Я думаю, что в эволюции должен существовать не только процесс разделения видов, но и процесс их слияния. Чаще всего, разумеется, сливаться должны именно те виды, которые недавно разошлись.
Эволюционный граф в таком случае, должен выглядеть не как дерево, а как волокнистая структура. По крайней мере, в какой-то степни это должно быть так.
Такое явление обеспечивало бы горизонтальный перенос генов без того, чтобы наделять этой функцией вирусы.
Вопрос.
Есть ли какие-то данные, исключающие это явление? Ну и, разумеется, интересно, есть ли данные, говорящие в его пользу?
На мой взгляд, поскольку разрешающей способности палеонтологических методов не хватает, чтобы заметить разделение видов, то, вполне возможно, что от нашего взора скрывается и то, что виды, прежде, чем окончательно разделиться, несколько раз разделяются, снова сходятся, "танцуют" друг с дружкой и т.п.
Это уже классика.В прицепе схема сетчатой микроэволюции Добржанского, ниже текст Шмальгаузена по вторичным контактам видов.
Проблемы дарвинизма. 1969
"Вторичное соприкосновение подвидов и видов после некоторого времени географической изоляции нередко происходит расселение таких обособленных популяций и рас, подвидов или видов вплоть до нового соприкосновения их ареалов. Только в этом случае с полной ясностью обнаруживается степень их физиологического и генетического расхождения. При небольшом расхождении на месте стыка произойдут более или менее свободные скрещивания, образование гибридной популяции и иногда даже ее прогрессивное распространение. Если жизнеспособность или плодовитость гибридов окажется сниженной, то зона гибридизации будет узкой и может перемещаться при вытеснении одной формы другой. Во всяком случае в ней будет происходить отбор более жизнеспособных и плодовитых особей, а это означает нарастание генетической изоляции. Неизбежным результатом этого явится установление полной физиологической и генетической изоляции, а взаимная конкуренция приведет и к экологическому расхождению. В таком случае ареалы обоих видов могут налегать друг на друга при свободном сосуществовании на одной и той же территории.
Хорошими примерами таких градаций в степени расхождения могут служить многие виды нашей европейской флоры и фауны, которые в четвертичное время были разделены наступавшими с севера, со стороны Скандинавии, и с юга, со стороны Альп, ледниками. Свободным ото льдов оставался при максимальном развитии оледенения лишь узкий коридор в 480 км шириной, занятый холодной степью. Растительность и животное население отступило в свободные ото льдов районы Юго-Западной и Юго-Восточной Европы. После отступания ледников эти изолированные популяции могли вновь расселиться на север и здесь, в Центральной Европе, войти в соприкосновение. Таким образом, происходило новое заселение большей части европейской территории — как с юго-запада, так и с юго-востока — растениями и животными, которые были разобщены во время ледникового периода. В результате произошла встреча родственных видов, которые проделали довольно длительную самостоятельную эволюцию. В большинстве случаев это привело к образованию хороших видов, которые между собой не скрещиваются. Так, вероятно, произошло обособление двух видов европейских тритонов: Triturus cristatus на востоке и Т. marmoratus на юго-западе. В Центральной Франции их ареалы слегка перекрываются, и иногда наблюдаются гибриды между обоими видами. Западная жерлянка Вот-Ыпа variegata превратилась при таком разделении в горную форму, а восточная В. ЪотЫпа распространилась на низменностях. Однако гибриды .между ними иногда встречаются (а в неволе они легко скрещиваются). (Вероятно, именно ледниковое обособление привело к образованию основ-ных подвидов снегиря Pyrrhula p. pyrrhula в горных местностях (Альпы, Балканы, Карпаты) и на северо-востоке Европы (и Северной Азии) и P. p. minor в Западной Европе. В Центральной Европе имеется устойчивая промежуточная форма P. p. germanica, которая, вероятно, произошла в результате гибридизации обоих подвидов при их послеледниковой встрече. Обыкновенный домашний воробей Евразии Passer domesticus [встречается на юге Европы, в Малой Азии, в Закавказье, в Иране и Средней Азии с южным, испанским воробьем P. hispaniolensis в широкой ионе совместного обитания и нигде здесь с ним не скрещивается. Однако в Италии образовалась особая гибридная популяция, которая на севере скрещивается с домашним воробьем, а на юге — с испанским.
Примером более глубокого ледникового обособления у птиц может служить европейская пищуха, образовавшая два почтн неотличимых вида: восточный — Certkia familiaris, обитающий теперь в Британии, в горных местностях Средней Европы и во всей Восточной Европе и в Сибири, и западный вид — С. brachydactyla, обычный на низменностях европейского континента. Между этими двумя видами имеются различия в выборе местообитания и небольшие различия в голосе и окраске, но эти виды во всяком случае не скрещиваются. Сходным образом оформились два вида соловья: западный (Luscinia megarhynchos) и восточный {L. luscinia), которые встретились в Центральной Европе, но также не скрещиваются."
Цитата: "Dims"
На мой взгляд, поскольку разрешающей способности палеонтологических методов не хватает, чтобы заметить разделение видов, то, вполне возможно, что от нашего взора скрывается и то, что виды, прежде, чем окончательно разделиться, несколько раз разделяются, снова сходятся, "танцуют" друг с дружкой и т.п.
Бывает так, что при немногочисленных находках разрешающей способности палеонтологии не хватает, что бы обнаружить единство вида.
А разве гибридогенные виды - это не слияние?
Слияние. Теоретически механизм вполне представим - из зоны гибридизации, если гибридные популяции нашил "своЁ место под Солнцем слегка отличное от родительских видов, а фактически такие достовернои звестны?
Цитата: "Dims"виды, прежде, чем окончательно разделиться, несколько раз разделяются, снова сходятся, "танцуют" друг с дружкой и т.п.
Думаю, так оно и есть в значительном количестве случаев - ведь всегда же будут особи, которые будут лежать на краях "главного течения" видообразования.
Все опять упирается в определения. Что такое вид ? Давайте договоримся об этом - а потом буем говорить о сетчатом или не сетчатом характере эволюции.
Да, вот картинка с веточками мне очень нравится, я такую примерно себе и представлял.
Еще бы картинка была не хорошая, если ее сам Добржанский придумал - все ж таки основатель биологической концепции вида.
НО ВНИМАНИЕ!
Если посмотреть на подпись картинки, то Вы немного разочаруетесь. Там сплетающиеся веточки это не виды, а популяции. А виды разошлись раз и навсегда.
Лично я уверен, что картинка останется справедливой, если считать тонкие веточки видами, а их пучки родами. Но боюсь, что если провести голосование среди современных биологов, они будут против меня.
То есть отчасти дело действительно в определениях: на каком таксономическом уровне сетчатость перестает быть видна?
На ум приходят гламурные мысли о фрактальности.
Нужно только порасплести веточки, чтобы рыхле стали и сделать "переплетаемость" постепенно уменьшающейся, тогда и будет искомое.
Цитата: "Питер"Все опять упирается в определения. Что такое вид ? Давайте договоримся об этом - а потом буем говорить о сетчатом или не сетчатом характере эволюции.
Очень разумное суждение, от решения которого целиком зависит ответ на вопрос. Но здесь такие горы всего нагорожены, что даже на форуме мы вряд ли сможем придти к чему-то одному.
Однако для провокации предлагаю два определения, которыми пользуюсь сам:
1) Вид -- это то, что специалист по данной группе считает таковым.
2) Вид -- атом таксономии.
Цитата: "plantago"1) Вид -- это то, что специалист по данной группе считает таковым.
Вот мы и наблюдаем сейчас в ботанике дробление и измельчание "крупных видов". Оно и понятно. Когда уже всё исследовано и переисследовано, ранее считавшиеся мелкими отличия [расовые, подвидовые и т.п.] начинают казаться резкими, видовыми... Вот и готовы два новых вида... из одного старого :)
Да и как приятно стать автором нового вида :)
Не-а, мы этого уже не наблюдаем. Это в эпоху Комарова и Клокова было делом обычным. Сейчас разве что Цвелев у на типичный "дробитель".
Цитата: "Imperor"Цитата: "plantago"1) Вид -- это то, что специалист по данной группе считает таковым.
Вот мы и наблюдаем сейчас в ботанике дробление и измельчание "крупных видов". Оно и понятно. Когда уже всё исследовано и переисследовано, ранее считавшиеся мелкими отличия [расовые, подвидовые и т.п.] начинают казаться резкими, видовыми... Вот и готовы два новых вида... из одного старого :)
Да и как приятно стать автором нового вида :)
вот то-то... в этот и корень (на мой взгляд) проблемы, уже столько видов попаописывали, что различий между ними - ноль в хорошем приближении. (Вспоминаю дискуссию о Скарабеях на Молбиоле), каждый хочет описать новых побольше, а то что даже на возможность скрещивания не проверяли - это уже побоку, не говоря уже обо всё остальном. Мне кажется, что тут необходим порядок, что пора прекратить этот поиск новых искревлений краёв полосок или чуть увеличенных богорков - там и до того, что каждый индивидум вид дойти можно и понятие вида совершенно обесценится (равно как и "открытие" новых). Виды надо объединять! Мы же не выделяем в человечестве сотню видов - а судя по тому, как раздроблены они в иных группах так оно бы и было.
Уже писал, но повторю ещё раз своё опредление:
Двумя разными видами можно считать такие популяции, для гибридов между которыми не существует доступных условий обитания, в которых бы гибриды показывали те же коээфициэнты выживания, что и родительские особи.
или "внтутрений" вариант:
видом считаетя такая общность внутри которой не существует сочетаний стабильных признаков, которые бы давали шансы выживания более низкие, чем прочие.
для организмов не имеющих половых процессов:
вид это совокупность клонов, каждый из которых может занять экологическое место другого без потери в выживаемости (по принцыпу свой/чужой)
для организмов с конъюгацией:
видом считается общность особей, между которыми перенос конъюгацией генов, вариаблеьностьк оторых обеспечивает приспособленность к условиям обитания не влияет на выживаемость реципиента.
Цитата: "DNAoidea"Мы же не выделяем в человечестве сотню видов
Сложилось так, что это политический, а не биологический вопрос.
Цитировать(1а) Двумя разными видами можно считать такие популяции, для гибридов между которыми не существует доступных условий обитания, в которых бы гибриды показывали те же коээфициэнты выживания, что и родительские особи.
(1б) видом считается такая общность, внутри которой не существует сочетаний стабильных признаков, которые бы давали шансы выживания более низкие, чем прочие.
(2) вид это совокупность клонов, каждый из которых может занять экологическое место другого без потери в выживаемости (по принципу свой/чужой)
(3) видом считается общность особей, перенос между которыми конъюгацией генов, вариабельность которых обеспечивает приспособленность к условиям обитания, не влияет на выживаемость реципиента.
(нумерация, правка орфографии и выделение непонятного курсивом -- мои)
Спасибо за определения! Но очень много к ним вопросов. Первый вопрос -- зачем 4 (!) определения? Может, оставить (2)? И второй -- Вы пробовали работать с этими определениями практически?
plantago - спасибо за вопросы!
четыре потому что для разных организмов. В начале было одно - которое в списке первое. Первое и второе в принцыпе для одних и тех же. И я понимаю, что применение второго на практике практически невозможно. Второго, как и прочих, ещё возможно, но я сам виды не описывал ещё. :(
Можно сказать, что строго по ним, конечно, затруднительно указать на вид, но по косвенным данным - таким как зоны гибридизации и структуре популяций в них - то есть такие вещи как миграция из вне... Относительно 3 и 4 то тут сложнее, особенно это относится к бактериям, но всё же можно экспериментально выделить гены, которые переносится кроссинговером и смотреть... Однако мешает этому то, что подавляющие большинство бактерий некультивируемые. Так что "бактериальное" опредиление можно сказать чисто теоретическое. Может можно чего по нему сделать по косвенным данным (таким как сиквенсы из разных частей бактериального сообщества, например), но точно не знаю.
Хорошо. Тогда поясните, пожалуйста, определение (3) -- я его совсем не понял.
Если есть некая общность организмов, у которых наблюдается перенос генов кроссинговером и нет иного полового процесса, то в принцыпе, теоретически ничто не мешает им переносить свободно между любыми двумя особями любые гены. Однако с другой стороны в этой общности могут быть и различия по местообитаниям этих организмов и эти различия вызваны не только фенотепически, но и на генетическом уровне. поэтому если некая суб-общность имеет некий набор аллелей генов А0 В0 С0 и это даёт ей повышеную приспособленость к одному варианту местообитания, а другой другой набор А1 В1 С1 и это даёт к другому, то тогда перекрёстный перенос скажем аллели А1 и А0 создаст особей, которые будут иметь наборы А1 В0 С0 и А0 В1 С1. Если обладатели подобных наборов показывают более низкие шансы на выживание по сравнению с исходными, то обладатели исходных наборов разные виды, если нет и гены можно пермешивать в происзвольном порядке - то один вид. Парктически это может быть определено по существоанию особей с "гибридными" признаками и если их численность заметно ниже той, которая вроде должна быть по уровню конъюгаций, то скорее всего они показывают более низкие шансы на выживаемосоть. И могут быть механизмы затормаживающие обмен именно этими генами (например соответвующие рассположение точек начала конъюгации в геноме), посокльку он не выгоден. Проблема - выявление подобных признаков - то есть таких которые достоверно различаются у разных групп.
Вот и начались проблемы. Скорее всего не удастся создать единого определения вида и надо как минимум два - для видов с половым процессом и мейотическим делением и для клональных живых существ (прокариоты, одноклеточные).
Для видов с половым процессом - "Вид - совокупность особей, способных к скрещиванию и рождению плодовитого потомства в природных условиях".
Статья в тему, как мне кажется:
Гребельный С. Д. Много ли на свете клональных видов. Часть 1. Отличие клональных форм от обычных двуполых видов. Invertebrate Zoology, 2005, 2(1): 79 - 102. http://www.nature.ok.ru/invertebrates/pdf_files/grebelny_05_1.pdf
Гребельный С. Д. Много ли на свете клональных видов. Часть 2. Клонирование в природе, его роль в формировании разнообразия фауны и флоры. Invertebrate Zoology, 2005, 3(1): 77 - 109. http://www.nature.ok.ru/invertebrates/pdf_files/invert3_1%20077_109_Grebelny2.pdf
Интересные статьи. Только автор, разумеется, почти не касается "низших организмов". А тут-то и зарыта собака, точнее, слон. См., например, http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.phyto.37.1.197
И все те несколько названных выше определений здесь пересекаются.
Да уж, зарыта. Я потому столько определний и писал :wink:
Все хуже, чем Вы думаете. Четверть грибов (а это больше чем всех хордовых, причем описано лишь 7-10%!) не просто клональные виды, а клональные виды с эпизодическим половым процессом, причем атипическим половым процессом -- конъюгацией и переносом генов в гетероядерных мицелиях. Ваши определения здесь не проходят, поскольку все явления имеют место _одновременно_.
Цитата: "plantago"Все хуже, чем Вы думаете. Четверть грибов (а это больше чем всех хордовых, причем описано лишь 7-10%!) не просто клональные виды, а клональные виды с эпизодическим половым процессом, причем атипическим половым процессом -- конъюгацией и переносом генов в гетероядерных мицелиях. Ваши определения здесь не проходят, поскольку все явления имеют место _одновременно_.
Ну по идее у грибов клонирование более чем распростарнено... а гетероядерные мицелии это те, которые содержат ядра сразу нескольких разных грибов? то есть мицелии разных грибов могут сростись и между их ядрами произойдёт при этом конъюгация (типа того как у инфузорий?)? А потом это всё наплодит ещё клонов? Ну вообще конъюгация без клонирования не происходит - она-то сама по себе не размножение. Так что определение 3 как раз и получается вроде бы... Выживаемость клонов и оказывается критичной для того сколько тут видов.
Что если мы имеем популяцию, в которой особи 99% времени размножаются клонированием, а иногда происходит половой процесс, причем в разных формах -- от переноса генов из ядра в ядро через конъюгацию ядер к "нормальному" половому процессу? Какое определение вида использовать для такого организма?
3 - поскольку перемешивание генов там имеет место. Но может быть и так: пока они размножаются клонированием то один вытесняет другого и они не могут поменятся местами в среде в которой живут, (то есть это разные виды), в какой-то момент между ними происходит конъюгация и появляется "гибрид", который вполне успешно живёт "между" ними. То есть получается, что это уже один вид. Но в таком случае, лучше следовать вообще 1 определнию - поскольку существует возможность гибрида и для него есть условя обитания. Правда, если это перенос отдельных генов, то будет иметь значение, какиех именно. Но может быть, что будут переносится аллели не влияющие на выживаемость - тогда правда, будет не ясно почему же "гибрид" будет вообще отличатся от родительских форм, а могут и именно те аллели, которые различия между родителями и создают. И тогда они оказываются одним видом.
Ну вот, а по самым осторожным оценкам -- это около четверти всех грибов, то есть ок. 40 тыс. видов, причем это только 10% от их реального разнообразия. Применять для такой громадной группы явно неоперациональные критерии вида (Вы уж извините, но оперировать Вашими критериями очень трудно) попросту нельзя.
А какие критерии применяются сейчас?
Цитата: "DNAoidea"А какие критерии применяются сейчас?
Молекулярно-морфологические -- пытаются найти порог расхождения и подтвердить это морфологией (последнее удается далеко не всегда).
2 feralis:
Про слияние видов, к сожалению, ничего разумного, кроме того что это вопрос подхода к выделению видов, сказать не могу.
Цитата: "feralis"Кстати у др эукариот плоидность вообще огромна\инфузории\
То есть? В микронуклеосе вроде всё нормально, а он-то и размножается. А макронуклеос это чёрт знает что: деминуция и дикая полиплодиность в одном флаконе...
А умножать плоидность можно, наверное, много раз - пока геном не распухнет настолько, что его будет накладно реплицировать. Если не ошибаюсь, то 16-плоидные где-то есть...
А с чего бы это геторополиплодиам опять распадаться на исходные виды? Да и сложно представить как такое будет происходить - хромосомы-то двух наборов не гомологичны. (то есть не опознаются так при мийозе)
Цитата: "plantago"Молекулярно-морфологические -- пытаются найти порог расхождения и подтвердить это морфологией (последнее удается далеко не всегда).
Ну нашил что две популяции различаются такой-то и такой аллелями. Морфологические различия между ними тоже есть. И как сказать, что подтверждает одно другое что это разные види или нет?
Цитата: "DNAoidea"Цитата: "plantago"Молекулярно-морфологические -- пытаются найти порог расхождения и подтвердить это морфологией (последнее удается далеко не всегда).
Ну нашил что две популяции различаются такой-то и такой аллелями. Морфологические различия между ними тоже есть. И как сказать, что подтверждает одно другое что это разные види или нет?
Элементарно. Берут другую пару видов, для которых общепринят их видовой ранг, и сравнивают. Второй критерий -- перекрывается ли изменчивость (перекрытие в многомерном пространстве признаков). Подход очень практичен, но имеет (естественно) слабые стороны: (1) выбор второй пары видов; (2) "вычисление" общепринятости; и для второго критерия (3) выбор признаков для сравнения.
Цитата: "plantago"Элементарно. Берут другую пару видов, для которых общепринят их видовой ранг, и сравнивают. Второй критерий -- перекрывается ли изменчивость (перекрытие в многомерном пространстве признаков). Подход очень практичен, но имеет (естественно) слабые стороны: (1) выбор второй пары видов; (2) "вычисление" общепринятости; и для второго критерия (3) выбор признаков для сравнения.
С перекрываним изменчивости ясно, но тут получается нужен референс и всё равно выходит, что два вида это организмы расхождения между которыми соответвуют общепринятому видовому рангу? И как выбираются критерии для сравнеия?
Экспертным путем, как обычно. Так же, как выбирают outgroup при построении любого дерева.
Цитата: "plantago"Экспертным путем, как обычно.
То есть?..
То есть на основании опыта, накопленного специалистами по данной группе.
А-а-а!!!
Из РЖ
Автор(ы): Васильев В.П., Васильева Е.Д.
Оригинальное заглавие: Проблемы сетчатого видообразования у позвоночных
Язык: Рус.
Источник: 1 Конгр. ихтиологов России, Астрахань, сент., 1997, 1997, стр.36-37
Ключевые слова: позвоночные; рыбы; амфибии; рептилии; видообразование; сетчатое видообразование; механизмы; гибридизация; клональное размножение; полиплоидия
Реферат: В основе механизмов сетчатой эволюции лежат три взаимосвязанных явления: гибридизация, клональное размножение и полиплоидия. Диплоидные виды возникли в рез-те гибридизации диплоидных бисексуальных видов, триплоидные - при гибридизации клональных диплоидных видов с одним из исходных или с третьим бисексуальным видом. В то же время в рез-те сетчатого видообразования возникают не только клональные виды, но и бисексуальные с четной плоидностью. Доказательство этого было получено после открытия и изучения диплоидно-триплоидно-тетраплоидного комплекса рыб р. Cobitis в р. Москве. Две тетраплоидные формы этого комплекса возникли в рез-те гибридизации триплоидов с диплоидными бисексуальными видами: C. taenia и C. melanoleuca. Одна из тетраплоидных форм представлена не только самками, но и самцами. Эти же исследования показали возможность полного цикла сетчатого видообразования: от диплоидной бисексуальности с помощью гибридизации, клонального размножения и полиплоидии к тетраплоидной бисексуальности. Можно утверждать, что сетчатое видообразование осуществляется на основе общих принципов по единой универсальной схеме во всех группах позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии)