Цитата из Еськова «ИСТОРИЯ ЗЕМЛИ и ЖИЗНИ НА НЕЙ»:
«Однако еще в середине прошлого века Т.Гексли, друг и сподвижник Ч.Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех классов тетрапод, дабы установить, кто чьим предком является. Глубокое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало особых сомнений; когда говорят, что "птицы – всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий", это, в общем и целом, соответствует истине. Гексли, однако, обратил вимание и на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Сходство это он видел в строении кожи – мягкой и богатой железами, почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами почки выделяют мочевую кислоту), и в наличии двух затылочных мыщелков, которыми череп сочленяется с позвоночником (у рептилий с птицами – один). Самыми серьезными, однако, Гексли счел различия в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты – правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих – только левая. То есть "вывести" маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На этом основании он заключил, что предками млекопитающих не могут быть рептилии – по крайней мере, ныне живущие, – и маммалии должны вести свое происхождение прямо от амфибий.
Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли), в нескольких (минимум в двух) эволюционных линиях амфибий независимо выработался синдром рептилийных признаков и был достигнут рептилийный уровень организации. То есть "рептилии" – это категория не вертикальной, а горизонтальной классификации; это не таксон, члены которого связанны единством происхождения, а града – уровень организации, достигаемый тетраподами при утере ими облигатной связи с водой (рис. 39). Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот – тероморфной (от греческого "терион" – зверь) и завроморфной (от "заурос" – ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая – млекопитающими, а вторая – птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано .
Недавно М.Ф.Ивахненко (1980) привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, "анапсидная", эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни; на этом основании он предложил выделить черепах, котилозавров и связанные с ними формы в отдельный класс – парарептилии. Кроме того, существует ряд доводов в пользу того, что амфибии, стоящие в основании соответствующих рептилийных стволов, ведут происхождение от разных групп кистеперых; если эта гипотеза подтвердится, то окажется, что тероморфы и завроморфы разошлись даже не на "амфибийном", а еще на "рыбном" уровне!
В этом отрывке утверждается что есть существенное различие - различие «в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты – правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих – только левая».
Но данное утверждение вызывает сомнение. В учебниках которые специально просмотрел говорится о том что и у амфибий и у РЕПТИЛИЙ – ДВЕ дуги аорты, а у птиц – только правая и у млекопитающих – только левая. Может кто-нибудь квалифицированно разъяснит кто и в чем ошибается.
Кстати во 2-ом примечании как раз говориться о возможном расхождении тероморф и завроморф на «рыбном» уровне.
Подобные выводы - на мой взгляд результат неправильного понимание того, почему формируются органы: на уровне генов едва ли существует принципиальная разница между правой и левой половинками, вопрос только в том, что существует некий механиз, тормозящий развитие аорты в одном случае справа, а в другом - слева, при этом кажется логичным, что выбор стороны непринципиален, поэтому, видимо, очень возможно, что в эволюции могли происходить перемены право-лево и только потом, когда в группе подобная ассиметрия закрепилась, признак стал общим для группы. Значит, этот факт не может быть доказательством того, что ремптилии - полиморфная группа. А уж разные группы кистипёрых, породившие разных амфибий - это уже, по-моему и вовсе только рассуждения. Правда, как рептилии, так и амфбии малопохожи друг на друга, но даже если амфибии - и полиморфная группа, то это ещё не означает, что рептилии не имеют общего предка среди рыб.
Вопрос остается – КТО ПРАВ?. Еськов (и Гексли?) утверждает что у рептилий только правая дуга аорты, но во всех учебниках которые я специально просмотрел утверждается что у них, как и у амфибий – ДВЕ дуги аорты. Вот парадокс!
По поводу расхождения на уровне кистеперых рыб – лично мне эта идея очень нравиться.
Сколько у кого дуг я думаю нужно оточнить у Ромера по Анатомии позвоночных, а что же такого примечательного в расхождении начиная с кистипёрых рыб? Чем подкреплено?
По поводу расхождения от кистеперых, все что пока мне известно, - у Еськова.
По поводу дуг аорт. Просто интересно, Я просмотрел специально несколько учебников, результат один – у амфибий и рептилий – две дуги, у птиц – правая, у млекопитающих – левая. Неужели Еськов (и Гексли) могли ошибиться в таком элементарном на сегодняшний день вопросе? Ведь – это не что-то вновь открытое и необычное, а классический анатомический факт. И как можно тогда доверять всему остальному в этой книге.
Вот и хотелось бы услышать квалифицированные мнения специалистов. Желательно и самого Еськова – ведь он сотрудник ПИНа, а форум этот на ПИНовском сервере. Жаль что А. Марков уехал до сентября, ведь он мог бы узнать у Еськова на этот счет.
В ЧЕМ И У КОГО ОШИБКА???
Спросите у Еськова в ЖЖ. Может ответит?
А что такое «ЖЖ»? :)
Павел,
"жж" - это "Живой Журнал", особый сайт в сети, где разные персонажи ведут собственные дневники на удаленных серверах и выкладывают их для всеобщего ознакомления и комментирования. Такая личная страничка есть и у Еськова. Но, если я правильно понимаю, он мало просматривает комментарии и поэтому редко вступает в диалог. Задать же вопрос самостоятельно на чужой странице нельзя.
Касатеьлно аорт, возможно, здесь просто недоразумение, возникающее из-за смешения объектов? - Учебники как правило составляются на современном материале, причем в случае с рептилиями речь практически всегда идет о "типичном" сегодня, но по факту низшем отряде среди них - о чешуйчатых (ящерицы и змеи). Палеонтологические же реконструкции судьбы класса как целого чаще всего ориентируется на высших рептилий - архозавров.
Я не специалист по анатомии рептов, но строение кровеносных систем у чешуйчатых и архозавров совершенно разное, первые действительно не имеют множества прогрессивных признаков, тогда как архозавры и прочие высшие очень рано переходят к системе птичьего типа. В частности, к 4-камерному сердцу. И, веозможно, одной аорте?
Нестор, к сожалению нет. Вот файл про крокодилов (архозавры ведь).
И у них две дуги аорты: правая и левая.
Цитата: "Nestor notabilis"Павел,
"жж" - это "Живой Журнал", особый сайт в сети, где разные персонажи ведут собственные дневники на удаленных серверах и выкладывают их для всеобщего ознакомления и комментирования. Такая личная страничка есть и у Еськова. Но, если я правильно понимаю, он мало просматривает комментарии и поэтому редко вступает в диалог. Задать же вопрос самостоятельно на чужой странице нельзя.
Да, конечно это так, однако если очень хочется узнать мнение именно К.Ю.Еськова по этому поводу, можно в профиле того же ЖЖ взять адрес его электронной почты и задать вопрос вполне самостоятельно.
http://afranius.livejournal.com/profile
Возможно, Еськов, как палеонтолог, в курсе, на каком этапе эволюции птиц произошла утрата левой дуги.
Set O. Lopata, спасибо, так наверное и сделаю, попробую по электронной почте.
Только причем здесь эволюция птиц? У Еськова утверждается что у РЕПТИЛИЙ, а не только у птиц одна дуга аорты – правая: «Гексли счел различия в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты – правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих – только левая. То есть "вывести" маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно».
Возможным доказательством полифилетического происхождения рептилий могут служить различные типы организации переднего мозга: кортикальный тип организации у черепах (как у млеков) и стриатальный тип у остальных современных рептилий (как у птиц).
Кстати - я неоднократно встречал гипотезу (мне она нравится), что черепахи и остальные парарептилии - более близкие родственники зверозубых ящеров и млекопитающих, чем настоящих рептилий и птиц, и соответственно, черепахи разделают с нами общих амфибиотических предков, а рептилии и птицы идут от другой группы (может быть даже еще от других кистеперых).
Цитата: "pavel"
Только причем здесь эволюция птиц? У Еськова утверждается что у РЕПТИЛИЙ, а не только у птиц одна дуга аорты – правая
Это явное недоразумение или ошибка. Не знаю чья - Еськова или Гексли.
Две дуги сохраняются даже у таких типичных архозавров, как крокодилы, как вы заметили.
(http://img214.imageshack.us/img214/2513/2167954133ev.jpg) (http://imageshack.us)
Артериальные дуги позвоночных животных (пунктиром показаны редуцированные дуги): I—VI — артериальные дуги; А — исходное расположение у зародыша позвоночных; В — костистая рыба; С — хвостатое земноводное; D — лягушка; Е — змея; F — ящерица; G — птица; Н — млекопитающее; ба — брюшная аорта; бп — боталлов проток; вс, нс — внутренняя и наружная сонные артерии; ла — лёгочная артерия; са — спинная аорта; сп — сонный проток.
Цитата: "Nestor notabilis"
Кстати - я неоднократно встречал гипотезу (мне она нравится), что черепахи и остальные парарептилии - более близкие родственники зверозубых ящеров и млекопитающих, чем настоящих рептилий и птиц, и соответственно, черепахи разделают с нами общих амфибиотических предков, а рептилии и птицы идут от другой группы (может быть даже еще от других кистеперых)
В очередной раз прошу уважаемых коллег поделиться ссылками на эти альтернативные гипотезы. Как я уже писал, никаких серъёзных доказательств полифилии тетрапод мне не встречалось. Если кто-то что-то читал, почему обсуждение ведётся на уровне слухов? Кто, когда и на каких основаниях сближал черепах с тераморфами? Напротив, в пользу близости черепах к диапсидам существуют как молекулярные, так и морфологические аргументы
http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?t=801&start=0
Роковая ошибка. :D
Насчет Гексли не знаю (его трудов не читал), а вот Еськов приводит это утверждение и из текста видно что его не опровергает, а косвенно и подтверждает: «Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли) ... ». Ошибка сделана в учебном пособии, что только УСИЛИВАЕТ ее отрицательный результат.
Источников по полифилии у меня к сожалению нет – я тоже просил форумчан привести что-нибудь, но конретики не получил. Но у того же Еськова есть ссылка на некого М.Ф.Ивахненко (1980), который «привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, "анапсидная", эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни; на этом основании он предложил выделить черепах, котилозавров и связанные с ними формы в отдельный класс – парарептилии. Кроме того, существует ряд доводов в пользу того, что амфибии, стоящие в основании соответствующих рептилийных стволов, ведут происхождение от разных групп кистеперых; если эта гипотеза подтвердится, то окажется, что тероморфы и завроморфы разошлись даже не на "амфибийном", а еще на "рыбном" уровне!».
К сожалению, я так понимаю, Ивахненко не имеет отношение к гипотезе о расхождении на «рыбном уровне», так что авторство и аргументы в пользу данной гипотезы пока что не известны.
По поводу расхождения на «уровне амфибий» видимо желательно найти этого «М.Ф.Ивахненко (1980)».
Цитата: "pavel"Но у того же Еськова есть ссылка на некого М.Ф.Ивахненко (1980), который «привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, "анапсидная", эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни
pavel, М.Ф.Ивахненко не "некий" :) Он - один из ведущих палеогерпетологов России.
http://www.paleo.ru/institute/people.html?name=%C8%E2%E0%F5%ED%E5%ED%EA%EE+%CC.%D4.
Он возродил в 80-х годах основательно подзабытую к тому времени гипотезу Олсона (1947) о парарептилиях.
И опять тщетно взываю к специалистам палеонтологам. Появились ли новые доказательства в пользу гипотезы парарептилий с 1980 г?
Цитата: "Set O. Lopata"Я не могу сказать, что категорически не приемлю концепцию парарептилий в смысле Олсона/Ивахненко. Просто, я не знаком со сколько-нибудь убедительными аргументами в её пользу. И хочу познакомиться :)
Но по большинству современных исследований черепахи гораздо ближе к птицам, чем звери. Некоторые даже сближают черепах именно с диапсидами.
.
А в ответ - тишина. Или ссылки на известный учебник Еськова.
Set O. Lopata (а ещё Геннадий и Павел)
"В очередной раз прошу уважаемых коллег поделиться ссылками на эти альтернативные гипотезы. Как я уже писал, никаких серъёзных доказательств полифилии тетрапод мне не встречалось."
В "что случайно в эволюции" я самую малость выложил, затем пообещал замутить отдельную тему и... смылся в поле копать дохлости. Завтра восполню эту оплошность и вывешу здесь статью про полифилии.
Это неплохая мысль.
А как с «дохлостями», удачно покопали? :)
Количественно - :roll: приблизительно картофельный мешок. Качественно - лошади, быки, слоны, косуля (?), крупные хищники (надо доопределить систематику), грызуны - преимущественно последнего межледнековья, часть - неопределенного возраста. И ещё некая каменная фиговина найденная с керамикой ручной лепки и домашним скотом, но это уже к археологам.
Цитата: "Gilgamesh"Количественно - :roll: приблизительно картофельный мешок. Качественно - лошади, быки, слоны, косуля (?), крупные хищники (надо доопределить систематику), грызуны - преимущественно последнего межледнековья...
Классно :) Интересно очень :-)
А период устанавливается? (не для грызунов, а для крупных костяков?
Блин, перечисление просто производит впечатление! : "лошади, быки, слоны, косуля (?), крупные хищники" - природа России.
Да, крупняк то же из слоя и из осыпей слоя, из древнего аллювия, так что предсталяет собой выборку из сообществ на несколько десяятков, а то и сотен км. от места находки. По той же причине и датировка будет известна только по верхней планке - некоторые кости м.б. переотложены, но у меня есть основания сомневаться в этом...
Вообще, классно было. Копал с напарником в местной зоне отдыха, на крутых обрывах Иртыша, с пятиэтажку высотой, иногда чуть не в колониях ласточек. Если бы 2 раза от обвалов не увернулся, щас бы здесь не разговаривал. :roll:
Итак, статья Татаринова за 1970 г. из книги "Материалы по эволюции наземных позвоночных."
Статья, конечно, интересная, но 70 г - это ещё хуже, чем 84 :)
Впрочем, если формулировать идею следующим образом
Цитата: "Татаринов"зауропсидная и маммальная (теропсидная) ветви должны были обособиться друг от друга уже на амфибийном физиологическом уровне
,
то с ней можно и согласиться. В том смысле, что у общего предка млекопитающих и птиц амниотические оболочки не были полностью сформированы. Но это утверждение не тождественно утверждению о полифилии амниот.
Мне аргументы Руты и Коутса(*) в пользу монофилии кроновых амниот с диадектоморфами в качестве сестринской группы кажутся вполне убедительными. Что не исключает, разумеется, той возможности, что доживи общий предок млекопитающих и птиц до наших дней, он бы был отнесён к классу амфибий.
(http://img220.imageshack.us/img220/895/tetrapoda7rt.th.jpg) (http://img220.imageshack.us/my.php?image=tetrapoda7rt.jpg)
(*)
http://pondside.uchicago.edu/ceb/RutaJeffCoat2003Supertree.pdf
http://pondside.uchicago.edu/ceb/RutaCoates2003.pdf
ЦитироватьВ том смысле, что у общего предка млекопитающих и птиц амниотические оболочки не были полностью сформированы. Но это утверждение не тождественно утверждению о полифилии амниот.
Почему?
Утверждение, что у общего предка кукурузы и кувшинки не было полностью сформировавшегося цветка, эквивалентно утверждению о полифилии цветковых растений?
Попытаюсь окончательно прояснить своё видение данной проблемы. Возможно, нам мешает прийти к общему знаменателю лишь отсутствие терминологического взаимопонимания.
Отсутствие у позднейшего общего предка (last common ancestor) млекопитающих (m) и птиц (a) каких либо частных признаков, характерных для тех и для других, не может служить для объявления таксона (m+a) полифилетическим. Очевидно, что комплекс признаков, характерный для современных амниот, сложился не единовременно. Уровень организации, который может быть условно назван рептилийным, достигался или почти достигался в различных группах тетрапод: у сеймуриаморф, диадектоморф, микрозавров и пр.) Нет ничего удивительного, что развитие характерных рептилийных признаков продолжалось и после разделения кроновых амниот на ветви, давшие начало завропсидам и теропсидам.
Самые ранние завропсиды относятся к семейству Protorothyrididae, а теропсиды – к семейству Ophiacodontidae. Те и другие – из Московского века каменноугольного периода (Пенсильвания). Время дивергенции – 310 млн. лет назад – широко используется для калибровки молекулярных часов.
Цитата (Расницин, 2003):
Цитата: "Расницин"Так позвоночные демонстрируют бесчисленные примеры многократного и независимого достижения определенных уровней организации - уровней амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц. (Татаринов, 1976, 1987; Шишкин, 1987; Воробьева, 1992). Под старым термином аристогенез (Osborn, 1934) эта закономерность обсуждается Раутианом (1988).
Параллельная эволюция в близко родственных группах обычно описывается как проявление определенной эволюционной тенденции, свойственной группе. Эта тенденция может быть понята как эпифеномен базовой синапоморфии (underlying synapomorphy: Saether, 1979, 1986; термин сходный, но не идентичный ключевому ароморфозу Иорданского, 1977, 1979). Понятие базовой апоморфии подразумевает апоморфию (любое изменение в структуре или функции), которая была приобретена общим предком группы и которая индуцирует сходные изменения у некоторых или многих членов группы. Например, приобретение упругого продольного стержня (хорды и наследующего ей позвоночника), позволившее аккумулировать энергию изгибания тела, позволило различным хордовым независимо приобретать рыбообразную форму при переходе к активному плаванию (киты, сирены, ихтиозавры, головастики и т.д.). Другой пример, реберное дыхание как отдаленная причина перехода к гомойотермии, обсуждается Иорданским в упомянутых публикациях. В отличие от этих примеров, мы редко знаем непосредственные причины, ответственные за независимое приобретение определенных признаков членами определенной группы организмов. Тем не менее я думаю, что в основе большинства случаев массовой параллельной эволюции лежит реальная общая причина - некая однажды приобретенная особенность, т.е. апоморфия (отсюда и название underlying synapomorphy).
Собственно, я утверждаю: даже если общий предок млекопитающих и птиц и откладывал яйца в водную среду (что не доказано), наверняка некоторая базовая апоморфия, позволившая его потомка порвать с водной стихией у него уже была.
И наоборот, не очевидно, что к тому времени, как у тетрапод появился весь комплект амнион-хорион-аллантоис, все остальные рептилийные признаки уже развились.
Кроме того, вообще некорректно, не очертив объём таксона, настаивать на его полифилии на основании наличия/отсутствия неих признаков.
Опять цитата (Клюге, 2000):
Цитата: "Клюге"Понятия голо-, пара- или полифилетический таксон являются независимыми не только от классификации других таксонов, но и от признаков. Поскольку объём (т. е. границы) таксона задаются, как правило, с помощью признаков (образующих диагноз таксона), а филогения реконструируется, как правило, на основе апоморфий (т.е. опять же признаков), создаётся неверное впечатление, что в основе всех этих понятий лежат признаки. Однако, как писал Линней, «не признак определяет род, но род определяет признак» – иными словами, признаки лишь помогают разобраться в этих понятиях, но не определяют их.
Самые ранние завропсиды относятся к семейству Protorothyrididae, а теропсиды – к семейству Ophiacodontidae. Те и другие – из Московского века каменноугольного периода (Пенсильвания). Время дивергенции – 310 млн. лет назад – широко используется для калибровки молекулярных часов.
Итак, обобщу. В таксон Amniota входит позднейший общий предок птиц и млекопитающих (и черепах) и все его потомки. Это синапсиды, диапсиды, черепахи, мезозавры, миллереттиды, парейазавры, проклофониды, капториниды, проторотиридиды и некоторые другие малоизученные группы. В таком объёме амниоты являют собой монофилетическую группу. Ближайшими родственниками амниот являются диадектоморфы. Появился ли полный комплект внезародышевых оболочек до или после разделения амниот на две (три) ветви наверняка сказать на данном этапе не представляется возможным. Но скорее – до. Не исключено наличие по крайней мере аллантоиса (возникшего первым) у некоторых других близких к кроновым амниотам групп.
Уважаемые знатоки, внимание, вопрос. Какой смысл вы вкладываете в понятие полифилия применительно к амниотам?