Существует предположение, что в ряду предков нынешних крокодилов были теплокровные животные (в смысле интенсивности метаболизма). В отличие от динозавров и птерозавров, где такое предположение естественно (принцип парсимонии нейтрален к синапсидам до млекопитающих и к орнитодирам до Neornithes, а для крокодилов указывает на первичную холоднокровность), это является спекуляцией, основанной на морфологии (на ссылке написано, по какой) и "биогенетическом законе"
Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiol. Biochem. Zool. 77: 1051–1067
http://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/bitstream/2440/1933/1/hdl1933.pdf
Упрощенная кладограмма: http://rainbow.ldeo.columbia.edu/courses/v1001/archosauria.gif
Существуют проблемы с этим подходом: среди архозавров есть фитозавры, похожие на современных, полуводных, крокодилов и потому навряд ли можно ожидать, что они теплокровны. Либо теплокровность утрачивалась многократно, либо возникала несколько раз и иногда за единицы миллионов лет (хотя возможно, так и есть, а просто мы мало знаем об эволюции), либо фитозавры более базальная ветвь, чем мы предполагаем. Непонятно также, в какой точке крокодилы могли утратить теплокровность (хотя в мезозойском климате, наверняка должно быть гораздо проще, чем сейчас).
"Существуют проблемы с этим подходом: среди архозавров есть фитозавры, похожие на современных, полуводных, крокодилов и потому навряд ли можно ожидать, что они теплокровны."
Логики не уловил, простите.
Цитата: Panthera Atrox от декабря 25, 2009, 04:21:10
"Существуют проблемы с этим подходом: среди архозавров есть фитозавры, похожие на современных, полуводных, крокодилов и потому навряд ли можно ожидать, что они теплокровны."
Логики не уловил, простите.
При принятии гипотезы придется принять также, что теплокровность утрачивалась более одного раза, либо принять другую гипотезу о филогенетическом дереве.
Цитата: Макроассемблер от августа 06, 2009, 10:58:19
Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiol. Biochem. Zool. 77: 1051–1067
http://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/bitstream/2440/1933/1/hdl1933.pdf
Данная статья целиком строится на крайне сомнительном предположении, что полное отсутствие смешения артериальной и венозной крови служит для эндотермии (теплокровности).
Однако же смешения крови нет у холоднокровных рыб. И это не повод говорить, что их предки были теплокровными.
С какой тогда стати подобное рассуждение можно применять к крокодилам?
Цитата: zK от января 02, 2010, 19:56:37
Данная статья целиком строится на крайне сомнительном предположении, что полное отсутствие смешения артериальной и венозной крови служит для эндотермии (теплокровности). Однако же смешения крови нет у холоднокровных рыб. И это не повод говорить, что их предки были теплокровными.
С какой тогда стати подобное рассуждение можно применять к крокодилам?
Как еще целиком? Наличие вторичного неба, дыхание с помощью диаграфмы, модифицированная локомоция, плюс, опять, же, по филогении заведомо известная теплокровность не так далеко, как от первых рыб. Так что аналогия некорректна. Да и зачем вообще нужно разделение венозной и артериальной крови?
> Наличие вторичного неба...
А как его наличие связано с эндотермией? У птиц его нет.
> дыхание с помощью диаграфмы...
А чем оно лучше для эндотермии, чем чисто реберное? Опять же, диафрагмы нет у птиц. Да и у крокодилов это вовсе не диафрагма на самом деле.
> модифицированная локомоция...
И что? У лягушки тоже модифицированная локомоция.
> по филогении заведомо известная теплокровность не так далеко, как от первых рыб.
Заведомо она известна только у птиц. А предки крокодилов были не птицы и все давно вымерли (вряд ли от внутреннего перегрева).
> Да и зачем вообще нужно разделение венозной и артериальной крови?
Действительно, и зачем бы это рыбе снабжать все свое тело чистой артериальной кровью?
Цитата: zK от января 03, 2010, 01:57:52
> Наличие вторичного неба...
А как его наличие связано с эндотермией? У птиц его нет.
Косвенно: при прочих равных для эндотермных жестче проявляется недостатки неизолированного дыхательного пути. Ну а у птиц частота дыхательных движений ниже. Странно, почему-то когда зачатки вторичного неба предлагаются в пользу теплокровности ранних цинодонтов, то никто не возражает.
Цитата: zK от января 03, 2010, 01:57:52
> дыхание с помощью диаграфмы...
А чем оно лучше для эндотермии, чем чисто реберное? Опять же, диафрагмы нет у птиц. Да и у крокодилов это вовсе не диафрагма на самом деле.
Тем, что оно снимает Carrier's constraint.
Цитата: zK от января 03, 2010, 01:57:52
> модифицированная локомоция...
И что? У лягушки тоже модифицированная локомоция.
У лягушки локомоция не похожа на такую у теплокровных, а у крокодилов демонстрирует существенное приближение.
Цитата: zK от января 03, 2010, 01:57:52
> по филогении заведомо известная теплокровность не так далеко, как от первых рыб.
Заведомо она известна только у птиц. А предки крокодилов были не птицы и все давно вымерли (вряд ли от внутреннего перегрева).
А если бы все птицы вымерли, Вы бы тогда доказывали, что птицы холоднокровны?
Цитата: zK от января 03, 2010, 01:57:52
> Да и зачем вообще нужно разделение венозной и артериальной крови?
Действительно, и зачем бы это рыбе снабжать все свое тело чистой артериальной кровью?
Собственно и не особо зачем. Просто выбора нет: система последовательная.
> недостатки неизолированного дыхательного пути
А каковы они?
> у птиц частота дыхательных движений ниже
Вы уверены? Я не в курсе. Но что с того?
> Странно, почему-то когда зачатки вторичного неба предлагаются
> в пользу теплокровности ранних цинодонтов, то никто не возражает.
Согласен - это странно, что не возражают. Вообще-то обычно это связывают с появлением млекопитания. А у крокодилов, черепах и китообразных - с жизнью в воде. В любом случае речь идет о предотвращении захлебывания, а не в повышении эффективности вентиляции.
> оно снимает Carrier's constraint.
C тем же успехом эта мнимая проблема снимается без диафрагмы посредством увеличения при вдохе вертикального размера (глубины) грудной клетки.
А мнимость противоречия между боковыми изгибами тела и реберным дыханием экспериментально показана на варанах.
См. http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/20/2629.pdf (http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/20/2629.pdf)
> У лягушки локомоция не похожа на такую у теплокровных,
> а у крокодилов демонстрирует существенное приближение.
Неужели?
Между Вашими "не похожа" и "существенное приближение" - какая-то призрачная грань.
По-моему лягушка двигается более похоже на мышь, чем крокодил - на бегемота.
> А если бы все птицы вымерли, Вы бы тогда доказывали, что птицы холоднокровны?
Нет, мы бы тогда просто не знали, что архозавры способны быть теплокровными.
> Просто выбора нет: система последовательная.
Хотите сказать - неизбежное зло?
Цитата: zK от января 03, 2010, 20:52:38
> недостатки неизолированного дыхательного пути
А каковы они?
Риск попадания воды или пищи в легкие.
Цитата: zK от января 03, 2010, 20:52:38
> у птиц частота дыхательных движений ниже
Вы уверены? Я не в курсе. Но что с того?
Шмидт-Ниельсен.
Цитата: zK от января 03, 2010, 20:52:38
Согласен - это странно, что не возражают. Вообще-то обычно это связывают с появлением млекопитания. А у крокодилов, черепах и китообразных - с жизнью в воде.
Тонкий момент: у черепах почему-то вторичное небо развито только частично, а у крокодилов полностью. Притом, кстати, среди морских черепах наблюдается сдвиг в сторону теплокровности, и Dermochelys вполне эндотермик.
Цитата: zK от января 03, 2010, 20:52:38
> оно снимает Carrier's constraint.
C тем же успехом эта мнимая проблема снимается без диафрагмы посредством увеличения при вдохе вертикального размера (глубины) грудной клетки.
Сначала Вы пишете, что проблема мнимая, а потом что она снимается. Что-то тут неправильно.
Цитата: zK от января 03, 2010, 20:52:38
А мнимость противоречия между боковыми изгибами тела и реберным дыханием экспериментально показана на варанах.
См. http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/20/2629.pdf (http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/20/2629.pdf)
Судя по всему, у варанов существует очередное половинчатое решение(я), с участием шеи и головы; оно не похоже ни на что у теплокровных, и позволяет использовать для длительной локомоции метаболический диапазон, равный ~трем, что примерно соответствует человеку с ИБС. Если я правильно понял, в статье указано, что при больших скоростях глубина дыхания у ящериц падает. Ну а если так, то стакан всего лишь наполовину полный, но не полностью.
Цитата: zK от января 03, 2010, 20:52:38
Между Вашими "не похожа" и "существенное приближение" - какая-то призрачная грань.
По-моему лягушка двигается более похоже на мышь, чем крокодил - на бегемота.
У лягушки конечности более латеральные, а у крокодилов - сдвиг в сторону парасагиттальности. И вообще речь не об общей похожести, а о комплексе признаков.
Цитата: zK от января 03, 2010, 20:52:38
> А если бы все птицы вымерли, Вы бы тогда доказывали, что птицы холоднокровны?
Нет, мы бы тогда просто не знали, что архозавры способны быть теплокровными.
Ну ладно, а положительные свидительства в пользу того, что предки крокодилов никогда не были эндотермиками есть?
Цитата: zK от января 03, 2010, 20:52:38
> Просто выбора нет: система последовательная.
Хотите сказать - неизбежное зло?
Может быть, и так. По крайней мере, рептилии по какой то не очень хорошо понятой причине упорно сохраняют кровеносную систему, допускающее смешивание.
> недостатки неизолированного дыхательного пути
> Риск попадания воды или пищи в легкие.
И что, этот риск выше для теплокровных, чем холоднокровных?
Кстати, по этому признаку (нет вторичного неба) динозавры и птерозавры по Вашей логике получаются холоднокровные.
> у птиц частота дыхательных движений ниже
Цитата: zK от января 03, 2010, 20:52:38
Вы уверены? Я не в курсе. Но что с того?
> Шмидт-Ниельсен.
Но что с того? Я так и не нашел, на какой странице Ш-Н пишет, что пониженная частота дыхания позволяет птицам обойтись без вторичного неба.
> Притом, кстати, среди морских черепах наблюдается сдвиг в сторону теплокровности, и Dermochelys вполне эндотермик.
Случай кожистой черепахи опровергает необходимость полного разделения крови в сердце для эндотермии. ;)
> Сначала Вы пишете, что проблема мнимая, а потом что она снимается. Что-то тут неправильно.
Все правильно. Carrier's constraint включает несколько утверждений. Одни совсем мнимые, а другие очень легко снимаются. Вот Вы сформулируйте, как Вы понимаете Carrier's constraint, а я отвечу по пунктам.
> Судя по всему, у варанов существует очередное половинчатое решение(я), с участием шеи и головы
????
> метаболический диапазон, равный ~трем, что примерно соответствует человеку с ИБС.
????
> Если я правильно понял, в статье указано, что при больших скоростях глубина дыхания у ящериц падает.
Неправильно. В резюме написано: "In Varanus exanthematicus, treadmill locomotion elicited a six- to eightfold increase in minute ventilation from a pre-exercise level"
> У лягушки конечности более латеральные, а у крокодилов - сдвиг в сторону парасагиттальности.
Так парасагиттальная постановка вроде более экономична, т.е. должна быть еще более актуальна при холоднокровности, чем при теплокровности.
И потом, Вы что, думаете, что теплокровность у млекопитающих и птиц была приобретена раньше парасагиттальности? А если нет, то парасагиттальность не может свидетельствовать о теплокровности.
> Ну ладно, а положительные свидительства в пользу того, что предки крокодилов никогда не были эндотермиками есть?
То, что у них не было вторичного неба :D
А вообще, как Вы себе представляете положительные свидетельства в пользу плезиоморфного состояния?
> рептилии по какой то не очень хорошо понятой причине упорно сохраняют кровеносную систему, допускающее смешивание.
По-моему, это накладывает ограничение на выносливость, но не на теплокровность. В том смысле, что смешанная кровь хуже для аэробного метаболизма мышц. Но разве выносливость и теплокровность - однозначно сопряженные вещи?
Цитата: zK от января 04, 2010, 10:00:26
Случай кожистой черепахи опровергает необходимость полного разделения крови в сердце для эндотермии. ;)
Он ничего не говорит об обратной связи, вытекает ли наличие эндотермии из полного разделения крови, что собственно в случае с крокодилами более интересно. Кстати я так и не знаю ничего о сердце кожистой черепахи. Вы уверены, что там типичное черепашье сердце?
Цитата: zK от января 04, 2010, 10:00:26
> Сначала Вы пишете, что проблема мнимая, а потом что она снимается. Что-то тут неправильно.
Все правильно. Carrier's constraint включает несколько утверждений. Одни совсем мнимые, а другие очень легко снимаются. Вот Вы сформулируйте, как Вы понимаете Carrier's constraint, а я отвечу по пунктам.
Я это понимаю как то, что максимальное потребление кислорода достигается не во время бега, а при восстановлении. В статье к тому же изучаются вараны на скоростях менее 1 м/с, и скажем так, от этого довольно большое расстояние до теплокровных.
Цитата: zK от января 04, 2010, 10:00:26
> Судя по всему, у варанов существует очередное половинчатое решение(я), с участием шеи и головы
????
Оттуда же
In varanids, there is a pronounced anatomical
distinction between the first few thoracic ribs and intercostal
muscles and the ribs and intercostal muscle throughout the rest
of the trunk (D. R. Carrier, unpublished observations). Visual
observations indicate that the cranial ribs move during
ventilation and that there may be a cranial-to-caudal division
of labour in the intercostal musculoskeletal system of varanids
that is not present in iguanids. Furthermore, the lizard
Uromastyx microlipes can ventilate its lungs using a buccal
pressure force pump (Al-Ghamdi et al. 1995), and it has
recently been reported that Varanus exanthematicus can use
contractions of the buccal cavity to inflate the lungs following
exercise (Brainerd and Owerkowicz, 1996). Although the
actual contribution of this mechanism during exercise remains
to be determined, these gular movements may participate in
lung ventilation.Что-то это вызывает ассоциации с амфибиями, а никак не с млекопитающими.
Цитата: zK от января 04, 2010, 10:00:26
> метаболический диапазон, равный ~трем, что примерно соответствует человеку с ИБС.
????
> Если я правильно понял, в статье указано, что при больших скоростях глубина дыхания у ящериц падает.
Неправильно. В резюме написано: "In Varanus exanthematicus, treadmill locomotion elicited a six- to eightfold increase in minute ventilation from a pre-exercise level"
Там же написано "whereas the rate of oxygen uptake increased approximately threefold (from 3.9 to 12.6mlkg−1min−1). " То ли нарушается принцип симморфоза, то ли при беге поступление кислорода происходит не так эффективно, как в покое. Возможно, оттого, что авторы измеряли поток воздуха через ноздри, а не вентиляцию в альвеолах. Возможно, лучше было бы изменять косвенно через потерю воды с дыханием.
Цитата: zK от января 04, 2010, 10:00:26
> У лягушки конечности более латеральные, а у крокодилов - сдвиг в сторону парасагиттальности.
Так парасагиттальная постановка вроде более экономична,
В каком смысле? Цена траспорта одинаковая, цена подъема из лежачего положения при парасагиттальной постановке выше.
Цитата: zK от января 04, 2010, 10:00:26
т.е. должна быть еще более актуальна при холоднокровности, чем при теплокровности.
Почему-то из 12 тысяч видов рептилий и амфибий облигатно безногих много, а облигатно парасагиттальных не одного вида. Для животного, которое почти все время лежит на брюхе, латеральные конечности явно предпочтительней.
Цитата: zK от января 04, 2010, 10:00:26
И потом, Вы что, думаете, что теплокровность у млекопитающих и птиц была приобретена раньше парасагиттальности?
Птицы получили готовую теплокровность и парасагиттальность от своих предков, а среди млекопитающих клоачные имеют полную теплокровность и частичную парасагиттальность. Следовательно написанное Вами выше и будет нулевой гипотезой.
Цитата: zK от января 04, 2010, 10:00:26
> Ну ладно, а положительные свидительства в пользу того, что предки крокодилов никогда не были эндотермиками есть?
То, что у них не было вторичного неба :D А вообще, как Вы себе представляете положительные свидетельства в пользу плезиоморфного состояния?
Как и у птиц. Температурное опрделение пола, вероятно, является таковым.
Цитата: zK от января 04, 2010, 10:00:26
> рептилии по какой то не очень хорошо понятой причине упорно сохраняют кровеносную систему, допускающее смешивание.
По-моему, это накладывает ограничение на выносливость, но не на теплокровность. В том смысле, что смешанная кровь хуже для аэробного метаболизма мышц. Но разве выносливость и теплокровность - однозначно сопряженные вещи?
Да.
Кстати, Макроассемблер, насколько я помню, у ранних крокодиломорфов найдены формы с вполне, а не частично, парасагиттальными конечностями. Т.е. как минимум в локомоции для крокодилов доказана утрата более высокого уровня организации. (другой вопрос, что а) это могла быть боковая ветвь, не имевшая отношения к линии выживших крокодилов и б) даже если предки прямые, возврат в водную среду мог продиктовать возврать к латеральному расположению ног).
Цитата: Nestor notabilis от января 06, 2010, 10:00:32
Кстати, Макроассемблер, насколько я помню, у ранних крокодиломорфов найдены формы с вполне, а не частично, парасагиттальными конечностями.
Что значит "вполне"? Облигатно - без возможности разведения бедер хотя бы на время?
Цитата: Макроассемблер
Кстати я так и не знаю ничего о сердце кожистой черепахи. Вы уверены, что там типичное черепашье сердце?
Уверен, хотя тоже не видел своими глазами. Дело в том, что у черепах, как и у ящериц, перегородка в желудочке ориентирована таким образом, что ее принципиально невозможно довести до конца, т.к. тогда она перекроет выход крови из желудочка к легким.
Цитата: Макроассемблер
Цитата: zK от января 04, 2010, 10:00:26
Вот Вы сформулируйте, как Вы понимаете Carrier's constraint, а я отвечу по пунктам.
Я это понимаю как то, что максимальное потребление кислорода достигается не во время бега, а при восстановлении. В статье к тому же изучаются вараны на скоростях менее 1 м/с, и скажем так, от этого довольно большое расстояние до теплокровных.
В статье сказано, что "These speeds are much lower than maximal running speeds, but are greater than the maximal aerobic speed."
А при движении с любой скоростью выше максимальной аэробной, естественно потом требуется восстановление.
Цитата: Макроассемблер
... these gular movements may participate in
lung ventilation.[/i]
Что-то это вызывает ассоциации с амфибиями, а никак не с млекопитающими.
Пожалуй. Но только с современными амфибиями, т.к. для первых четвероногих гулярное дыхание подвергалось сомнению несколькими крупными авторитетами.
Цитата: Макроассемблер
Цитата: zK
В резюме написано: "In Varanus exanthematicus, treadmill locomotion elicited a six- to eightfold increase in minute ventilation from a pre-exercise level"
Там же написано "whereas the rate of oxygen uptake increased approximately threefold (from 3.9 to 12.6mlkg−1min−1). " То ли нарушается принцип симморфоза, то ли при беге поступление кислорода происходит не так эффективно, как в покое.
Так в этом весь смысл - избыточно повысить парциальное давление кислорода в легких. Читайте дальше:
"Because minute ventilation increased more than did oxygen consumption, an increase in lung PO2 during exercise is predicted..."
Цитата: Макроассемблер
Почему-то из 12 тысяч видов рептилий и амфибий облигатно безногих много, а облигатно парасагиттальных не одного вида.
Вопросы плана строения голосованием (числом видов) не решаются.
Цитата: Макроассемблер
Для животного, которое почти все время лежит на брюхе, латеральные конечности явно предпочтительней.
Ну да, а для животного, которое почти все время лежит на
боку, явно предпочтительней парасагиттальные конечности :P.
Кстати, серьезно: Вы знаете, что о латеральности/парасагиттальности конечностей многобугорчатых палеонтологи судят по тому, находятся ли останки трупиков в положении на боку или на спине/брюхе?
Цитата: Макроассемблер
Птицы получили готовую теплокровность и парасагиттальность от своих предков
Теплокровность птичьих предков - лишь гипотеза. Особенно с учетом споров, от кого они произошли.
А парасагиттальность свидетельствует не о теплокровности, а о неудобстве латеральных ног при двуногости.
Цитата: Макроассемблер
а среди млекопитающих клоачные имеют полную теплокровность и частичную парасагиттальность.
Теплокровность неполная, а парасагиттальность просто-таки нулевая.
Цитата: Макроассемблер
Цитата: zK
А вообще, как Вы себе представляете положительные свидетельства в пользу плезиоморфного состояния?
Температурное опрделение пола, вероятно, является таковым.
Сомнительно. У рыб вряд ли возможно температурное определение пола. Но не потому, что они теплокровные, а потому что теплоемкость воды не обещает для баланса полов ничего хорошего. Так что я бы сказал, что температурное определение пола актуально в чисто рептильных рамках - то есть когда яйца уже инкубируются на суше, но без насиживания. Т.е. это апоморфный признак рептилий, причем независимо приобретаемый в трех как минимум группах.
Цитата: Макроассемблер
Цитата: zK
Но разве выносливость и теплокровность - однозначно сопряженные вещи?
Да.
Опять Вы забыли про рыб. Вряд ли самый выносливый зверь сравнится в этом плане с акулой.
Только не надо мне говорить о сохранении тепла в их хвостовых мышцах. Во-первых, это свойственно небольшому числу акул, а во-вторых - как раз не для выносливого плавания, а для резких бросков.
Цитата: Nestor notabilis от января 06, 2010, 10:00:32
а) это могла быть боковая ветвь, не имевшая отношения к линии выживших крокодилов
Этих боковых ветвей достаточно много, чтобы позоздревать, что и предки выживших крокодилов в то время не слишком отличались. Потому что ниже по дереву рауизухии тоже с достаточно продвинутой локомоцией.
Цитата: Nestor notabilis от января 06, 2010, 10:00:32
б) даже если предки прямые, возврат в водную среду мог продиктовать возврать к латеральному расположению ног).
Латеральное положение не обязано было утрачиваться полностью. Возможно что оно как раз и было основным.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Уверен, хотя тоже не видел своими глазами. Дело в том, что у черепах, как и у ящериц, перегородка в желудочке ориентирована таким образом, что ее принципиально невозможно довести до конца, т.к. тогда она перекроет выход крови из желудочка к легким.
Возможно и так. Но почему тогда у крокодилов другое сердце?
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
В статье сказано, что "These speeds are much lower than maximal running speeds, but are greater than the maximal aerobic speed."
А при движении с любой скоростью выше максимальной аэробной, естественно потом требуется восстановление.
Это да. Но мы к этому пришли, разбирая, какие модификации нужно внести в организм рептилии, чтобы обеспечить функционирование типичное для теплокровного организма. Анаэробный бег со скоростью 1 м/с таковым не является.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Пожалуй. Но только с современными амфибиями, т.к. для первых четвероногих гулярное дыхание подвергалось сомнению несколькими крупными авторитетами.
Думаю, никто не будет опровергать, что современным амфибиям до теплокровности не хватает больше, чем ранним тетраподам.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Так в этом весь смысл - избыточно повысить парциальное давление кислорода в легких. Читайте дальше:
"Because minute ventilation increased more than did oxygen consumption, an increase in lung PO2 during exercise is predicted..."
Цель уж скорее обеспечить потребление кислорода тканями, а при каком давлении это обеспечивается -- не столь важно.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Вопросы плана строения голосованием (числом видов) не решаются.
Почему не решаются? Каждый вид голосует ногами. Иметь или не иметь :)
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Ну да, а для животного, которое почти все время лежит на боку, явно предпочтительней парасагиттальные конечности :P.
Хорошо, давайте так: "животному с низким уровнем метаболизма покоя энергетически выгоднее лежать на брюхе, чем находиться в активном положении на парасагиттальных конечностях" (я подробных цифр не видел, но у человека на затраты в положении стоя около 20-25% от базального метаболизма, т.е. больше метаболизма покоя рептилии той же массы)
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Кстати, серьезно: Вы знаете, что о латеральности/парасагиттальности конечностей многобугорчатых палеонтологи судят по тому, находятся ли останки трупиков в положении на боку или на спине/брюхе?
Об этом знаю, про то является ли это консенсусом -- не знаю.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Теплокровность птичьих предков - лишь гипотеза.
Evolution is only a theoryЦитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Особенно с учетом споров, от кого они произошли.
Ну тут Вы правы: теория Курочкина обеспечена фактами не хуже, чем гипотеза о вторичной холоднокровности крокодилов.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
А парасагиттальность свидетельствует не о теплокровности,
Покажите облигатно двуногое холоднокровное животное и тогда я поверю (ну или расскажите хотя бы как оно бедное жить сможет...)
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
а о неудобстве латеральных ног при двуногости.
А ведь некоторые ящерицы вполне шустро бегают на двух и отказываться от латеральности не собираются. (Тем более, пока хвост есть: если не удается поставить конечности на одну линию, можно вправо-влево махать, поддерживания равновесие. Можно превратить его в опору, а треножник намного устойчивей!)
Примеры в пользу Вашего тезиса, не наблюдаются.
Цитата: zK
Теплокровность неполная, а парасагиттальность просто-таки нулевая.
Шмидт-Ниельсен уверяет что полная.
Цитата: zK
Опять Вы забыли про рыб. Вряд ли самый выносливый зверь сравнится в этом плане с акулой.
С этого места пожалуйста поподробнее. Акулы (какие?) преодолевают большие расстояния за меньшее время? (чем кто?)
Цитата: Макроассемблер от января 07, 2010, 21:51:55
Но почему тогда у крокодилов другое сердце?
Потому что крокодилы не черепахи. Это так же, как спросить, почему у черепах не диапсидный череп.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
какие модификации нужно внести в организм рептилии, чтобы обеспечить функционирование типичное для теплокровного организма. Анаэробный бег со скоростью 1 м/с таковым не является.
Какая-та дикая постановка вопроса. Никакой бег не может служить "модификацией, которую нужно внести в организм рептилии, чтобы обеспечить функционирование типичное для теплокровного организма."
И потом, при Вашей уверенности в теплокровности однопроходных (см. ниже) - как Вы оцениваете скорость ехидны? Вы думаете, млекопитающие сперва стали быстрыми, а потом теплокровными?
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Цель уж скорее обеспечить потребление кислорода тканями, а при каком давлении это обеспечивается -- не столь важно.
Это тоже замечательная уловка - считать неважным самое главное средство достижения цели.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Хорошо, давайте так: "животному с низким уровнем метаболизма покоя энергетически выгоднее лежать на брюхе, чем находиться в активном положении на парасагиттальных конечностях" (я подробных цифр не видел, но у человека на затраты в положении стоя около 20-25% от базального метаболизма, т.е. больше метаболизма покоя рептилии той же массы)
Нет, не хорошо. Можно подумать, что животному с высоким уровнем метаболизма, наоборот, выгоднее стоять, чем лежать.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Ну тут Вы правы: теория Курочкина обеспечена фактами не хуже, чем гипотеза о вторичной холоднокровности крокодилов.
Фактами - да. И то, и другое обеспечено одинаково паршиво. Но в теории Курочкина есть много здравого смысла, а в первичной теплокровности крокодилов - почти нуль (на мой взгляд).
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Покажите облигатно двуногое холоднокровное животное и тогда я поверю (ну или расскажите хотя бы как оно бедное жить сможет...)
Тиранозавр, зауролоф... Достаточно? (инерционная теплоемкость не в счет)
Вот они и не смогли жить, бедные.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
А ведь некоторые ящерицы вполне шустро бегают на двух и отказываться от латеральности не собираются. (Тем более, пока хвост есть: если не удается поставить конечности на одну линию, можно вправо-влево махать, поддерживания равновесие. Можно превратить его в опору, а треножник намного устойчивей!)
Примеры в пользу Вашего тезиса, не наблюдаются.
Треножник тут совершенно не при чем.
Что касается двуногости ящериц, то они ее используют сугубо в анаэробном режиме, обычно при резком разгоне.
Поэтому они и не облигатно двуногие, что медленно (аэробно) передвигаются на четырех.
А динозавры были холоднокровными, но выносливыми, в связи с чем и передвигались облигатно двуного и парасагиттально. (Сам видел, врать не буду).
Цитата: Макроассемблер от января 07, 2010, 21:51:55
Цитата: zK
Теплокровность неполная, а парасагиттальность просто-таки нулевая.
Шмидт-Ниельсен уверяет что полная.
Ничего он такого не уверяет. Он же мудрый. Не стал бы он спорить, что и температура, и энергопотребление, и потребление пищи у однопроходных ниже, чем у средних сумчатых, а у тех - чем у средних плацентарных.
Вот тут хорошая глава о теплокровности ехидны, и позиция Ш-Н изложена адекватно. (http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/fauna-of-australia/pubs/volume1b/15-ind.pdf)
Цитата: zK
С этого места пожалуйста поподробнее. Акулы (какие?) преодолевают большие расстояния за меньшее время? (чем кто?)
Вообще-то я имел в виду не рекорды скорости, а просто способность плыть неопределенно долго без передышек.
Но если Вы просите рекордов - их есть у меня.
Акулы мако и тунцы не только в резких бросках, но и в марафонском плавании превосходят по скорости пингвинов и тюленей. А скорее всего и дельфинов, потому что под водой дельфины заведомо не имеют неограниченного доступа кислорода, а на поверхности либо тратят лишнюю энергию на толкание носовой волны, либо на периодическое выпрыгивание.
Вот про акул хорошая свежая статья - там анатомия, но по ссылкам можно и до остального докопаться. (http://www.pier.org/scientific_publications/Gemballa%20et%20al.%202006.pdf)
Цитата: zK от января 08, 2010, 15:16:24
Потому что крокодилы не черепахи. Это так же, как спросить, почему у черепах не диапсидный череп.
Тогда так: почему сердце крокодила больше похоже на сердце теплокровных тетрапод, чем холоднокровных?
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Какая-та дикая постановка вопроса. Никакой бег не может служить "модификацией, которую нужно внести в организм рептилии, чтобы обеспечить функционирование типичное для теплокровного организма."
И потом, при Вашей уверенности в теплокровности однопроходных (см. ниже) - как Вы оцениваете скорость ехидны?
Согласен -- язык хромает. Слова "бег" и "таковым" относились не к слову "модификации", а к слову "функционирование". Т.е. анаэробный бег со скоростью 1 м/с не является функционированием типичным для теплокровного организма. Максимальная аэробная (а анаэробная нас не интересует) скорость ехидны явно больше, чем у любого варана.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Вы думаете, млекопитающие сперва стали быстрыми, а потом теплокровными?
Судя по существованию большого числа насекомых с факультативной теплокровностью для локомоции -- вполне возможный путь развития.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Нет, не хорошо. Можно подумать, что животному с высоким уровнем метаболизма, наоборот, выгоднее стоять, чем лежать.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Фактами - да. И то, и другое обеспечено одинаково паршиво. Но в теории Курочкина есть много здравого смысла, а в первичной теплокровности крокодилов - почти нуль (на мой взгляд).
Ну, здравый смысл говорил нам, что плавательный пузырь рыб превратился в легкие, а факты говорят об обратном. Здравый смысл даром не нужен.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Цитировать
Покажите облигатно двуногое холоднокровное животное и тогда я поверю (ну или расскажите хотя бы как оно бедное жить сможет...)
Тиранозавр, зауролоф... Достаточно? (инерционная теплоемкость не в счет)
Предъявить живого тираннозавра Вы не можете, а верить на слово, что они холоднокровные, я отказываюсь. Собственно, я уже приводил ссылку на изотопное доказательство теплокровности. И кстати, зауролоф не облигатно двуногое животное.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Вот они и не смогли жить, бедные.
Это просто смешно. Эти животные не шутка природы, а важные компоненты экосистем в течение длительного времени. И как-то жить они были обязаны. Крокодил большую часть времени лежит неподвижно на брюхе. Понадобилось куда-то переместиться - прополз/пробежал/схватил жертву и снова лежит. Для тираннозавра подобный образ жизни совершенно неприемлем, ибо переход из лежачего положения в стоячее намного более затратен, как по времени, так и по энергии.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
А динозавры были холоднокровными, но выносливыми, в связи с чем и передвигались облигатно двуного и парасагиттально.
И за счет чего же обеспечивалась эта выносливость? И почему ее нет у ящериц?
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23(Сам видел, врать не буду).
???
Разве что птиц, а они явно теплокровны.
Цитата: zK от января 06, 2010, 23:07:23
Акулы мако и тунцы не только в резких бросках, но и в марафонском плавании превосходят по скорости пингвинов и тюленей. А скорее всего и дельфинов, потому что под водой дельфины заведомо не имеют неограниченного доступа кислорода, а на поверхности либо тратят лишнюю энергию на толкание носовой волны, либо на периодическое выпрыгивание.
Пардон, я не нашел. Да и если цена траспорта сильно различается, то сравнивать не корректно. И в любом случае, у акул нет не Carrier's constraint, ни необходимости куда-то переносить конечности при эволюции теплокровности.
Цитата: Макроассемблер
почему сердце крокодила больше похоже на сердце теплокровных тетрапод, чем холоднокровных?
Существовало всего два варианта построения перегородки желудочка - горизонтальная и вертикальная. Оба варианта были реализованы. Один - у предков ящериц и черепах, второй - у предков архозавров и млекопитающих. На первых этапах оба варианта одинаково эффективно обеспечивали частичное разделение кровей. И только потом выяснилось, что только вертикальную перегородку можно довести до конца, т.е. добиться полного разделения кровей. После этого стало принципиально доступно передвижение в аэробном режиме. И только потом стало актуально поддержание постоянного уровня активности за счет эндотермии. Я бы маркером хорошей аэробной локомоции считал парасагиттальные ноги, а маркером эндотермии считал остановку роста во взрослом состоянии (когда у длинных костей суставные части намертво прирастают, чего ни у крокодилов, ни у динозавров категорически не бывает при том что каждый по себе знает о проблемах терморегуляции при юношеском росте - и действительно иметь термостат переменного объема - бездарное инжанерное решение).
Цитата: Макроассемблер
Максимальная аэробная (а анаэробная нас не интересует) скорость ехидны явно больше, чем у любого варана.
Ну и во сколько же метров в секунду вы оцениваете эту величину для ехидны и для варана?
Цитата: Макроассемблер
здравый смысл говорил нам, что плавательный пузырь рыб превратился в легкие
Не "нам" а "вам" - как говорил Вицин в операции Ы. Кстати, любопытно разобраться, почему ваш здравый смысл вам говорит такое, а не что-то более здравое? Это ничуть не оффтопик, т.к. легкие имеют прямое отношение к выносливости.
Цитата: Макроассемблер
я уже приводил ссылку на изотопное доказательство теплокровности.
Да, я прочитал всю эту статью 2006 года. (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6V61-4K0FJT6-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1164080988&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=290ea1e8bff58d8dbed255a2eb5f66a0)
Технически вроде грамотно, но плоховато с логикой.
Во-первых, я не верю, что даже у теплокровных животных при отсутствии мягких губ могут быть теплые зубы - а мерили они изотоп кислорода именно в эмали зубов. Глупо.
То, что они в качестве эктотермов брали водных обитателей (рыб против современных млекопитающих и крокодилов с черепахами против динозавров) - это как раз правильно, потому что температура тела у водных эктотермов меньше отклоняется от усредненной температуры среды, чем у сухопутных эктотермов. Но что они тут получили?
В умеренных широтах динозавры оказались на 10 градусов теплее крокодилов и черепах. А по данным Александера "Dynamics of dinosaurs" аккурат такое превышение над температурой среды должно быть при ящеричном уровне обмена. Правда у динозавра 50 тонн, но ведь в состоянии покоя! Так что 10-градусное превышение температуры тела над средой в умеренных широтах можно предлагать как доказательство эндотермии только для мелких динозавров.
В при-экваториальных широтах результат статьи еще хуже. Там получается, что динозавры на 2 градуса холоднее (!!) крокодилов с черепахами (т.е. и среды тоже). За счет чего такое могло быть? Динозавры не потели. Никаких специальных пазух в носу для испарения влаги у них тоже не видно. И ночная активность вроде ничем не обнаруживается. Значит если правда, что температура у них была ниже крокодильей, обмен у них был низкий.
Вообще, мне больше понравилась вот эта статья про гигантозавра:
http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/text.pdf (http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/text.pdf)
Она хоть более старая, но сделана тем же методом. В ней приятно, что пробы берутся не только из зубов, а по всему телу и в итоге вычисляется потребление пищи и скорость роста. Это очень сочно, но основной вывод об уровне обмена мне представляется чистым произволом. Я не вычитал разумных объяснений, почему авторы проводят уровень обмена гигантозавра и тиранозавра ровно посередине между ящерицами и млекопитающими.
Цитата: Макроассемблер
Для тираннозавра подобный образ жизни совершенно неприемлем, ибо переход из лежачего положения в стоячее намного более затратен, как по времени, так и по энергии.
Ну и сколько времени в сутки и сколько процентов энергии из съеденной за сутки пищи по вашему тратят на вставание животные? Слон? Гепард? Комодский варан? Страус? Или кого вы хотите?
Цитата: Макроассемблер
И за счет чего же обеспечивалась эта выносливость? И почему ее нет у ящериц?
За счет полного разделения кровей в сердце (у ящериц его нет и быть не может). Оно является предпосылкой для развития остальных составляющих аэробного комплекта - относительно большего объема легких (это я не знаю, но легко проверить) и преобладания красной мускулатуры.
Цитата: Макроассемблер
если цена траспорта сильно различается, то сравнивать не корректно.
Это еще почему?
Естественный отбор сравнивает акул с дельфинами по эффективности плавания, значит и нам можно (даже нужно).
Цитата: Макроассемблер
у акул нет не Carrier's constraint
Вы же знаете, что я не вижу смысла в этом констрейнте. А свое понимание его вы не изволили изложить. Так что либо уж изложите, и мы будем договариваться, либо не прибегайте (в разговоре со мной).
Цитата: Макроассемблер
ни необходимости куда-то переносить конечности при эволюции теплокровности.
Зато приходится махать хвостом.
И как по вашему, какой процент энергии тратится при передвижении на разгоны-торможения ног и хвостов?
http://www.membrana.ru/lenta/index.html?10013
Аллигаторы используют свои лёгкие весьма необычным и притом высокоэффективным способом. Больше всего он напоминает дыхание динозавров и современных птиц...
... и это ничуть не мешает им сохранять полное хладнокровие, которое больше всего напоминает таковое ящериц.
А также иметь соответствующие атрибуты - пожизненный рост, температурное определение пола...
Вот, я нашел хороший опус одного ярого сторонника пресловутого Carrier's constraint.
http://mygeologypage.ucdavis.edu/cowen/ichthyosaur.html (http://mygeologypage.ucdavis.edu/cowen/ichthyosaur.html)
Прошу любить и жаловать.
Вот вводный пассаж оттуда, в котором ясно изложен базовый принцип:
Цитата: Cowen
Carrier (1987) connected styles of terrestrial locomotion with air breathing, metabolic level, and evolution in terrestrial vertebrates. In my view this is one of the most significant paleontological papers of the 1980's, but it and its implications do not seem to have found their way into paleontological textbooks yet, apart from my own (Cowen 1990, 1994)! :-)
CARRIER'S CONSTRAINT
Carrier pointed out that many fishes have no problem maintaining high levels of locomotory performance and exercise metabolism. Many sharks swim all their lives without rest, for example. Gill respiration gives all the oxygen exchange needed for such exercise levels.
However, early tetrapods moving about on land faced a much more serious problem. They inherited the fish-like locomotory flexing of the body as they evolved feet and limbs from fins, but their limbs were sprawling. The sprawling gait of living amphibians and living reptiles requires that the trunk is flexed first to the left and then to the right as the animal walks and runs. As the animal steps forward with its left front foot, the right side of the thorax and the right lung inside it are compressed, while the left side and left lung are expanded. Then the cycle reverses with the next step. This distortion of the thorax interferes with and essentially prevents normal breathing, in which both lungs expand uniformly and simultaneously, and then contract. If the animal is walking, it may be able to breathe between steps, while the thorax is momentarily not distorted, but if it tries to run, the cycling is so fast that breathing becomes impossible. Living amphibians and living reptiles cannot run and breathe at the same time (Carrier 1987, 1991). I have called this "Carrier's Constraint" (Cowen 1990).
На днях я найду время и откомментирую, почему считаю эти соображения ошибочными.
Сегодня утром по Радио России в "О животных" с Иваном Затевахиным была беседа со специалистом про крокодилам, кажется, Поярковым. Очень интересно (хотя я слышал только вторую половину из 30 мин. передачи), но про возможную теплокровность их предков не было (про сердце, конечно, было упомянуто, также как про инерциальную гомойотермию). Зато было про упомянутые в теме парасагитальные конечности - чтобы бегать галопом или трусцой, а не враскорячку :-); самым удивительным при этом (для меня) было упоминание, что и ныне существующие крокодилы могут краткосрочно выворачивать свои конечности и бегать, а отнюдь не "пресмыкаться" :-). Да, некоторые вымершие наземные крокодилы с парасагитальными конечностями были крупными - до 6 метров в длину - и были современниками динозавров, а на вопрос Затевахина, как же они в экосистеме соседствовали, не смог определенно ответить (науке пока неизвестно)...
Животное, ведущее с рождения водный образ жизни - может быть теплокровным только в случае достаточной термоизоляции от среды.
Крокодил такой не имеет.
В то же время если у него имелись чисто сухопутные предки - они вполне могли быть и в каком-то виде теплокровными.
Цитата: zK от января 13, 2010, 05:28:33
Я бы маркером хорошей аэробной локомоции считал парасагиттальные ноги,
В каком плане хорошей?
Цитата: zK от января 13, 2010, 05:28:33
а маркером эндотермии считал остановку роста во взрослом состоянии (когда у длинных костей суставные части намертво прирастают, чего ни у крокодилов, ни у динозавров категорически не бывает
Кто пишет?
Цитата: zK от января 13, 2010, 05:28:33
при том что каждый по себе знает о проблемах терморегуляции при юношеском росте
Я не знаю, значит не каждый. И какое отношение длинные кости имеют к терморегуляции?
Цитата: zK от января 13, 2010, 05:28:33
- и действительно иметь термостат переменного объема - бездарное инжанерное решение).
Почему это оно бездарное? Почему например при неограниченном росте поддерживать постоянную концентрацию солей можно, а температуру нельзя? Кстати, очень много насекомых имеют остановку роста во взрослом состоянии, они тоже все эндотермики?
Цитата: zK от января 13, 2010, 05:28:33
Ну и во сколько же метров в секунду вы оцениваете эту величину для ехидны и для варана?
2,5 и 1 (при +32 C)
Цитата: zK от января 13, 2010, 05:28:33
Да, я прочитал всю эту статью 2006 года. (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6V61-4K0FJT6-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1164080988&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=290ea1e8bff58d8dbed255a2eb5f66a0)
Технически вроде грамотно, но плоховато с логикой.
Во-первых, я не верю, что даже у теплокровных животных при отсутствии мягких губ могут быть теплые зубы - а мерили они изотоп кислорода именно в эмали зубов. Глупо.
У почти всех птицетазовых губы есть. Зуб пока растет скрыт внутри, а когда снаружи - уже не растет. В любом случае, непостоянство температуры в зубной эмали могло бы привести только к ошибке в сторону эктотермии, но никак не привести к ложному сигналу о эндотермии.
Цитата: zK от января 13, 2010, 05:28:33
Правда у динозавра 50 тонн, но ведь в состоянии покоя! Так что 10-градусное превышение температуры тела над средой в умеренных широтах можно предлагать как доказательство эндотермии только для мелких динозавров.
То есть, всех мельче нескольких тонн?
Цитата: zK от января 13, 2010, 05:28:33
В при-экваториальных широтах результат статьи еще хуже. Там получается, что динозавры на 2 градуса холоднее (!!) крокодилов с черепахами (т.е. и среды тоже). За счет чего такое могло быть? Динозавры не потели. Никаких специальных пазух в носу для испарения влаги у них тоже не видно.
Есть легкие и язык.
Цитата: zK от января 13, 2010, 05:28:33
И ночная активность вроде ничем не обнаруживается.
Априори нужно предполагать, что они дневные? Почему?