Господа!
Я сейчас пытаюсь плотненько заняться изучением статистических свойст эволюционного древа как самоподобного графа. С большим удивлением я обнаружил, что о фрактальности эволюции говорится довольно часто, особенно в последнее время, но количественного изучения этого свойства толком никто не проводил. Максимум - это аппроксимация распределения количества таксонов по числу содержащихся подтаксонов гиперболическим распределением, то есть формализация так называемого закона Виллиса. А мне хочется попробовать проанализировать непосредственно сам граф.
Дальше встает вопрос где бы его, собственно, взять. Первое, что приходит в голову - это надыбать какой-нибудь определитель и взять за основу структуру таксонов со всеми доступными уровнями (семейства/подсемейства/надсемейства). Такой подход даже на первый взгляд представляется довольно грубым. А хочется для пилотного исследования найти какой-нибудь модельный тщательно проработанный кусок эволюционного древа. Я сильно подозреваю, что молекулярная систематика сегодня продвинулась достаточно далеко, чтобы предоставить что-то подобное. Проблема в том, что я даже приблизительно не представляю - где мне такого рода вещи искать. Если кто-то может указать направления поиска или поделиться конкретными ссылками - буду искренне признателен.
P.S. И еще хочется поднять вопрос о реальности таксономических категорий. До сих пор абсолютно четкой формализации вида не существует. Что уж тогда говорить о других более высоких таксономических категориях? На каком основании выделяются трибы, роды, семейства, надсемейства? Судя по всему - просто из соображений удобства пользования классификацией. То есть есть только само произвольным образом ветвящееся древо, а срезы таксономических категорий крайне искусственны и в разных частях древа не соответствуют друг другу. Это как мое текущее мнение...
Какие еще существуют точки зрения на этот вопрос? Приветствуются как сами мнения, так и ссылки на авторитетные источники...
Замечательную тему Вы выбрали. А то уже стали слегка надоедать бодания в "Небиологических разговорах".
Я всегда считал и считаю, что присвоение надвидовым таксонам определённых рангов совершенно непродуктивно и лишь затеняет реальную картину филогенеза, а не выявляет её.
Я полагаю, что Вас интересует имеено кладограмма, в той мере, в какой она гомоморфна филогенетическому древу.
Если Вы хотите получить максимально полную кладограмму, не использующую формальных рангов, то можно воспользоватся данными из популярного архива Микко Хаарамо (http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/) или веб-проекта "Tree of Life" (http://tolweb.org/tree/phylogeny.html).
Классическая ранговая система современных млекопитающих (http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/mam_world/mam_world.htm) весьма детально разработана И.Я. Павлиновым. У него же на сайте есть ссылки (http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/pavlinov.htm)на множество более или менее популярных статей, посвящённых теории систематики.
Кроме того, большое число таких статей есть и в библиотеке сайта "Проблемы Эволюции" (http://macroevolution.narod.ru/), например http://macroevolution.narod.ru/chernykh02.htm
Цитата: "Set O. Lopata"
Я всегда считал и считаю, что присвоение надвидовым таксонам определённых рангов совершенно непродуктивно и лишь затеняет реальную картину филогенеза, а не выявляет её.
Просто взгляните на это немного под другим углом. Есть разнообразие, и его надо как-то описывать. Есть разные подходы к описанию разнообразия, например, кладистический и иерархический. Во втором подходе ранги вполне уместны, а в первом неуместны даже таксоны в привычном смысле (вместо них клады), не говоря уже о рангах. Иерархический подход плох, среди прочего, тем, что общепринятых алгоритмов присвоения ранга нет, но это не значит, что их нельзя или не надо разрабатывать.
В кладистическом подходе дерево (кладограмма) вовсе не обязательно будет показывать, как действительно шла эволюция. На эту тему сломано немало копий, но даже ярые кладисты согласны что соответствия "один в один" здесь нет. Кстати, минусом этого подхода является его "полуторамерность" -- у каждой клады должна быть известна вышестоящая и еще делима ли она далее. И все. Иерархический подход по крайней мере двумерен (а то и трехмерен) -- надо знать вышестоящий таксон, ранг и место среди таксонов внутри вышестоящего (последнее не обязательно). Поэтому в иерархический подход можно запихнуть больше информации. Есть и другие плюсы-минусы. Да, графическим отражением иерархического подхода может быть ординация (типа PCA) в пространстве нескольких измерений.
Мыслимы и промежуточные подходы -- таковы большинство современных "коллективных" систем типа APGII (цветковые); Adl et al., 2005 (протисты); Hibbert et al., 2007 (грибы).
IMHO, ежели кто хочет заняться топологией кладограмм, стОит обратить внимание на журналы по кладистике, биоинформатике, теоретической биологии и некоторые математические журналы -- время от времени там проскакивают статьи на эту весьма популярную сейчас тему. Ясное дело, строить рассуждения "на коленке", не прочитав литературу по теме, не стОит. И еще есть как минимум одна монография на тему: http://lib.mexmat.ru/books/9840
Еще есть любопытный софт http://www.treedyn.org/overview.html
Да, и вообще-то народ постит свои деревья сюда: http://www.treebase.org
(у Mikko Haaramo растения даны абы как, ToLWeb сильно устарел местами)
Насчет реальности советую почитать Любищева -- http://lub.molbiol.ru/02_08.html (очень полезно)
и статью Оскольского в его ЖЖ -- http://asafich.livejournal.com/6005.html
Огромное спасибо за ссылки. Страница Павлинова - это как раз то, что нужно для входа в проблематику в отечественном ракурсе, а монография Semple, Steel, 2003 - это вообще песня - как раз то, что надо, сразу в нужном математическом аспекте. Может и не понадобится ничего изобретать с нуля. Будем заглубляться в проблему.
Вот только хочется все же понять, что же сейчас происходит с молекулярной систематикой. Я так понимаю, что методика разработана вплоть до оценки времени расхождения. А насколько долеко это дело сейчас продвинулось в практическом плане?
Цитата: "Basileus"А насколько долеко это дело сейчас продвинулось в практическом плане?
Я не очень Вас понимаю. Что значит "в практическом плане"? В целом, идет переход от анализа генов к анализу целых геномов (органелльных или вообще целых). А Вы что имели в виду?
Честно признаюсь - я тут пока совсем не в теме. Молекулярными вещами я в общем-то не очень интересуюсь. Знаю, например, что по нейтральным заменам в мтДНК реконструируют человечью эволюцию. С количественной оценкой временного фактора.
Как обстоит дело с другими группами? Строятся ли деревья на такого рода основе? Если да - то насколько большие деревья есть. И если большие и есть смысл с ними работать - то где их искать?
Цитата: "Basileus"Господа!
Я сейчас пытаюсь плотненько заняться изучением статистических свойст эволюционного древа как самоподобного графа. С большим удивлением я обнаружил, что о фрактальности эволюции говорится довольно часто, особенно в последнее время, но количественного изучения этого свойства толком никто не проводил. Максимум - это аппроксимация распределения количества таксонов по числу содержащихся подтаксонов гиперболическим распределением, то есть формализация так называемого закона Виллиса. А мне хочется попробовать проанализировать непосредственно сам граф.
На тему фрактальности эволюции в последнее время появляется довольно много статей на французском. Но кое-что есть и на английском. См, например
http://luth2.obspm.fr/~luthier/nottale/arbiomed.pdf
Цитата: "Basileus"Как обстоит дело с другими группами? Строятся ли деревья на такого рода основе? Если да - то насколько большие деревья есть. И если большие и есть смысл с ними работать - то где их искать?
Работают со многими группами. Обделены вниманием разве что некоторые группы беспозвоночных. Деревья, как правило, строят в рамках старых таксономических категорий -- классов, типов, иногда надтиповых групп типа экдизозой. Сначала использовали гены рибосомных РНК (5S, потом 18S, потом 26S), потом стали использовать мультикопийные гены белков (b-tubulin, например), сейчас работают с одно- и малокопийными генами, и начинается массовая работа с органелльными геномами (хлоропласты, митохондрии). По цветковым растениям, скажем, есть очень большие (под тысячу таксонов) деревья по rbcL, мЕньшие деревья по 18S и только что вот добавили кофе 36-м таксоном в дерево полных хлоропластных геномов. Через год полных хлоропластов будет в 2-4 раза больше. Вот такие тенденции.
Брать деревья надо с treebase.org, потому что туда их очень часто сгружают, также как в GenBank сгружают сиквенсы. ВременнАя датировка, по моим прикидкам, есть не более чем для 5% деревьев. Ищите и обрящете. HTH.
Древовидная схема эволюции, предложенная Чарльзом Дарвиным на страницах труда «Происхождение видов» и предполагающая происхождение всего многообразия видов живых существ от единого предка, все в большей степени разочаровывает ученых.
В работе "Множественность паттернов и гипотеза Древа Жизни" (Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis), опубликованной в американском журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, У. Форд Дулиттл (W. Ford Doolittle) и Эрик Баптест (Eric Bapteste) из университета Дэльхузи (Dalhousie University) в г. Галифакс, Канада, показали, что утверждение Чарльза Дарвина о наличии единой для всего живого иерархической схемы взаимосвязи видов друг с другом вступает в противоречие с современными научными данными. Это касается, в первую очередь, простейших живых существ – прокариотов (prokaryotes), которые, согласно эволюционной теории, должны находиться «вблизи» фундамента «древа эволюции».
По мнению ученых, данный частный пример, безотносительно к постановке вопроса о верности или ложности теории эволюции как таковой, свидетельствует о необходимости отказа от бесплодной попытки «увязки» всего разнообразия фактов в концепцию единого «эволюционного древа» и перейти к концепции многообразия возможных иерархических паттернов, которые, в свою очередь, в процессе развития будут сложным образом взаимодействовать друг с другом.
Это, в свою очередь, влечет за собой необходимость ревизии фундаментальных принципов западной науки, лежащих в основе мировоззренческого каркаса современной цивилизации. Поиск единой первоосновы характерен для всего многообразия современных естественнонаучных дисциплин – от физики и космологии до биологии. Отказ от принципа единого «эволюционного древа» может стать важным шагом в эволюции теперь уже научной картины мира.
Более подробная информация о конфликте вокруг эволюционной теории Дарвина будет представлена на портале Исследования и разработки – R&D.CNews.
http://www.discovery.org/scripts/viewDB/filesDB-download.php?command=download&id=660
И какие "возможны иерархические паттерны", кроме дерева с горизонтальным переносом некоторых участков генома и иногда сращивания недавно разошедшихся веток? Тем более, если ограничиться рассмотрением только многоклеточных эукариот
Basileus
Есть же работы, в которых проводился анализ параметров рангового распределения Ципфа-Мандельброта в отдельных группах.
Проблема анализа именно филогенетических деревьев с позиций фрактальной геометрии, на мой взгляд, не даст больших результатов. Причина проста: редкое древо включает ВСЕХ известных представителей группы. Куда более продуктивным был бы анализ "фрактальной структуры" иерархической системы, точнее – разных систем. Вот, скажем, взяли бы Вы две разные системы птиц – классическую и основанную на молекулярных данных, сделали бы некую модель вложенных друг в друга таксонов (родов, семейств, отрядов) в виде, скажем коврика Серпинского для обеих систем и сравнили, насколько у них разная размерность. Ведь кроме постулата, что классификация – это фрактал, дальше дело не идет. Изменяются ли фрактальные характеристики системы, если она базируется на кладистических постулатах? В древних группах фрактальные характеристики иные, нежели в молодых? Насколько выражено самоподобиев пределах одной группы? – например, у насекомых система на уровне отрядов, система отряда на уровне семейств, система семейства на уровне родов, а рода – на уровне видов – насколько самоподобны? Это может дать чрезвычайно много систематике, которая сейчас увязла в кладистической доктрине и не развивается качественно (я имею ввиду теоретическое качество).
Veniamin23
внимательно читайте Дарвина, особенно его последнюю главу (в ней он говорит, что базовых форм могло быть несколько). На древе в его работе единого предка, кстати, нет. Единый пошел из древес Геккеля, который отстаивал принцип монофилии. И зачем пересматривать весь фундамент, когда у того же Л.С.Берга отстаивается принцип множественного параллелизма, а не дивергенции? Просто американцы - люди с ограниченным кругозором, читают мало (в том числе и Дарвина), едва ли видели древо Палласа. (Я не говорю о таких "монстрах", как Гулд, Майр, Докинз и т.д - но это редкость ).
У Doolittle и Bapteste как раз и есть шанс немного сдвинуть систематику с места. Еще у Garrity et al., которые в новом издании Берги написали "The revised map to the manual". Так что я очень рад этим двум статьям.
==
Любопытное толкование распределения Уиллиса/Ципфа есть в книге Чайковского "О природе случайности". Почитайте.
Большое спасибо за книгу Ю.В.Чайковского "Эволюция" М.: Центр системных исследований ИИЕТ РАН. 2003. 472 с.
Вы бы могли подсказать, где можно скачать его же «О природе случайности» (2004)?
Похоже, скачать пока негде, разве что я отсканирую ;)
Буду Вам очень благодарен!
А вы знаете статью Burlando "The fractal geometry of evolution" и сообщение Minelli et al. "Supraspecific taxa: is their size distribution fractal?"
Цитата: "Alexy"Большое спасибо за книгу Ю.В.Чайковского "Эволюция" М.: Центр системных исследований ИИЕТ РАН. 2003. 472 с.
Вы бы могли подсказать, где можно скачать его же «О природе случайности» (2004)?
Легко! :smt044
http://www.kudrinbi.ru/modules.php?name=Biblio&Down=432
Гениально! А то я и вправду сканировать собрался. У самогО Чайковского файла не осталось.
Да! Google иногда помогает :)
Хитрость в том, что я знаю про сайт Кудрина. Но я пытался скачать у них Любищева ("Линии Платона и Демокрита...") и выяснилось, что там лежит лишь предисловие и оглавление. И про Чайковского думал так же. Сорри за оффтоп.
Поковырялся в литературе. Из того, что можно разобрать насчет реальности высших таксонов понял следующее: никто эту самую реальность толком-то всерьез и не отстаивает. Есть разночтения насчет реальности как таковой, но это-то меня собственно и не интересуют. Главное - что критериев выделения таксонов нет. Логичным средством их выделения могло бы быть срезание кластеров по филогенетическому древу на каком-то временнОм уровне, но гдеж такое дерево взять..
Интереснее ситуация с законом Виллиса и распределением Ципфа. Тут существует две с половиной точки зрения. По одной - закон Виллиса отражает некоторую важную структурную характеристику филогенеза и потому очень важен. По второй - это просто отражение вероятностной природы филогенеза. Первая точка зрения сформулирована собственно Виллисом и широко обсуждается до сих пор. Вторая точка зрения применительно к филогении сформулирована Кафановым и Сухановым, поддержана Чайковским. У биологов такая постановка вопроса вызывает изжогу и отторжение, отсюда довольно безуспешные попытки разговорными моделями ее опровергнуть (статьи Павлиного и Позднякова в ЖОБе)..
Еще очень забавно - многие авторы употребляют термин ранговое распределение в контексте филогении. При это речь обычно ведется о распределении родов по количеству видов в них. При чем тут ранги? В исходной лингвистической проблематике частот слов в тексте действительно рассматриваются ранги, но никак не здесь.
Но что самое интересное - почему-то все абсолютно уверены, что "ципфовость" филогенетического древа является проявлением его фрактальности. Видимо, это идет от того, что к распределению Ципфа приложил руку Мандельброт. Но у него речь всегда идет не собственно о фрактальности, а о безмасштабности. Действительно, применительно к графам и сетям сейчас активно обсуждается вопрос об их безмасштабности, многие реальные сети обладают этим свойством. Но непосредственно с самоподобием сетей и их фрактальностью это не связано. Сеть может быть идеально самоподобной, но регулярной (например, дерево Кейли), а потому ни о какой "ципфовости" там даже речь не заходит.
Такие вот неутешительные итоги "анализа литературы" :?
Цитата: "Basileus"Логичным средством их выделения могло бы быть срезание кластеров по филогенетическому древу на каком-то временнОм уровне, но гдеж такое дерево взять..
Вы вот эту http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/96/13/7358 статью видели?
В очередной раз спасибо за ссылку. Именно это я и имел в виду. На самом деле идея-то не такая уж и оригинальная. Я бы даже сказал - банальная. Иной профессиональный статистик скорее удивится, почему это классификация не строится именно так. Все на поверхности.
Вот реализация такого проекта будет сопряжена с огромными трудностями. Тут и общая инерционность мышления, и разногласия между узкими специалистами по разным группам, да и отсутствие собственно фактологической основы.
В принципе, можно было бы попытаться ограничиться текущими "таксонами" некоторого ранга (например, семействами) и запустить глобальный проект типа "Генома человека" по вскрытию основания древа. Только тут тоже возникнет проблема выбора конкретного материала для анализа, то есть какие конкретно виды и популяции брать. Опять же - насколько репрезентативен будет такой выбор, ведь вполне возможно, что текущие "таксоны" надо разбивать...
Насколько я понимаю, пока молекулярные филогении строятся разными группами исследователей по разным методикам для разных групп организмов явно разного ранга. То есть для того чтобы собрать эту разрозненную информацию в некое подобие единой схемы придется приложить огромное количество усилий и копий.