаморегулирующего свою численность конкурента)?
Возможно. Думаю, часто наблюдаемые в природе эффекты активной (интерференционной) межвидовой конкуренции хищников можно интерпретировать в рамках данного тезиса
Например, тигры обожают мочить любых собачьих
Дневные хищные птицы активно мочат ночных (днем), а ночные хищные птицы - дневных ночью И т д
Я имел в виду несколько другое - что, если действительно есть самоограничение численности (при повышениии плотности СВОЕГО вида), то в случае появления на данной территории "нечестного" конкурента (не САМОограничивающего свою численность при повышениии своей плотности), САМОограничивающиеся виды могли бы перестать самоограничиваться. Если они имеют какой-то "бонус" в приспособленности, то они таким образом уничтожат "нечсестный" вид на данной территории (правда и из них выживет лишь какой-то один выд)
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: chief от апреля 12, 2011, 14:02:17
Извиняюсь за оффтопный вопрос к Imperor'у.
Случайно наткнулся на Вашу дискуссию с Благодаренко на "кураеве" (http://kuraev.ru/index.php?option=com_smf&Itemid=63&topic=320622.0) (наткнулся, т.к. там были ссылки на Антропогенез.ру).  На тему роста кроманьонцев и т.п.
У нас здесь на форуме есть возможность задавать вопросы (в том числе - и неудобные вопросы) известнейшим антропологам страны. Вот здесь:  http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,3358.0.html (http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,3358.0.html)
Что же Вы не воспользуетесь этой возможностью?
Какой смысл спорить на эту специфическую тему с человеком, заведомо не являющимся специалистом по вопросу?
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: Imperor от апреля 16, 2011, 14:30:25
Цитата: chief от апреля 12, 2011, 14:02:17
Извиняюсь за оффтопный вопрос к Imperor'у.
Случайно наткнулся на Вашу дискуссию с Благодаренко на "кураеве" (http://kuraev.ru/index.php?option=com_smf&Itemid=63&topic=320622.0) (наткнулся, т.к. там были ссылки на Антропогенез.ру).  На тему роста кроманьонцев и т.п.
У нас здесь на форуме есть возможность задавать вопросы (в том числе - и неудобные вопросы) известнейшим антропологам страны. Вот здесь:  http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,3358.0.html (http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,3358.0.html)
Что же Вы не воспользуетесь этой возможностью?
Уважаемый Chief.
Спасибо большое за приглашение. Вопросов у меня, действительно, масса. И было бы, действительно, здорово, если бы на них сразу ответили специалисты, чем мне самому разбираться в совершенно чужой для меня области. Честно говоря, мне неудобно "напрягать" специалистов, но если они сами готовы вести разъяснительную работу, и Вы еще это подчеркнули, то я конечно, сейчас воспользуюсь такой возможностью :)
Название: Re: Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва
Отправлено: chief от апреля 16, 2011, 16:23:23
Цитата: Imperor от апреля 16, 2011, 14:30:25
Цитата: chief от апреля 12, 2011, 14:02:17
Извиняюсь за оффтопный вопрос к Imperor'у.
Случайно наткнулся на Вашу дискуссию с Благодаренко на "кураеве" (http://kuraev.ru/index.php?option=com_smf&Itemid=63&topic=320622.0) (наткнулся, т.к. там были ссылки на Антропогенез.ру).  На тему роста кроманьонцев и т.п.
У нас здесь на форуме есть возможность задавать вопросы (в том числе - и неудобные вопросы) известнейшим антропологам страны. Вот здесь:  http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,3358.0.html (http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,3358.0.html)
Что же Вы не воспользуетесь этой возможностью?
Уважаемый Chief.
Спасибо большое за приглашение. Вопросов у меня, действительно, масса. И было бы, действительно, здорово, если бы на них сразу ответили специалисты, чем мне самому разбираться в совершенно чужой для меня области. Честно говоря, мне неудобно "напрягать" специалистов, но если они сами готовы вести разъяснительную работу, и Вы еще это подчеркнули, то я конечно, сейчас воспользуюсь такой возможностью :)

Если Вы просто сформулируете в корректной форме парочку наиболее важных вопросов - я их перешлю специалистам. Быстрого ответа, конечно, обещать не могу - люди все занятые.