paleoforum.ru

Достаточно хорошо освещены общие этапы происхождения эукариот (см. на этом сайте), посредством симбиоза и интеграции прокариотических организмов. При этом хорошо просматривается происхождение растительного (автотрофного) и животного (гетеротрофного) типов эукариотических организмов: ЯЦК – ведущая роль архей плюс бактериальный компонент, митохондрии – альфапротеобактерии, пластиды – цианобактерии.
В тоже время формирование эукариотов принадлежащих к царству Грибов практически не освещается. Интересно есть ли конкретные гипотезы формирования особенностей этого эукариотного типа организмов. Ведь и среди прокариот есть организмы очень напоминающие грибы – например, актиномицеты. Может они участвовали в формировании грибов? Тогда каков механизм? Или есть другие предположения? Есть ли генетические исследования на этот счет?

Грибы не имеют никаких специфических отличий на клеточном уровне, чтобы происходить как-то по-другому, чем животные. К тому же грибы -- это жизненная форма, в еще большей степени, нежели водоросли.

Сходство актинобактерий с грибами действительно очень велико. Вплоть до таких деталей, как способность к образованию симбиотических комплексов с одноклеточными водорослями (есть лишайники и есть актинолишайники). Опять же, обе группы добились удивительных успехов в производстве антибиотиков.
Но молекулярные данные не показывают родства. То есть это сходство - результат параллелизма, не более.

Как я понимаю, вопрос о полифилетическом происхождении ЯЦК эукариот не стоит. И не стоял никогда. Следовательно, говорить о происхождении конкретно грибов от прокариотического предка бессмысленно. Сначала возник предковый эукариотический организм, который породил всё разнообразие форм - от дуба до крокодила, включая мухомор.

Александр,
"Вплоть до таких деталей, как способность к образованию симбиотических комплексов с одноклеточными водорослями  .....  обе группы добились удивительных успехов в производстве антибиотиков.
Но молекулярные данные не показывают родства. То есть это сходство - результат параллелизма, не более."
А в чем может быть причина целой череды совпадений? От лишайника до антибиотика...

Сейчас по поводу такого рода совпадений модно вспоминать латеральный генный перенос.
Либо можно счесть эти признаки симплезиоморфными  :)

Ну а какое из этих "либо" более обосновано?

Для меня это сходство - полная загадка. Не хватает знаний о грибах и актинобактериях. Не за что зацепиться.

Жаль, нехватка данных по грибам большая – может тогда хоть ссылки на электронные публикации есть: особенно что касается молекулярно-генетической стороны дела, филогенеза.

Все-таки действительно интересный вопрос, грибы – это некая жизненная форма или тип эукариотического организма – ведь у них нет каких-нибудь особых органелл, - что например отличает животный и растительный типы (наличие пластид у растений и отсутсвие у животных).

Мицелиальные формы ("грибы") появлялись среди эукариот по крайней мере четырежды: у альвеолят (Ellobiopsea), у хромист (Oomycetes), у заднежгутиковых (Eumycota, "настоящие грибы") и у церкозой (Plasmodiophorea). Кроме того, способностью жить как грибы (то есть не использовать жгутиков, иметь неподвижные споры, всасывать пищу снаружи, образовывать ветвистые клеточные структуры) обладает еще куча групп протистов. Вряд ли здесь можно предполагать горизонтальный перенос, скорее мы видим лабильность клетки эукариот. Вот интересно, почему у _прокариот_ мицелиальные формы возникли лишь один раз? Правда, Cavalier-Smith сближает актинобактерий с эукариотами, но большинство микробилогов с этим не согласно.
Что до конвергенции, то есть гораздо более устрашающие случаи -- разные солнечники, а также миксобактерии/миксомицеты/инфузория Sorogena.
А растения, если понимать под ними все организмы с хлоропластами -- тоже не таксон.

Цитата: "plantago"Мицелиальные формы ("грибы") появлялись среди эукариот по крайней мере четырежды

Ещё можно сакулину вспомнить. Она вообще, членистоногое. Похоже, мицелий - одна из типичных форм эукариотной клетки.

Плаятаго,
А в чем "ужасность" солнечников?

Инри,
Если и саккулину подключать, то тогда уж мицелий - это не тип клетки, а тип организации клетОК (тканью не считается, кажется?), ведь клетки у саккулины "животные". Этот тип организации позволяет развить наибольшую возможную поверхность для многоклеточных и колониальных организмов, если не требуется приток ресурса с одной стороны, тогда требуется плоскостб - лист.

Цитата: "pavel"Жаль, нехватка данных по грибам большая – может тогда хоть ссылки на электронные публикации есть: особенно что касается молекулярно-генетической стороны дела, филогенеза.

А она есть, эта нехватка? Вас что интересует - филогенетические отношения среди таксонов грибов или положение различных грибообразных эукариот на общем древе?
Ссылок у plantago в его мегаархиве масса.

Под "ужасностью" солнечников, подразумевалась, вероятно, их полифилетичность. Довольно неожиданная для морфологов.

Речь вовсе не о таксонах, а о стратегиях эукариотности, если хотите.

Мицелиальность действительно характерна практически для всех грибов за небольшим исключением (дрожжи), но это действительно не только их уникальный признак. Грибы характеризуются сочетанием признаков как растений – неподвижность, неограниченный верхушечный рост, наличие клеточных стенок, так и животных – гетеротрофный тип питания, наличие хитина в клеточных стенках, запасные углеводы в форме гликогена, образование мочевины.
Вот шесть особенностей грибов ставящих их в особое положение по сравнению с другими типами эукариотических организмов (из книги З.Э. Беккер «Физиология и биохимия грибов», 1988):
1.   для грибов характерно более сильное, чем у животных и растений,  развитие агранулярного эндоплазматического ретикулума.
2.   у них отсутствует характерное для растений и животных связь цитокинеза (т.е. деления клеток) с делением ядра.
3.   типичный аппарат Гольджи характерный для других экукариот, у них отсутсвует или представлен в основном отдельными цистернами.
4.   для высших сумчатых грибов характерен закрытый тип митоза с сохранением ядрышка его до конца
5.   для грибов характерен апикальный рост клеток, тогда как клетки животных растут изодиаметрично, а у многоклеточных растений путем их растяжения.
6.   вместо характерных для животных и отсутсвующих у растений центриолей у грибов в процессе кариокинеза присутствуют более упрощенно, чем у животных, организованные специальные полимерные тельца; близок к животным также наблюдаемый у грибов процесс цитокинеза путем бороздования, в котором известное для водорослей участие микротрубочек отсутсвует.

2 Gilgamesh: солнечники очень похожи, даже на ультраструктурном уровне, но при этом принадлежат по крайней мере к 3 различным группам протистов.

Цитата: "pavel"Речь вовсе не о таксонах, а о стратегиях эукариотности, если хотите.

Отлично, значит, речь не о таксоне? Тогда зачем Вы ниже перечисляете таксономические признаки? Если желаете, могу разобрать их подробно, но в целом как отдельные эти признаки, так и их сочетания свойственны широкому кругу протистов и _не свойственны_ актиномицетам, относящимся, по общему нашему согласию, к жизненной форме "грибы".

Нехватка информации есть - в том числе и по "положению различных грибообразных эукариот на общем древе" и особенно по происхождению  (работать с архивом plantago не получается, а в интернете до сих пор ничего стоящего не встречал).
В происхождении вопрос и заключается: либо грибы - это как выразился plantago жизненная форма, то есть например растение приспособившееся для жизни в специальных условиях, либо это тип эукариотности.

Насчет «свойственны_ актиномицетам, относящимся, по общему нашему согласию, к жизненной форме "грибы".» немного не понял. Актиномицеты – это же прокариоты и уж никак не могут относиться к грибам (даже к жизненной форме).

А вот разобрать эти признаки по принадлежности к другим (не грибам) протистам – это было бы интересно, хотя бы вкратце. Ведь авторы указывают их как уникальные !?

Цитата: "pavel"Речь вовсе не о таксонах, а о стратегиях эукариотности, если хотите.

Честно говоря, не очень хочу. Поскольку "стратегия" - понятие ещё более расплывчатое, чем таксон. Сколько таких стратегий всего? Две, три, пятьдесят?
Может ли один организм придерживаться двух стратегий?


У базидиомицетов и хитридиомицетов одна и таже стратегия или разные? Какова стратегия инфузорий, скажем?

"Шесть признаков" вообще мало о чём говорят. Они либо характерны не для всех грибов, либо не только для грибов.

Цитата: "pavel"Нехватка информации есть - в том числе и по "положению различных грибообразных эукариот на общем древе" и особенно по происхождению  (работать с архивом plantago не получается, а в интернете до сих пор ничего стоящего не встречал).
В происхождении вопрос и заключается: либо грибы - это как выразился plantago жизненная форма, то есть например растение приспособившееся для жизни в специальных условиях, либо это тип эукариотности.

Какая-та у нас с вами путаница всё время возникает. Что, по-вашему, есть растение? Берётесь ли вы, взглянув на любой организм, определить, является ли он животным, растением, грибом? Пока не определимся в терминологии, очень сложно понять, чего же вы точно хотите.

К разъяснению терминологической путаницы.

По современным представлениям большинство эукариот может быть отнесено к одной из шести больших (супер-)групп, по масштабу эквивалентных в известном смысле  рангу царства. Это Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata и Excavata. Иногда  заднежгутиковых и амёб сближают в рамках клады одножгутиковых (Unikonta). Все остальные при этом считаются двужгутиковыми (Bikonta). Точнее взаимоотношения между супергруппами на данном этапе разрешить не удаётся.
Собственно грибы (Ascomycota, Basidiomycota, Glomeromycota, Chytridiomycota, Zygomycota и Microsporidia) вместе с животными и рядом мелких групп входят в состав Opisthokonta.
Слизевики (Mycetozoa) относятся к Amoebozoa.
Плазмодиофориды в рамках церкозой включают в Rhizaria.
Лабиринтуломицеты, гифохитриевые и оомицеты - разножгутиковые.
Когда вы интересуетесь происхождением грибов, вы имеете ввиду все эти группы, или какую-то одну?
Эукариоты способные к фотосинтезу есть среди ризарий (Chlorarachniophyta), экскават (Euglenida), хромальвеолят (Cryptophyta, Haptophyta, Chrysophyta, Dictyochophyta, Eustigmatophyta, Pelagophyta, Phaeothamniophyta, Pinguiochrysida, Raphidophyta, Xanthophyta, Phaeophyta и пр.) и, конечно, первичнопластидных (Glaucophyta, Rhodophyta, Viridiplantae). Вы считаете, что все эти группы осуществляют какую-либо единую стратегию? Это всё "растения"?
Могли ли растения быть предками грибов? Считается, что фотосинтез и/или фотосинтетические органеллы приобретались и утрачивались несколько раз независимо в разных группах. Предок разножгутиковых "грибов", очевидно, имел пластиды. У настоящих грибов фотосинтезирующего предка не было. Если не принимать во внимание экстравагантных построений Змитровича.

Many researchers think eukaryotes are the descendants of either bacteria or archaea, or some combination of the two. But genetic and protein evidence do not support this view....Instead, the data suggest that eukaryote cells with all their bells and whistles are probably as ancient as bacteria and archaea, and may have even appeared first, with bacteria and archaea appearing later as stripped-down versions of eukaryotes.
http://www.msnbc.msn.com/id/12853798/



Science, May 2006:
Genomics and the Irreducible Nature of Eukaryote Cells
http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/312/5776/1011

Here, we review recent data from proteomics and genome sequences suggesting that eukaryotes are a unique primordial lineage.

Genomics and proteomics have greatly increased our awareness of the uniqueness of eukaryote cells. This, together with increased understanding of molecular crowding, as well as the dynamic, often reductive nature of genome evolution, offers a new view of the origin of eukaryote cells. The eukaryotic CSSs define a unique cell type that cannot be deconstructed into features inherited directly from archaea and bacteria. Only a small fraction (15%) of -proteobacterial proteins are identified in the yeast and human mitochondrial proteomes; none seem to be direct descendants of archaea, and roughly half seem to be exclusively eukaryotic.

------------------------------------------------------
Еще где-то в том же районе (май/апрель) была статья о том, что деление на прокариот и эукариот устарело. Ссылку не сохранил, поскольку мне это не было интересно...Ищите либо Nature либо Science. Успехов.

Вот здесь очень симпатичный сайт с "эволюционными деревьями" Архей, Прокариот и Эукариот с учетом молекулярно-генетических данных  "The Phylogeny of Life" (и картинки красивые). Кто не был - сходите, не пожалеете! http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/threedomains.html
Кроме картинок там, кстати, макросистематика отдельных групп, экология, морфология, эволюция.

Говорила мне мама – учи Паша английский.
:D  :D  :D
I read on english very bad.

Да, здесь есть еще над чем поломать голову. А каковы критерии в выделении этих шести супергрупп, если «собственно грибы (Ascomycota, Basidiomycota, Glomeromycota, Chytridiomycota, Zygomycota и Microsporidia) вместе с животными и рядом мелких групп входят в состав Opisthokonta», одной из супер групп – все-таки довольно разные организмы.
К растительному типу относятся организмы с пластидами, к  животному – только с митохондриями. Собственно мне и было интересно есть ли отличия такого масштаба у грибов , то есть связанные с механизмом симбиотического формирования эукариот из прокариот.  Видмо это довльно несовершенное деление на типы эукариотности.

Цитата: "pavel"Да, здесь есть еще над чем поломать голову. А каковы критерии в выделении этих шести супергрупп, если «собственно грибы (Ascomycota, Basidiomycota, Glomeromycota, Chytridiomycota, Zygomycota и Microsporidia) вместе с животными и рядом мелких групп входят в состав Opisthokonta», одной из супер групп – все-таки довольно разные организмы.

Да уж, организмы разные, но не до такой степени, чтобы их нельзя было свалить в одну кучу  :D  А критерий нынче, по большому счёту, один - молекулярная филогения. Морфологический же диагноз заднежгутиуовых не вполне вразумителен:
"Single posterior cilium without mastigonemes, present in at least one life cycle stage, or
secondarily lost; with pair of kinetosomes or centrioles, sometimes modified; flat cristae in
the unicellular stage." (Adl et al. 2005)

Вот вам упрощённая схема древа эукариот
(http://img91.imageshack.us/img91/9898/baldauf4zb.th.jpg) (http://img91.imageshack.us/my.php?image=baldauf4zb.jpg)

ЦитироватьК растительному типу относятся организмы с пластидами, к  животному – только с митохондриями. Собственно мне и было интересно есть ли отличия такого масштаба у грибов , то есть связанные с механизмом симбиотического формирования эукариот из прокариот.  Видмо это довльно несовершенное деление на типы эукариотности.

Деление никуда не годное. "Типов эукариотичности" столько же, простите за каламбур, сколько среди эукариот выделяют типов - десятки, если не сотни.
Понимаете, симбиоз с предшественниками митохондрий призошёл первым. И лишь однажды. Грубо говоря, с приобретением митохондрий эукариоты и возникли. А потом у ряда груп происходил симбиоз с различными фотосинтетиками-предшественниками пластид, в том числе и эукариотическими.
Те же лишайники к какому типу по-вашему относятся?

На том же сайте на http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungisy.html "Lichenes" выделены в отдельную группу, наряду c Chytridio-, Zygo-, Basidio- и Ascomycota. По моему, это все-же перебор. Обычные аскомицеты, только "контролируемо паразитирующие" на водорослях. Тогда можно заодно и всех микоризообразователей в отдельные группы выделять.

Set O. Lopata – по поводу «десятков, если не сотен» не согласен. Это смотря по каким критериям, для каких целей и с каких позиций смотреть. Филогения это хорошо, но она не «покрывает» собой того о чем я говорил. Если наглядно, то соотношение филогении и типов эукариотности можно представить себе в виде препендикулярных линий: вертикальные – это филогенетическое «движение» (супергруппы), а горизонтальные – это типы эукариотности. Таких типов на самом деле единицы. Растительные, грибные, животные  – это действительно не типы эукариотности по всей видимости, а филогенетические ветви (вертикальные линии).  

Лишайники – грибы (аскомицеты), с sss я согласен.

Давайте разбираться. По моему мнению, Pavel под "типами эукариотности" подразумевает именно жизненные формы (хотя сам с этим вроде бы не согласен). Классификация жизненных форм -- штука запутанная, что естественно, потому что она находится "сбоку" от системы организмов. Жизненная форма -- это паратаксон, куда относятся виды, сходные лишь по _(аут)экологически обусловленным морфологическим признакам_. Таким образом, змеи, амфисбены и безногие земноводные -- одна и та же жизненная форма, поскольку у них схожи признаки, обусловленные образом жизни (изначально роющим подземным). Есть, по-видимому, и иерархия жизненных форм, где наверху такие подразделения как "растения". Однако эта система нестабильна, есть много альтернативных точек зрения, и можно надолго погрязнуть в их обсуждении.
Жизнь в плотных мелкодисперсных средах (почва и ткани растений) в микроскопическом размерном классе обусловила формирование жизненной формы грибов (во избежание путаницы, о которой весь топик, лучше называть ее мицелиальной). Для нее характерны: 1) разветвленное нитевидное тело; (2) рост внутри субстрата; (3) плотные оболочки клеток (-> питание всасыванием); (4) неподвижные одно- или малоклеточные диаспоры типа спор и/или конидий (-> образование плодовых тел). Здесь нет речи о про- или эукариотах. При такой постановке вопроса актиномицеты (а также многие протисты), конечно, относятся к мицелиальным организмам.
Что же такое таксон "грибы", сказать трудно. Относятся ли к ним, например, Mesomycetozoa? Вроде у последних нет мицелия, но многие ультраструктурные и молекулярные признаки общие. С другой стороны, рядом уже Choanophlagellata, которых к грибам относить странно. А есть еще Nuclearia, Vampyrellida, Ministeria, Corallochytrium и пр. группы, "висящие" где-то около... Нет, я не выделяю таксона "грибы".
И про растения: Set O. Lopata назвал только самые известные группы. А куда Вы отнесете инфузорий с водорослями-облигатными симбионтами? Кораллов с внутриклеточными зооксантеллами (динофлагеллятами-симбионтами, которые сами имеют симбиотические пластиды, которые сами остатки вторичного (!) симбиоза)? Асцидий с Prochloron? Geosyphon pyriforme (гломеруломицет с эндосимбиотическими цианобактериями)? Те же лишайники? Амебу Paulinella (есть пластиды!)? Остатки пластид есть у споровиков, у оомицетов и у кинетопластид (лейшманния) -- их тоже в растения?
И, почитавши топик, я подумал, что скорее всего наши "разногласия" -- это следствие той дурацкой идеи про "царство грибов", просочившейся в школьные учебники 80-х-90-х. Идея-то 60-х годов, придумана Whittaker и подхвачена Margulis. Вообще, идеи Margulis породили кучу ошибок в понимании эволюции протистов и прокариот -- одна только Pelomyxa чего стоит...

Обещанный анализ признаков. Учитывая вышесказанное, приму сейчас, что таксон грибы -- это группа Chitridio + Zygo  + Glomerulo + Asco + Basidiomycetes (все группы понимаются в самом широком смысле, Microsporidia не включены). "Растениями" я называю здесь лишь "высшие растения", то есть мхи, папоротникообразные и семенные. Признаки попытался оценить.

Цитата: "pavel"
неподвижность

(+) Относительная, вспомним хищные аскомицеты.

Цитата: "pavel"
неограниченный верхушечный рост

(-) Называть рост "верхушечным" можно только у многотканевых организмов, сравнение с растениями здесь некорректно.

Цитата: "pavel"
наличие клеточных стенок

(+-) Есть у прокариот и у кучи протистов.

Цитата: "pavel"
гетеротрофный тип питания

(-+) Есть у прокариот и кучи протистов. Есть автотрофные грибы (Geosiphon). А как квалифицировать лишайники (лихенизированные аскомицеты)?

Цитата: "pavel"
наличие хитина в клеточных стенках

(+-) У очень многих протистов.

Цитата: "pavel"
запасные углеводы в форме гликогена

(+-) У очень многих протистов.

Цитата: "pavel"
образование мочевины

(+) Метаболизм большинства протистов изучен слабо, но я почти уверен, что образование мочевины будет найдено (если уже не найдено, просто я плохо знаю эту литературу).

Цитата: "pavel"
1. для грибов характерно более сильное, чем у животных и растений,  развитие агранулярного эндоплазматического ретикулума.

(-) Это не признак -- "более сильное". Напоминает знаменитую пародию на Тахтаджяна -- "цветки от белых до синих, иногда красные, но чаще отсутствуют" ;)

Цитата: "pavel"
2. у них отсутствует характерное для растений и животных связь цитокинеза (т.е. деления клеток) с делением ядра.

(-+) Стеклянные губки и очень многие водоросли образуют синцитий. Высшие грибы (Asco + Basidio) синхронизуют процессы деления клетки и ядра.

Цитата: "pavel"
3. типичный аппарат Гольджи характерный для других экукариот, у них отсутсвует или представлен в основном отдельными цистернами.

(+-) Встречается у протистов.

Цитата: "pavel"
4. для высших сумчатых грибов характерен закрытый тип митоза с сохранением ядрышка его до конца

(-) Очень распространен у протистов и даже есть у животных (миксоспоридии).

Цитата: "pavel"
5.  для грибов характерен апикальный рост клеток, тогда как клетки животных растут изодиаметрично, а у многоклеточных растений путем их растяжения.

(+-) Есть у водорослей.

Цитата: "pavel"
6. вместо характерных для животных и отсутсвующих у растений центриолей у грибов в процессе кариокинеза присутствуют более упрощенно, чем у животных, организованные специальные полимерные тельца; близок к животным также наблюдаемый у грибов процесс цитокинеза путем бороздования, в котором известное для водорослей участие микротрубочек отсутсвует.

(-) Отсутствия центриолей у кого только нет :) "Бороздование" -- хорошее слово! Но такой цитокинез опять-таки не редкость у протистов.
===
Что касается литературы, то почитайте, пожалуйста, Adl et al. (2005). Если мой архив недоступен (странно, вроде никто больше не жаловался), то есть свободная ссылка (и не одна!) -- http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x , PDF 360 kb.
Советую также почитать последнюю статью Cavalier-Smith "с картинками" ( http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=0164755512w92302 ), PDF пока не в архиве, но могу прислать.

"Остатки пластид есть у споровиков"
Эк их занесло, в паразиты.

Идея царства грибов долгое время по учебной литературе ходила (и ходит по школьной). Но зачем уж сразу дурацкая - не было ли это необходимым этапом развития систематики? Чем так чильно напороли Уиттекер и Маргулис, чтобы клеймить каленым железом? Что там с Pelomyxa?

Цитата: "Gilgamesh"Что там с Pelomyxa?

Маргулис считала Pelomyxa наиболее близкой формой к общему предку эукариот, насколько я помню. Ввиду отсутствия у нее митохондрий, а также, как предполагалось, и микротрубочек.

Может, и не стоит клеймить, тем более что заслуга Маргулис в возрождении симбиотической теории Мережковского несомненна.
Но в свое время она объявила анаэробную амебу Pelomyxa palustris примитивным, первично безмитохондриальным организмом. В отличие от находки Геккелем батидия, пеломикса и вправду существует, но не так уж и примитивна, а, самое главное, безмитохондриальна вторично. На доказательства всего этого ушло 20 лет, а тем временем идея "архезой" (архамебы + микроспоридии + энтамебы + метамонады + парабазалии) уже укоренилась в умах. На этой же почве, кстати, возникла идея Тейлора о двух симбиозах с будущими митохондриями, и соответственно двух гипергруппах: пластинчато- и трубчатокристовых. Против крист боролся Кавалье-Смит, и оказался прав.

Да plantago по всей видимости выделение  грибов и их статус – это скорее проблема систематики, чем деления на типы эукариотности. И видимо в каждый тип эукариотности входят представители разных систематических групп, относимых как к растениям,так к животным так и к грибам.  
В делении на типы эукариотности другой принцип. Он не (аут)экологический, то есть это не жизненные формы. Типы эукариотности – это скорее этапы которые проходят эукариотические организмы в своей эволюции от самых простейших эукариотических организмов до их «вершины» в виде развитых многоклеточных эукариот. Полностью дать перечисление типов эукариотности (конечно как их вижу я) сейчас не готов, на данный момент в стадии становления, но по всей видимости последний тип эукариотности будет включать высшие растения, наверное, высшие грибы (может их часть, надо более подробно смотреть) и часть животных (по всей видимости только Эуметазоо).

То есть, по-вашеиу, "высшие" растения, "высшие" животные и "высшие" грибы относятся к одному и тому же "типу эукариотности"? Что же это за тип такой? Что такого общего есть у мухомора, медузы и печёночника, что позволило бы их противопоставить остальным эукариотам?
Вижу столько же смысла в этих построениях, как в делении на одно- и многоклеточных. Ваш "высший" этап - это многоклеточность?[/i]

Что общего – «предельная» развитость в каждом из направлений:
1.   высшие растения – органы: стебель, листья, корни, строгая многоклеточность, ткани.
2.   эуметазоо – органы, ткани, строго многоклеточность.
3.   высшие грибы – пока примерно: многоклеточный мицелий, плодовые тела и т.п.
Надеюсь логика понятна. Более подробно разовью со временем – это предварительно.

Что значит "предельная"? Кто пределы-то устанавливает?
Может ли, по-вашему, "высший" организм посредством эволюционных изменений превратиться в низший? Если может, то как быть с этапами?
Почему вы зациклились на грибах? Что вы думаете о "высших" бурых водорослях, к примеру?
Можете ли вы привести исчерпывающий список "этапов эукариотности"? Пока я усматриваю лишь классическое разделениее на одно- и многоклеточные организмы. Но многоклеточность возникала не однажды, не дважды и не трижды.

Set O. Lopata

ЦитироватьЧто значит "предельная"? Кто пределы-то устанавливает?

А ведь действительно интересный вопрос - о наличии "пределов" у эволюционных линий. Мне кажется, есть:
У "животной линии"  - развитие интеллекта (у позвоночных - индивидуального, у насекомых - коллективного) до такого состояния, когда появляется возможность целенаправленно  менять среду "под себя" (технологическая цивилизация). С этого момента биологическая эволюция вида, создавшего цивилизацию, должна прекращаться.
У "грибной линии" предел, похоже, наступил еще в каменноугольном периоде - по крайней мере тогда уже существовали все основные современные группы (зиго-, аско- и базидио-), практически неотличимые от современных, и с тех пор принципиально не изменялись.
Сосудистые растения, похоже, тоже достигли "предела", расчленив тело на корень, лист и стебель и избавившись от потребности в воде при оплодотворении.
Ваше мнение?
А если "пределов совершенства" нет - что появится на смену покрытосеменным, высшим грибам, млекопитающим, птицам, насекомым?

Цитата: "sss"
Сосудистые растения, похоже, тоже достигли "предела", расчленив тело на корень, лист и стебель и избавившись от потребности в воде при оплодотворении.
Ваше мнение?

Для них это концом не стало. такое чувство, что от пероначальной функции стебля и вообще от стебля они стали отказываться.
Вообще, они докатились даже до состояния ряски, откуда можно выйти только повторив подвиг силурийских предков.

Вынужден опять прибегнуть к аналогии - химической: есть много видов атомов (химических элементов), но все они атомы, есть много видов молекул – но все они они молекулы. Молекулы разделяют на неорганические и органические (на основе углерода). Больше никакой химической «конструкции» мы придумать не можем – атом, молекула. Кроме этих основных конструкций существуют и типы молекулярности – неорганическая и органическая.

Так и в случае биологических организмов. Есть много разновидностей вирусов – но все они вирусы, есть многообразие прокариот – но все они прокариоты, есть разнообразие эукариот –  но все они эукариоты. То есть все возможные биологические конструкции – это вирусы, прокариоты, эукариоты.
Теперь о типах эукариотности. Типы эукариотности подобны типам молекулярности, то есть неорганические и органические – это типы молекулярности. Вопрос – можно ли выделить типы эукариотности?

Деление на одно- и многоклеточные по моему является слишком «грубым», хотя оно тоже присутствует в делении на типы эукариотности.
«Высшие бурые водоросли» не «дотягивают» до высших растений – они относятся к предыдущему типу эукариотности.
Что касается исчерпывающего деления – я уже говорил что его дать не могу. Я лишь попытался наметить движение, как мне кажется в верном направлении.

Pavel, всякая аналогия опасна, а выбранная вами ещё и работает против вас.
Рассуждать о том, что существуют некие специфические органический и неорганический типы молекулярности было позволительно лет 150 назад.  Вы же не будете всерьёз утверждать, будто метан, формальдегид, мочевина или щавелевая кислота относятся к одному типу, а дициан, карбонил железа и ундекафтородистибат тетраксенонозолота (II) - к другому?

О "типах эукариотности". Последняя с моей стороны попытка понять, что вы под ними подразумеваете. Есть понятие "уровня организации":
одноклеточный
колониальный
многоклеточный (с дифференциацией клеток)
многотканевый
Это ваши "типы/этапы"?

Если даже по уровню организации бурые водоросли не дотягивают до сосудистых наземных растений, то уж с грибами-то они наверняка сравнимы.
mastax с plantago когда-то спорили по этому поводу.
http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?t=317&postdays=0&postorder=asc&start=30
plantago в своей системе организмов тоже выделяет "этап настоящих многотканевых организмов"  формируя из них три царства - животных, растений и хромист (но не грибов). А все "ненастоящие" (включая грибы) собирает в царство протист.

На данный момент, я не могу разложить по полочкам – вот это так, это так. Вы пытаетесь задать жесткую рамку – я пока так конкретно сказать не могу. Тот ряд который вы привели: одноклеточный, колониальный, многоклеточный (с дифференциацией клеток), многотканевый  - в чем-то близок, но в нем критерий понятен, а я не считаю что это именно то что надо.  Несколько позже, надеюсь, я приведу более аргументированный подход.

на сайте А.Маркова в обзоре, посвященном возникновению эукариот, обнаружил сведения о том, что по некоторым биомаркерам возникновение эукариот относится к 2,5-2,6 млрд лет назад
не подскажете, кто и и в каком году проводил эти исследования?

Ни у кого нет доступа к статье:
E. Pennisi, The birth of the nucleus, Science 305 (2004) 766–768.,
(гипотеза о возникновении эукариотического ядра в результате внедрения в "доэукариотическую клетку" крупного ДНК-вируса (типа гигантского мимивируса))? Работы, где она цитируется, нашел, а "оригинал" недоступен - денег просят.

sss посмотрите, это кажется только часть статьи

http://courses.bio.psu.edu/fall2004/biol110h/Appel/BirthoftheNucleus.pdf

bogrus, Большое спасибо!
а вот интересная статья на сходную тему (в которой я нашел ссылку на The birth of the nucleus):
The two ages of the RNA world, and the transition to the DNA world: a story of viruses and cells на
http://www.natur.cuni.cz/parasitology/protistologie/Forterre2005.pdf

2 эфраим: хороший обзор происхождения эукариот с датировками -- в последнем номере Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences ( http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=j67523568675 ).
2 sss: нужна ли еще полная версия статьи из Science?

Вот что написано в детской энциклопедии "Аванта +":

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК

Учёные полагают, что эукариоты произошли от своих предков — прокариотов — около 1 млрд лет назад. Как это случилось? Главное отличие эукариотической клетки — наличие в ней внутриклеточных мембран. Возможно, они возникли в клетках древних бактерий благодаря впячиваниям их оболочек внутрь. Такие пузырьки превратились в пищеварительные вакуоли, лизосомы и цистерны эндоплазматической сети. Это приобретение дало древним организмам явное преимущество: они меньше зависели от окружающей среды, так как создавали запасы пищи внутри клеток.

Такой организм уже мог перейти к питанию бактериями и синезелёными водорослями, захватывая их выпячиваниями клеточной оболочки и заключая в образующиеся пищеварительные вакуоли, чтобы потом переварить (как это делает, например, амёба). Возможно, этот «хищник» был так прожорлив, что не сразу переваривал «проглоченные» жертвы и сохранял их какое-то время внутри своего одноклеточного тела. Попавшие в плен бактерии и одноклеточные синезелёные водоросли научились размножаться внутри большой клетки хищника, а со временем даже заключили с ним мир, основанный на взаимной выгоде: бактерии превратились в митохондрии, обеспечивающие клетку-хозяина энергией, а синезелёные водоросли — в пластиды (хлоропласты и хромопласты) и стали выполнять фотосинтез и некоторые другие обязанности.

Гипотеза учёных подтверждается тем, что внешняя оболочка митохондрий и пластид очень похожа на плазмалемму, а внутренняя могла когда-то быть оболочкой бактерии. К тому же митохондрии и пластиды обладают своими рибосомами и собственной ДНК и могут самостоятельно размножаться, чем также напоминают прокариотические клетки. Таким образом, эукариотическая клетка могла возникнуть как симбиоз — взаимовыгодное сотрудничество — прокариотов.
___________________
Ильинская О.Н., доктор биологических наук по специальностям микробиология и биохимия

(http://img152.imageshack.us/img152/6669/euk7bb.jpg)

Ну, это и есть "теория двух плазм" К.С.Мережковского (1909). В настоящее время гораздо интереснее ее модификации -- с участием вирусов, архей, разных типов пластид и пр.

Вопрос такой. Если сегодня уничтожить на Земле все эукариотные организмы, будут ли сегодняшние прокариоты эволюционировать в эукариотов, как это произошло когда-то?

Юрич

ЦитироватьВопрос такой. Если сегодня уничтожить на Земле все эукариотные организмы, будут ли сегодняшние прокариоты эволюционировать в эукариотов, как это произошло когда-то?

Вопрос интересный. Не исключено, что нынешние продвинутые прокариоты уже слишком "заспециализированы", чтобы эволюционировать во что-то принципиально новое. А может быть, и нет.
Для начала им надо заново изобрести фагоцитоз, отказавшись от клеточной стенки (как микоплазмы), и изобрести что-то вроде актин-миозина. С другой стороны, можно и без фагоцитоза. Например,  Bdellovibrio, паразитирующий внутри других бактерий, мог бы дать начало новой симбиотической ассоциации, а там и до эукариота недалеко.

Юрич
Вопрос такой. Если сегодня уничтожить на Земле все эукариотные организмы, будут ли сегодняшние прокариоты эволюционировать в эукариотов, как это произошло когда-то?

P.S. А ядро заново могли бы бациллы или клостридии изобрести. Незрелая эндоспора на стадии проспоры по строению и функционированию до неприличия похожа на "эукариотическое" ядро. Так что берем какую-нибудь анаэробную клостридию, не имеющую дыхательной цепи, запихиваем в нее эндопаразита типа Bdellovibrio на правах митохондрии, блокируем спорообразование на стадии проспоры, и прообраз нового эукариота готов.

Цитата: "sss"P.S. А ядро заново могли бы бациллы или клостридии изобрести. Незрелая эндоспора на стадии проспоры по строению и функционированию до неприличия похожа на "эукариотическое" ядро. Так что берем какую-нибудь анаэробную клостридию, не имеющую дыхательной цепи, запихиваем в нее эндопаразита типа Bdellovibrio на правах митохондрии, блокируем спорообразование на стадии проспоры, и прообраз нового эукариота готов.

SSS, очень интересно. Воспроизводимо ли в принципе все это экспериментально или на эту тему можно только теоретизировать?

Юрич
Воспроизводимо ли в принципе все это экспериментально или на эту тему можно только теоретизировать?
Относительно превращения проспоры в "ядро", мне кажется, можно попробовать.
Для этого надо получить мутантов, у которых блокирован процесс созревания споры и гибели материнской клетки,  попробовать поддерживать их в культуре в стабильном состоянии, и посмотреть, что получится. Впрочем, надо почитать свежие публикации по генетике спорообразования (скачал несколько статей).
P.S.
Симпатичная картинка стадий споробразования здесь:
http://users.path.ox.ac.uk/~erring/index.htm
Относительно превращения Bdellovibrio в "митохондрию" - здесь сложнее. Он, скотина, после проникновения в периплазму клетки-жертвы первым делом ее убивает, а уже потом размножается за счет содержимого. Впрочем, относительно недавно описано много новых морских штаммов, может, у них все по другому.

Может нечто вроде симбиоза воспроизвести и можно, но сказать, насколько это будет иметь отношение к тому, как было на самом деле, по-моему, нельзя. Несмотря даже на то, что из современных организмов поискать те, которые очень похожи на тех можно. (среди Архей) Так же, что-то сомнительно, что ядро как-то связано со спорой, во-первых потому, что спора - результат деления клетки. Много слышал насчёт того, что ядро - результат инвагинации клеточной мембраны в том месте, где к ней "крепилась" ДНК у тех Прокариот.

DNAoidea

ЦитироватьТак же, что-то сомнительно, что ядро как-то связано со спорой, во-первых потому, что спора - результат деления клетки. Много слышал насчёт того, что ядро - результат инвагинации клеточной мембраны в том месте, где к ней "крепилась" ДНК у тех Прокариот.

Я и не говорю, что связано.
(Кстати, интересная версия роли крупных ДНК-вирусов (типа мимивируса) в происхождения ядра есть в статье E. Pennisi,The birth of the nucleus, Science 305 (2004) 766–768., ссылка есть на этой ветке )
Вопрос был - если истребить всех эукариот, смогут ли образоваться эукариотические клетки заново. Поскольку предки эукариот, видимо, давно вымерли (или эволюционировали), я и предлжил в качестве нового "кандидата" спорообразующе бактерии. При всем отличии "проспоры" от эукариотного ядра у них есть и общие особенности: "упакованный" на гистоноподобных белках геном, отграниченный от основной цитоплазмы двойной мембраной, и (частично) контролирующий процессы в "материнской" клетке. Так что при "изобретении нового эукариота", по-крайней мере, можно будет начинать не с нуля.

Что же касается митохондрий, то если прокариоты заново изобретут
фагоцитоз (эукариоты вымерли, не забывайте!) - тогда проблем вообще не будет. А если не изобретут - тогда самый лучший кандидат на "митохондрии" - бактерия типа Bdellovibrio. Он, конечно, некротроф (сначала убивает жертву, потом ест). Но у фитопатогенных грибов, например, четкой границы между некротрофами и биотрофными паразитами нет, многие научились гибко сочетать оба способа.

О понятии "животное"

Весьма спорная статья. Термин «жизненная форма» имеет устоявшееся значение  в экологии, под которым понимают «морфологический тип приспособления растения или животного к основным факторам местообитания и определенному образу жизни». То есть данное понятие уже понятий «растение» или «животное». Пример жизненной формы животных – рыбообразная форма животных живущих в водной среде или примеры жизненных форм растений – деревья, кустарники, травянистые формы. Использование понятия «жизненная форма» для обоснования разделения на животных, растений и грибов только все запутывает. Из приведенных примеров это явно видно.

Животный тип Мирабдуллаевым рассматривается как исходный. Это тоже спорно. В понятие «животное» он включает «фаготрофию, подвижность, отсутствие клеточных стенок, поведение, тенденция к морфологическому усложнению». Но здесь отсутсвует такой фундаментальный признак как наличие митохондрий и отсутсвие пластид. Это животнообразующий признак. При учете его «животное» навряд ли становиться первичней «растений», поскольку предок митохондрий, альфапротеобактерия, – фотосинтетический организм и в этом смысле «растения» первичней «животных».

На мой взгляд разделение на растения, грибы и животные естетсвенно и дальнейшие исследования в том числе и  филогенетические это подтвердят. То есть все эукариотические организмы возможно отнести к одному из этих трех типов эукариотических организмов. А вот выделяемые сейчас в отдельные царства  организмы, не относящиеся к этим трем типам, на самом деле и представляют собой эти жизненные формы, то есть конвергенции, обусловленные адаптациями к определенным условиям жизни – паразитизм и т.п.
Один из важных критериев разделения на эти три типа я предлагал ранее – это достижение высокоразвитых форм в рамках только этих трех типов: у растений – это высшие растения, у грибов – базидиомицеты, у животных – многоклеточные формы (губки и т.п.).

Цитата: "pavel"Термин «жизненная форма» имеет устоявшееся значение  в экологии, под которым понимают «морфологический тип приспособления растения или животного к основным факторам местообитания и определенному образу жизни». То есть данное понятие уже понятий «растение» или «животное».

актиномицеты и некоторые грибы имеют сходную жизненную форму, но относятся к совершенно разным группам.

И что ?  :?:  :?:  :?:

я неверно понял ваш пост и влез некстати :)
извините  :oops:

Цитата: "pavel"у грибов – базидиомицеты

Небольшое уточнение: в настоящее время большинство исследователей считают наиболее эволюционно "продвинутыми" аскомицеты, а не базидиомицеты. Полагают, что либо аскомицеты произошли от базидиомицетов, либо эти группы развивались параллельно. Ископаемые остатки базидиомицетов (в каменных углях) появляются около 300 млн. лет назад, а аскомицетов - 200 млн. лет назад. Косвенно в пользу "продвинутости" аскомицетов говорит и число видов: Ascomycota + филогенетически связанные с ними Deuteromycota - свыше 2/3 настоящих грибов; Basidiomycota - менее 1/3.

Остатки аскомицетов есть в девонских отложениях. Молекулярные деревья указывают на то, что аско- и базидиомицеты возникли примерно одновременно.

В принципе и аскомицеты и базидиомицеты – «высшие» грибы, с развитым многоклеточным мицелием (кроме дрожжей).
Интересная «продвинутая» особенность базидиомицетов – абсолютное преобладание дикариотической фазы в развитии – аналога диплоидной стадии у растений (которая также становиться доминирующей у самых развитых растений), развитые плодовые тела сложенные целиком из дикариотических гиф, вроде встречал утверждение что у некоторых базидиев есть настоящие ткани (нет под рукой источника). Да и насчет происхождения – из той информации что я встречал, ясно как раз что базидии возникли позже (или одновременно) с аскомицетами.

Впрочем как бы спор о том «кто раньше произошел» не решился, в плане обоснования деления на растения, грибы и животные результат не столь принципиален.

Да, согласен, у большинства аскомицетов дикариотическая фаза трофически несамостоятельна и служит только для репродукции. Хотя есть исключения - у Sacharomycodes гаплоидной фазы нет вообще, аскоспоры копулируют внутри сумки, рост и размножение - в диплоидной (не дикариотической) фазе; у Taphrinales явно преобладает дикариотическая.

Интересно другое.
Многие аскомицеты (да и базидиомицеты) вообще отказывются от полового процесса, переходя в разряд "Несовершенных грибов". То же наблюдается и у некоторых Оомицетов (хоть они и не грибы). Видимо, они уже достигли "идеальной" адаптации к среде обитания, и лишняя изменчивость им просто не нужна.

Исходя из последнего тезиса можно предположить, что и у растений и животных на нашей планете теоретически возможна "идеальная приспособленность", после которой вертикальная эволюция просто прекратится.
Поясню: например, членистоногие шли (в том числе) по пути уменьшения числа конечностей. У наиболее продвинутых (насекомые) - шесть. Это оптимум для беганья (в каждый момент времени - 3 точки опоры), и дальнейшего изменения числа конечностей ожидать не приходится.

Вопрос о критериях "продвинутости" весьма интересный.
Универсальность отказа от полового процесса все же вызывает сомнения, вполне возможно - это одна из характерных черт грибов.
Можно предложить такой критерий, например. Упорядочивание в процессе эволюции фаз развития диплоидность/гаплоидность и все большее преобладание диплоидной в случае растений и животных и дикариотической (как аналог диплоидной) у грибов фаз жизни.
Про высших животных (эуметазоо) - у меня особое мнение. Ранее его высказывал, их эволюция завязана уже на эволюции организации электровозбудимых тканей.

Извиняюсь, что поднимаю старую тему. Но у меня вопрос к "уцелевшим" участникам обсуждения:
Вы сами то верите, что эукариоты образовались путем "сползания" колонии прокариот? Или же инвагинации мембраны?

Весьма натянутый "сценарий" получается, однако... Ну, пусть была инвагинация мембраны... Но что, актиново-миозиновые комплексы одновременно образовались просто "до кучи"? А заодно и рибосомы эукариотического типа?

Не проще ли предположить, что в истории Земли в какой-то определенный момент времени неизвестно откуда "вынырнуло" готовое создание с ядром, крупными рибосомами, сократительным комплексом и крупными размерами... И в силу специфики своего строения начало "глотать" всех подряд, образуя всё многообразие форм современных эукариот?

Цитата: "Imperor"Не проще ли предположить, что в истории Земли в какой-то определенный момент времени неизвестно откуда "вынырнуло" готовое создание с ядром, крупными рибосомами, сократительным комплексом и крупными размерами...

Oh-oh... "Неизвестно откуда" не может быть проще "предположительно известно откуда", эти утверждения просто несравнимы, поскольку первое ничего не объясняет.

Если вопрос формулировать таким образом: "не проще ли предположить...", то ответ будет однозначно положительным. Да, предположить, что нечто взялось неизвестно откуда, неизмеримо проще, чем строить более или менее аргументированные гипотезы. Что ж тут сложного - лежи да предполагай сколько влезет.
Пожалуй, ради такого предположения и впрямь не стоило поднимать старую тему.

Имперор, а с чего все эти признаки должны были появлятся одновременно? Ведь собственно говоря на это ничего не указывает. Нечто похожее на ядро могло быть раньше всего остального, поскольку никак не связано с этим, аналоги актина имеются и у прокариот, рибосомы - ну это вообще трудно понять, чего ради они вдруг решили поменятся. Без митохондрий и хлоропластов худо-бедно, но можно обойтись и такие организмы есть - некоторые, если не ошибаюсь, никогда не имели ни того, ни другого.

Цитата: "DNAoidea"Без митохондрий и хлоропластов худо-бедно, но можно обойтись и такие организмы есть - некоторые, если не ошибаюсь, никогда не имели ни того, ни другого.

Есть мнение, и не только моё, что эукариот без митохондрий не бывает. Вернее, бывают, конечно, но во всех случаях утрата произошла вторично. Вполне вероятно, что митохондрии были приобретены клеткой, ещё не имевшей обособленного ядра.

а по поводу различий рибосом прокариот и эукариот никаких гипотез нет? это универсальный признак, четко разделяющий обе группы?

Могло быть и так - по большому счёту это вопрос - что было раньше: ядро или пластиды?

Цитата: "DNAoidea"Имперор, а с чего все эти признаки должны были появлятся одновременно? Ведь собственно говоря на это ничего не указывает.

DNAoidea! Понятно, что прямых доказательств "одновременности" нет. Но зато есть очень неплохое косвенное.
Итак, чем радикально отличаются эукариоты от прокариот? Поправьте меня, если я неправ:

Прокариоты:
1. ДНК - замкнута в кольцо, никогда не связана с белками, не имеет интронов.
2. Рибосомы "бактериального" типа: мелкие, "бактериальной" биохимии.
3. Не имеют актиново-миозинового сократительного комплекса.
4. Мелкий размер.
5. Море других мелких биохимических и структурных особенностей.

Эукариоты:
1. ДНК - не замкнута в кольцо, всегда связана с белками (гистонами), имеет интроны.
2. Рибосомы "эукариотического" типа: крупные, "эукариотической" биохимии.
3. Имеют актиново-миозиновый сократительный комплекс вплоть до самых сложных его форм.
4. Крупный размер (в среднем, в 50 раз больше прокариот). Т.е. средняя разница в размерах на порядок.
5. Море других мелких биохимических и структурных особенностей.

Т.е. мы имеем целый КОМПЛЕКС структурных и биохимических особенностей, в совокупности составляющий клетку радикально новой организации.
Причем эти биохимические и структурные особенности прокариот и эукариот столь фундаментальны, что практически не менялись с самого их возникновения и по сей день (примерно 3.5 млрд.лет для прокариот и 1.5 млрд. лет для эукариот).

В связи с этим, гораздо проще считать, что биохимия и структура клетки эукариот возникала изначально, как эукариотическая, чем считать, что она является "переделкой" прокариотической биохимии и структуры.

Plantago и Set.O.Lopata:

1. По Вашему получается, что если я не знаю, каково происхождение муравейника, то лучше уж предположить, что муравейник произошел путем сбегания в кучу одиночных муравьев, чем признаться в своем незнании?
Я поэтому и спросил участников обсуждения - сами то они верят в подобную гипотезу?

2. Приблизительно 3.5 млрд. лет назад на Земле вдруг появилась фотосинтезирующая бактерия... Почему-то нас это обстоятельство в ступор не вводит... Объяснить подобный факт биологи пытаются. Пытаются с помощью гипотезы Опарина (различных модификаций, вплоть до РНК-мира). И от этих попыток еще никто не умер.
А когда точно так же спустя 2 млрд. лет "выныривает" клетка совершенно новой организации... мы зачем-то начинаем выдумывать просто до безобразия натянутые гипотезы радикальной переделки колонии прокариот в эукариота.

3. В статье, которую я привожу ниже, я позволил себе пофантазировать насчет появления эукариот. По крайней мере, две гипотезы из предложенных (искусственное происхождение и "куст" жизни), на мой взгляд, гораздо менее натянуты, чем гипотеза "сползания в кучу".

P.s.:

Цитата: "e-note"а по поводу различий рибосом прокариот и эукариот никаких гипотез нет? это универсальный признак, четко разделяющий обе группы?

Вот-вот, E-not :) Различие по рибосомам - это, вероятно, САМЫЙ универсальный признак, четко разделяющий обе группы :)

Цитата: "Imperor"
Прокариоты:
1....2...3...4...
5. Море других мелких биохимических и структурных особенностей.

Есть такое надцарство, как "археи". ОНи очень удачно совмещают признаки про- и эукариот. Собственно, из-за этого и выделили.
А море - хорошо, но где моряки? В смысле, у меня есть также мноре контрпримеров, но я их говорить не буду, чтобы назло. Не плещитесь "морями".

Цитата: "Imperor"
является "переделкой" прокариотической биохимии и структуры.

Никто так не считает. Существующие формы жизни - два (три) остатка жизни до "кислородной катастрофы". Скорее всего, было много разных форм жизни, но все эти виды не смоглаи выдержать изменение атмосферы. А может - смогли? (ведь исследования на эту тему вести крайне трудно) Одно дело - найти тилацина, другое - четвёртую разновидность жизни.

Цитата: "Imperor"
лучше уж предположить, что муравейник произошел путем сбегания в кучу одиночных муравьев, чем признаться в своем незнании?

Именно так и говорят - "мы не знаем, как появился муравейник. Возможно, муравьи просто сбежались в кучу". Это предположение на много порядков перекрывает версии о превращении Пендальфом города Куутежа в муравейник или об спускании его с неба посредством 5-го щупальца Магатота. Ваши же используют хамскую тактику %1 - если интеллигент-специалист говорит "наверное, так", то это его "наверное" подтверждено в сотни раз большим опытом, чем "я сказать так - я правый" хама.
ЗЫ - про настоящих муравьёв просьба говорть в другой теме. С ними как раз всё очень даже ясно.

Цитата: "Imperor"
1. По Вашему получается, что если я не знаю, каково происхождение муравейника, то Я поэтому и спросил участников обсуждения - сами то они верят в подобную гипотезу?

По-моему, вы занимаетесь постуляторстовм, не беря на себя труд даже прочитать материалы конференции, где все ваши аргументы давно и подробно разобраны. Вы просто работаете рупором крецинистов, по-попугайски повторяя их ложь.

Цитата: "Imperor"
2. Приблизительно 3.5 млрд. лет назад на Земле вдруг появилась отосинтезирующая бактерия --- спустя 2 млрд. лет "выныривает" клетка совершенно новой организации
до безобразия натянутые гипотезы радикальной переделки
(искусственное происхождение и "куст" жизни)

На это "вдруг" ушло больше времени, чеми на эволюцию позвоночных. Масштаб времени архея намного больше.
Искусственное происхождение - "пустая" гипотеза. Без выявленного агента (НАУЧНО выявленного) она может доказать что угодно, как и жыдомасонский заговор. Тут даже артефакты ДНК не помогут - за такой период времени они обязаны были стереться.
Впрочем, если институт Крецинизма профинансирует экспедицию на плато Ленг, будет очень хорошо. Координаты см. в Аль-Азифе. (Мисконтсинский универ, Аркхейм, копия в Бобруйске).
"куст жизни" не обясняет сходство между ТРЕМЯ групапми живых существ. В самом деле, есть много рецептов ген.кода и рибосом. Почему только 2?

В вышеуказанной статье меня особенно умиляет список литературы. Похоже, кроме самого себя, её аффтар никого не читал (газеты и Наука и жизнь не в счёт). И правда, замем хвилосову читать научные жкрналы.

Цитата: "Inry"Есть такое надцарство, как "археи". ОНи очень удачно совмещают признаки про- и эукариот. Собственно, из-за этого и выделили.

Inry. Вы хоть посторонний народ в заблуждение то не вводите. А то посмотрят Ваш пост, и решат, что и вправду, сходство имеется.

А Вы почитайте хотя бы немного литературы по этому вопросу. Сразу поймете, что не очень удачно "сочетают" археи признаки про- и эукариот. А если быть совсем точным - вообще не сочетают.
Сходство между археями и эубактериями равносильно сходству пластмассового грузовика с грузовиком металлическим. А сходство архей и эукариот - равноценно сходству плассмассового грузовика с небоскребом из органического стекла и металла.

Цитата: "Inry"
А море - хорошо, но где моряки? В смысле, у меня есть также мноре контрпримеров, но я их говорить не буду, чтобы назло. Не плещитесь "морями".

Странно однако, Вы просматривали список литературы в моей статье. Там под пятым пунктиком указан самый главный "моряк" :)
Или Вас Журнал общей биологии за 2004 год не устраивает? :) Эту статью я читал очень внимательно. Чего и Вам желаю. Шаталкин там весьма кропотливо свел все отличительные особенности трех форм жизни в одну сводную табличку. И наглядно продемонстрировал то самое море биохимических отличий, о котором я упомянул. Так что я буду и впредь "плескаться" этими морями.
Кстати, буквально ВСЕ современные эволюционные схемы, рисуя три формы жизни, используют идею "куста". Посмотрите статью того же Шаталкина. Или ЛЮБУЮ ДРУГУЮ СОВРЕМЕННУЮ СХЕМУ.

Цитата: "Inry"

Цитата: "Imperor"
является "переделкой" прокариотической биохимии и структуры.

Никто так не считает.

Насчет переделки - так считает МНОГО народа. Посмотрите статьи по происхождению эукариот на ЭТОМ сайте. Особенно обратите внимание на гипотезы возникновения клеточного ядра путем перешнуровки мембраны с ДНК. Это именно гипотеза "переделки" прокариотической структуры и биохимии. Так что не позорьтесь.

ЦитироватьСуществующие формы жизни - два (три) остатка жизни до "кислородной катастрофы".

1. Ни хрена себе, остаток! Вы эубактерий, что ли, имеете в виду?! Вы с дуба рухнули? Не они ли, как раз, и "дышат" кислородом в эукариотических клетках под видом митохондрий? Или Вы под остатками имели в виду как раз эукариот?
2. И еще вопросик. Эта "кислородная катастрофа" вот так вот прямо внезапно нагрянула?  Т.е. вчера еще в атмосфере кислорода не было... а сегодня - все небо в кислороде?...  
3. И еще вопросик. А "кислородная катастрофа", она, конечно, могла и иметь место. Но, во-первых, НИКАКИХ данных в ее пользу нет. А, во-вторых - она здесь вообще причем?  :)

ЦитироватьСкорее всего, было много разных форм жизни, но все эти виды не смоглаи выдержать изменение атмосферы. А может - смогли? (ведь исследования на эту тему вести крайне трудно) Одно дело - найти тилацина, другое - четвёртую разновидность жизни.

А Вы, однако, не меньше меня любите буйно пофантазировать.

ЦитироватьИменно так и говорят - "мы не знаем, как появился муравейник. Возможно, муравьи просто сбежались в кучу". Это предположение на много порядков перекрывает версии о превращении Пендальфом города Куутежа в муравейник или об спускании его с неба посредством 5-го щупальца Магатота

Вас, похоже, тоже заклинило :) Вы в любом моем посте теперь видите намек на "Магатота" :lol: Между тем, я ни о Гендальфе, ни о Магатоте в этой ветке и словом не обмолвился. Например, я привел Вам гипотезу "куста". Чем она Вам, как истому эволюционисту, не нравится? Я чегой-то не понял... Значит, возникновение фотосинтезирующей бактерии по гипотезе Опарина нравится... а в аналогичное появление простенького  по сравнению с ней гетеротрофного эукариота Вы поверить отказываетесь?... Ну и дела...

Цитата: "Imperor"
1. По Вашему получается, что если я не знаю, каково происхождение муравейника, то Я поэтому и спросил участников обсуждения - сами то они верят в подобную гипотезу?

ЦитироватьПо-моему, вы занимаетесь постуляторстовм, не беря на себя труд даже прочитать материалы конференции, где все ваши аргументы давно и подробно разобраны. Вы просто работаете рупором крецинистов, по-попугайски повторяя их ложь.

Вот это меня поражает. Значит, Вы почему-то уверены, что я научной литературы по этой проблеме не читал совсем. А вот с креационисткой литературой знаком... Интересно, Вы за мной подглядывали, что ли?
Между тем, дело обстояло совсем наоборот. Как раз научные гипотезы я по этому поводу читал. Могу даже сказать, что. Не много, но думаю, это вполне хватит для анализа - уже упоминавшуюся статью Шаталкина, и ВСЮ литературу, приведенную НА ЭТОМ сайте по данной проблеме.
А вот креационистской литературы, где бы упоминался "эукариотный" довод, я вообще ни разу не видел. Только сейчас от Вас узнал, что такой довод есть. Ну что же, значит, не одного меня наводит на размышления внезапное появление столь совершенных и устойчивых исходных форм жизни в палеонтологической летописи.

А насчет "...давно и подробно изложены..." - если они "изложены" такими пристрастными "мыслителями", как Вы, то цены этим доводам - ноль. Вы уже  давно съехали в политику. Т.е. не истину выяснить хотите, а правоту свою, во чтобы то ни стало, хотите доказать.

ЦитироватьНа это "вдруг" ушло больше времени, чеми на эволюцию позвоночных. Масштаб времени архея намного больше.

Нет! Признайтесь! Вы точно там были и сами все видели! :)
Архея то большая... да вот фотосинтезирующие бактерии действительно появляются вдруг. И эукариоты - тоже.
Хотите опровергнуть, дайте ссылку, что эукариоты появлялись постепенно... Ссылочку хотя бы на несколько переходных форм выложите плиз. Тем более, что на ЭТО ушло ТАК много времени (по Вашим словам).

ЦитироватьИскусственное происхождение - "пустая" гипотеза. Без выявленного агента (НАУЧНО выявленного) она может доказать что угодно, как и жыдомасонский заговор. Тут даже артефакты ДНК не помогут - за такой период времени они обязаны были стереться.

1. Ну почему же пустая? А если, например, инопланетяне собрали? А их - другие иноплатене? А тех - собрали наши с Вами потомки в петле времени?  :lol: Что же Вас все время тянет Бога ниспровергать? Заклинило, что ли?
2. А ВСЕ, ЧТО УГОДНО может объяснить и постулат "неотъемлимого свойства"  :lol: Например, материальная масса искривляет простанство-время вокруг себя не потому, что так хочет  :lol: , а потому, что способность искривлять пространство-время вокруг себя - есть неотъемлимое свойство материальной массы  :lol:  :lol:  :lol:

Цитировать"куст жизни" не обясняет сходство между ТРЕМЯ групапми живых существ. В самом деле, есть много рецептов ген.кода и рибосом. Почему только 2?

1. Потому что так получилось в следствие принципа неопределенности квантовой механики.  :lol: ? Так Вас устраивает?
2. Еще одно объяснение (кстати, вытекающее из моей статьи - невнимательно читали?):
Было много вариантов - победили самые эффективные варианты. Победил бы вообще один, если бы данные ТРИ варианта, не оказались равноценными.

ЦитироватьВ вышеуказанной статье меня особенно умиляет список литературы. Похоже, кроме самого себя, её аффтар никого не читал (газеты и Наука и жизнь не в счёт). И правда, замем хвилосову читать научные жкрналы.

Насчет чтения научных журналов - лучше "поворотись-ка сын..."  :lol:
Меня вот, например, умиляет Ваше:

ЦитироватьЕсть такое надцарство, как "археи". ОНи очень удачно совмещают признаки про- и эукариот

мда... похоже, читано немало...  :lol:  :lol:  :lol:
...Ну а список литературы с собой любимым :) так на то я и есть любимый, чтобы самого себя цитировать. Тем более, что классификацию фундаментальных стратегий выживания пока не пытался создать никто (кроме меня) :).

Имперор

/ Например, материальная масса искривляет простанство-время вокруг себя не потому, что так хочет /

Нет, это у вас, «хочет» Бог, волю которого вы хочите изучать.
Вообще геометродинамика обосновывается хотя бы равенством инерциальной и гравитационной массы.
И любое свойство материи можно изучать и знания углублять, в отличии от воли Бога.

/Что же Вас все время тянет Бога ниспровергать? Заклинило, что ли/

Вас заклинило доказывать наличие Бога, а кому-то опровергать.
Всё нормально.

/Тем более, что классификацию фундаментальных стратегий выживания пока не пытался создать никто (кроме меня)/

А вы кстати думаете о публикациях вне РФ?
Вот, вас на западе не будут печатать, ибо у вас сексизм в той работе.

Цитата: "Азазель"Нет, это у вас, «хочет» Бог, волю которого вы хочите изучать.
Вообще геометродинамика обосновывается хотя бы равенством инерциальной и гравитационной массы.
И любое свойство материи можно изучать и знания углублять, в отличии от воли Бога.

Азазель. К Вашему примеру с массой, искривляющей пространство-время, я прицепился только потому, что это пример единственного на сегодняшний день взаимодействия, для которого не найдены переносчики. ОТО стоит совершенно особняком в физике, и пока ни с одной из теорий КМ объединяться не хочет... Т.е. сила гравитации - на сегодняшний день - самое неизученное взаимодействие. Никто пока не знает, что это такое. Вы же в той ветке так написали, будто здесь действительно уже все ясно. Только поэтому я и прицепился. Но Бог здесь не причем. Я просто отметил, что "ясность" данного вопроса - сама под очень большим вопросом. И это известно всем. Если же когда-нибудь обнаружат гравитоны - я буду только рад.

ЦитироватьВас заклинило доказывать наличие Бога, а кому-то опровергать.
Всё нормально.

Неее... Существование Бога я доказываю в "небиологических разговорах..." Здесь же давайте сосредоточимся только на естественных гипотезах  :)
Вот, например, давайте разберем гипотеза "куста" vs гипотезы "сползания в кучу". Кому какая больше нравится?

ЦитироватьА вы кстати думаете о публикациях вне РФ?
Вот, вас на западе не будут печатать, ибо у вас сексизм в той работе.

Сексизм?.. Это что еще за зверь?..   :) Расскажите, плз.

Имперор - наср*ть на запад - он сдох и уже воняет. Печатайтесь в Китае и Индии - там будут солидарны с Вашим сексизмом  :lol:
*(неравенство полов. С чем лично я ПОЛНОСТЬЮ согласен. Ибо они-таки не равны).  :lol:  :lol:  :lol:

Цитировать1. По Вашему получается, что если я не знаю, каково происхождение муравейника, то лучше уж предположить, что муравейник произошел путем сбегания в кучу одиночных муравьев, чем признаться в своем незнании?

Я хотел бы, чтобы Вы меня поняли. На мой взгляд, научное мышление состоит как в том, чтобы твердо сознавать уровень своего незнания вопроса, так и в том, чтобы по этому же вопросу иметь хотя бы рабочую гипотезу. Ваш пост ничего не говорил о том, есть ли у Вас рабочая гипотеза (а она, как я вижу сейчас, есть). Поэтому я и написал, что нельзя сравнивать отсутствие гипотезы с ее наличием, можно лишь сравнивать разные гипотезы.

ЦитироватьЯ поэтому и спросил участников обсуждения - сами то они верят в подобную гипотезу?

В гипотезу, по определению, верить невозможно. Классическая гипотеза симбиогенетического происхождения эукариот (в разных модификациях) кажется мне на настоящий момент более обоснованной. Это не мешает мне осознавать ее недостатки, а также хорошо относиться к другим гипотезам -- автогенезу, комплексам клеток, происхождению прокариот от эукариот и пр.  Я просто считаю их менее обоснованными. По-видимому, истина лежит где-то между, но нащупать ее пока трудно.

Цитировать
до безобразия натянутые гипотезы радикальной переделки колонии прокариот в эукариота.

Отлично! Если Вы хотите дискуссии по теме топика, выкладывайте карты. Итак, каковы, на Ваш взгляд, _конкретные_ недостатки гипотезы симбиогенеза в целом (sensu Мережковский) и различных ее вариантов (с вирусами, археями, симбио-жгутиками) в частности?

Цитироватьдве гипотезы из предложенных (искусственное происхождение и "куст" жизни), на мой взгляд, гораздо менее натянуты, чем гипотеза "сползания в кучу".

"Куст" мне вполне симпатичен, как и приведенные мной выше гипотезы. Такие взгляды неоднократно высказывались и достаточно обоснованы. Правильно ли я Вас понял, что в Вашем варианте этой гипотезы сначала образуются первоклетки, а потом из них, независимо друг от друга -- эукариоты, бактерии и археи?

Цитировать
Различие по рибосомам - это, вероятно, САМЫЙ универсальный признак, четко разделяющий обе группы :)

Это не совсем так. Посмотрите в PubMed статьи PMID: 15383908, 12050816.
Кстати, жалко, что Вы в своей статье совершенно не цитируете современные работы по этому вопросу, в частности, Th. Cavalier-Smith. Есть, например, целый номер журнала с кучей интересного на тему: http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=j67523568675
И вот только что вышел еще один:
http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=v83hw24023k1
Кстати, в последнем есть автор из лагеря "кустов" ;)

Слушайте - давайте всё же не говорить об искривлении прстрансва, существования бога и всё прочем - к эукариотам это не имеет отношения.
Имперор - кое в чём всё же ваш список отличий не точен:
у прокариот не всегда ДНК кольцевая, и если не ошибаюсь, в цианобактерий, есть некий аналог одного из гистонов, который связан с ДНК. Интроны, кажется есть только у эукариот, хотя может у архей тоже - я противоречивые вещи об этом находил. Так что, мне кажется, что скачка не получается, кроме того, если говорить, что общего предка эукариот, архей и прокариот не существует, то как объяснить у них единство генетического кода, аминокислот и кое чего другого? Неужели латеральный перенос генов так посторался?
А следы кислородной катастроффы есть и ещё какие - 21% кислорода в атмосфере - эт же всё должно было появится когда-то, поскольку понятно, что кислорода в свободном виде на первичной Земле не было...

Имперор

/К Вашему примеру с массой, искривляющей пространство-время,/
/я прицепился только потому, что это пример единственного на сегодняшний день взаимодействия, для которого не найдены переносчики./

Так в основе это утверждения ОТО лежит как раз отказ  от «переносчиков».
Это не результат не нахождения «переносчиков», как Вы ошибочно думаете, а отказ от них по философским соображениям.

/ОТО стоит совершенно особняком в физике, /

ОТО  общепризнанна.

/Вы же в той ветке так написали, будто здесь действительно уже все ясно./

В науке всегда что-то неясно.

/Если же когда-нибудь обнаружат гравитоны - я буду только рад. /

То Вы мне доказываете что АЭ гений всех времен и народов, то вдруг отвергает фундаментальную идею ОТО, геометродинамику.

/Сексизм?.. Это что еще за зверь?.. /

Ну, знаете такие термины  «Отец-эгоист, отец-альтуист» это явный сексизм.

«1. Стратегия «отцов-эгоистов».»
«Плюс данной стратегии заключается в повышении вероятности выживания и  увеличении «мощи» родительского организма»

Азазель - рассуждения об ОТО в этой теме явно ни к чему - это уж точно к происхождению Эукариот никакого отношения не имеет (не попали же органеллы вовнутрь предковой клетки в результате искажения пространства :D ), также как и об "отцах-эгоистах" - когда формировались эукариоты сильно сомневаюсь, что существовал мийоз и гетерогамия. Кстати, вот ещё один пункт отлиций, по-моему тут не упомянутый - наличие двух типов деления эукариотических клеток, что может быть только при возможности слияния клеток. Предпологаю, что способность эукариотических клеток сливаться тесно связана с фагоцитозом, чего нет у прокариот.
(в принцыпе "отец-эгоист" некие приемущества имеет перед альтруистом.)

Шо такое растение. Из ЖОБа. Распознано, но не вычитано, ибо и так понятно.

Цитата: "DNAoidea"Азазель - рассуждения об ОТО в этой теме явно ни к чему - это уж точно к происхождению Эукариот никакого отношения не имеет (не попали же органеллы вовнутрь предковой клетки в результате искажения пространства :D ), также как и об "отцах-эгоистах" - когда формировались эукариоты сильно сомневаюсь, что существовал мийоз и гетерогамия. Кстати, вот ещё один пункт отлиций, по-моему тут не упомянутый - наличие двух типов деления эукариотических клеток, что может быть только при возможности слияния клеток. Предпологаю, что способность эукариотических клеток сливаться тесно связана с фагоцитозом, чего нет у прокариот.
(в принцыпе "отец-эгоист" некие приемущества имеет перед альтруистом.)

/попали же органеллы вовнутрь предковой клетки в результате искажения пространства/

А.А. Любищев – Д.Д. Мордухай-Болтовскому
«Отсюда для Вас, вероятно, понятно, что я с особенным интересом прочитал бы ваши работы «Кривые и поверхности в биологии», «Органические формы в четырехмерном пространстве» (меня четырехмерное пространство нисколько не пугает: некоторые формы органической симметрии, по-моему, настоятельно требуют введения четвертого измерения).»

/ формировались эукариоты сильно сомневаюсь, что существовал мийоз и гетерогамия/

Калкинс и Кулль утверждали, что у инфузорий можно заметить начало половой дифференцировки.
Инфузории являются гермафродитами, обмениваются,  в результате конъюгации, генетическим материалом, но, по мнению Калкинс и Кулль, судьба двух инфузорий после конъюгации отличается.  Одна вскоре погибает (что напоминает самца), а другая остается жить долгое время.
Из 186 линий (потомки 93 пар), через 30 дней 103 остались, 83 вымерли, из этих 83, 56 потомки 28 пар, и 27 из разных пар.    
Но, как было показано в работе американского учёного Г.С. Дженнингса (1903) наблюдается как раз обратный эффект, конъюгация делает схожей судьбу.

Таким образом, идея Калкинс и Кулль о половой дифференцировки
инфузорий была отвергнута, благодаря статистическому анализу.
Хотя это кажется понятным до какого особого анализа (из этих 83, 56 потомки 28 пар) тем не менее ДО Дженнингса разные исследователи приходили к разным выводам.

Азазель - а когда вы писали про инфузорий вы ничего не перепутали? Они-то каким боком относятся к происхождению Эукариот? Это вообще клетка зашедшая дальше всех в совершенствовании своей одноклеточной сущности. И от предка всех эукариот она находится ох как далеко - не описать словами.
Ну а Любищев говорил вовсе не об эом - он говорил о симметрии, причём тут общий план организации Эукариот.
P. S. Флуд тут (сам грешен) пора прекращать - у кого-нибудть по теме что-нибуть есть?

Цитата: "DNAoidea"Азазель - а когда вы писали про инфузорий вы ничего не перепутали? Они-то каким боком относятся к происхождению Эукариот? Это вообще клетка зашедшая дальше всех в совершенствовании своей одноклеточной сущности. И от предка всех эукариот она находится ох как далеко - не описать словами.
Ну а Любищев говорил вовсе не об эом - он говорил о симметрии, причём тут общий план организации Эукариот.
P. S. Флуд тут (сам грешен) пора прекращать - у кого-нибудть по теме что-нибуть есть?

/ Они-то каким боком относятся к происхождению Эукариот/

А что они относятся к прокариотам?

/ когда формировались эукариоты сильно сомневаюсь, что существовал мийоз и гетерогамия/

Тут речь идет о половом процессе.
Или вы сами не понимаете, что пишите? И «мийоз» это не описка?

/ Ну а Любищев говорил вовсе не об эом - он говорил о симметрии, причём тут общий план организации Эукариот /

Он говорил о четырехмерном пространстве.

Цитата: "Plantago"Я хотел бы, чтобы Вы меня поняли. На мой взгляд, научное мышление состоит как в том, чтобы твердо сознавать уровень своего незнания вопроса, так и в том, чтобы по этому же вопросу иметь хотя бы рабочую гипотезу. Ваш пост ничего не говорил о том, есть ли у Вас рабочая гипотеза (а она, как я вижу сейчас, есть). Поэтому я и написал, что нельзя сравнивать отсутствие гипотезы с ее наличием, можно лишь сравнивать разные гипотезы.

Прошу прощения, вероятно, я просто не так Вас понял. Просто мне показалось удивительным, что здесь в ветке "Происхождение эукариот", никто так и не высказал гипотезу "куста" (что эукариоты - такая же независимая форма жизни, как архе- и эубактерии). Все время говорилось только о происхождении от прокариот. Поэтому я и спросил участников - верят ли они сами в эту гипотезу.
Кстати, я считаю, что в гипотезу вполне можно верить. В этом нет ничего плохого. Главное, не зацикливаться на подобной вере (игнорировать факты, не вписывающиеся в рамки данной гипотезы).

Цитата: "Plantago"Если Вы хотите дискуссии по теме топика, выкладывайте карты. Итак, каковы, на Ваш взгляд, _конкретные_ недостатки гипотезы симбиогенеза в целом (sensu Мережковский) и различных ее вариантов (с вирусами, археями, симбио-жгутиками) в частности?

Цитата: "Plantago""Куст" мне вполне симпатичен, как и приведенные мной выше гипотезы. Такие взгляды неоднократно высказывались и достаточно обоснованы. Правильно ли я Вас понял, что в Вашем варианте этой гипотезы сначала образуются первоклетки, а потом из них, независимо друг от друга -- эукариоты, бактерии и археи?

Цитата: "DNAoidea"Имперор - кое в чём всё же ваш список отличий не точен:
у прокариот не всегда ДНК кольцевая, и если не ошибаюсь, в цианобактерий, есть некий аналог одного из гистонов, который связан с ДНК. Интроны, кажется есть только у эукариот, хотя может у архей тоже - я противоречивые вещи об этом находил. Так что, мне кажется, что скачка не получается, кроме того, если говорить, что общего предка эукариот, архей и прокариот не существует, то как объяснить у них единство генетического кода, аминокислот и кое чего другого? Неужели латеральный перенос генов так посторался?

Да я вроде бы, уже выложил свои карты :) Возможно, просто не сумел донести свою мысль. Попробую еще раз.
Вышеперечисленный комплекс фундаментальных отличий эукариот от прокариот представляется мне именно единым комплексом - т.е. базовой конструкцией одного из возможных вариантов живой системы, которая сразу возникала именно как эта конструкция. А прокариотическая структура воспринимается мной, как аналогичная, но другая базовая конструкция живой системы.
Мысль о происхождении одной базовой конструкции живой системы от другой представляется мне невероятной. Подобно идее,  что подводная лодка возникла путем переделки конструкции самолета. Теоретически, это, конечно, возможно. Но не правда ли, гораздо проще предположить, что конструкция подводной лодки сразу возникала, как конструкция именно подводной лодки, а не самолета?
Доказать это свое убеждение я не могу. Но я именно верю в данную гипотезу :), как наиболее естественную. Правда, у этой гипотезы есть один крупный недостаток - мы начинаем находить эукариоты примерно на 2 млрд. лет позже, чем прокариот. Именно поэтому я и склоняюсь к версии искусственного происхождения жизни. Когда одно и то же удачное техническое решение (единый генетический код) было использовано дважды при создании разных форм жизни. Я писал об этом в своей статье.
Но поскольку искусственное происхождение мы тут не обсуждаем, то есть еще гипотеза "куста" жизни - несмотря на несоответствие палеонтологическим данным, мысль о том, что палеонтологическая летопись в данном отношении может быть просто неполной, кажется мне все равно гораздо более естественной, чем идея фантастического превращения прокариота (или их колонии) в эукариота, не подтверждающаяся ни биохимически, ни структурно!
Какие-то отдельные маленькие детали сходства, конечно, имеются... Но ведь в обоих случаях речь идет о живых системах (!), которые, к тому же, весьма гибки (в определенных пределах). Поэтому совершенно естественно, что какие-то детали в конструкции разных живых систем окажутся сходными.
Но в целом мы наблюдаем, что и прокариотическая, и эукариотическая организация крайне стабильны, и всегда выступают именно как неделимые разные базовые конструкции.
Посмотрите, хотя бы, на примеры, приведенные в данной ветке:
В царстве (а правильнее будет сказать, "каше" протистов) мы чего только не наблюдаем! Какие-то эукариотические предки "проглотили" бактерий, исключительно похожих на цианобактерий - и получились красные водоросли. Предки грибов не проглотили ничего такого автотрофного и стали грибами... Да и были ли у них эти пресловутые общие предки?.. Разные отделы зеленых водорослей, вполне возможно, объединяет только то, что они все дружно "глотанули" бактерию типа Prochloron. А разве это важный систематический признак, если мы теперь понимаем, насколько легко образуется подобный симбиоз? Мы уже знаем, что такой симбиоз мог возникать в ходе эволюции разных групп и единожды, и дважды, и даже трижды (!).
А чем, например, принципиально отличаются от амеб некоторые желто-зеленые водоросли, которые имеют амебоидную форму? Только наличием хлоропластов... Причем хлоропластов с хлорофиллами А и С... т.е. эти "друзья" глотанули еще один тип бактерий (схожий с Heliobacter?). Единственное, что можно сказать, что бурые водоросли, скорее всего, берут начало от золотистых... А в остальном, во всей этой КАШЕ - родственные связи просматриваются с большим трудом.
Сразу прошу прощения за какие-то конкретные ошибки в вышеприведенных примерах. Я в данном случае пишу столь вольно, что СУТЬ от этого не меняется - как бы ни варьировали в пределах протистов различные сочетания организмов, ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ БАЗОВАЯ КОНСТРУКЦИЯ и прокариот, и эукариот остается практически постоянной.
Как хотите, но я считаю данное обстоятельство именно доказательством гипотезы независимого становления прокариотического и эукариотического типов конструкции живых систем (хотя, конечно, доказательством не прямым, а косвенным).

Теперь насчет, собственно, гипотезы "куста". К сожалению, я действительно, не очень осведомлен с новейшими публикациями. Поэтому могу высказать лишь свой собственный вариант данной гипотезы :)
Да, я думаю, что все три базовых типа конструкции живых систем взяли начало еще от протоклеток. Причем, именно протоклеток, в полном смысле этого слова. Т.е. я имею в виду, что разделение трех "ветвей" общего "куста" жизни произошло действительно, на самом-самом раннем этапе - этапе еще "дожизни". Т.е. общего здесь было:
1. Молекулы-репликаторы (с уже сформировавшимся кодом).
2. Вероятнее всего, уже имелась некая простейшая мембрана...
3. Возможно, начал устанавливаться некий процесс биосинтеза белка на чем-то, похожем на рибосомы...
И вот на этом этапе и произошло разделение. А далее три формы еще дожизни стали развиваться независимо, и обрастать структурно и биохимически разными фенотипами. Понятно, что в этот процесс должен был нехило вмешиваться и горизонтальный перенос генов...
Именно этим и объясняется наличие идентичного генетического кода, мембраны и еще некоторых общих черт у трех форм жизни, при столь радикальном общем различии структуры и биохимии фенотипов.
Но я же все это писал в приведенной статье?..

Пофантазирую еще немного :) :
Со временем, эукариотическая форма жизни "изобрела" актиново-миозиновый комплекс. И это было радикальным изобретением. Это изобретение позволило широко реализоваться макрофагии и, как, следствие, симбиотическим организмам (я называю эти фундаментальные стратегии выживания - стратегией "грабителя", и стратегией "феодала", ибо это именно стратегии выживания (по отношению к производству/добыче блоков самовоспроизведения)).

После этого "изобретения" эукариоты стали быстро увеличиваться в размерах (возможно, именно этот этап и был "уловлен" палеонтологической летописью). С появлением достаточного количества кислорода в атмосфере бактерии "изобрели" цикл Кребса, а эукариоты использовали это изобретение, навязав им симбиоз - получились митохондрии (в приводимой мной статье я уже показал, почему сейчас ВСЕ организмы должны уметь "дышать кислородом" в кислородной среде). Поэтому "глотание" бактерий с циклом Кребса оказалось необходимой процедурой. А вот "глотание" автотрофных бактерий - это процедура необязательная. Это, на самом деле - стратегия по производству/добыче блоков самовоспроизведения ("труженика"/"лодыря").
Поэтому мы и наблюдаем в природе организмы и хлоропластами, и без.

Однако, все-таки еще раз повторюсь, что гипотеза "куста" рулит, но ее убивает 2 млрд. лет разницы во времени появления прокариот и эукариот. Поэтому, любые открытия более раннего наличия эукариотов на Земле будут подтверждать данную гипотезу.
Если же таких открытий так и не состоится, то придется признать гипотезу искусственного происхождения жизни. Тем более, что я ведь не открою жуткую тайну, если скажу, что происхождение ядра тоже выглядит симбиотическим. Только, на мой взгляд, не серьезно искать источник этого ядра среди прокариот, ибо именно специфическая организация ДНК эукариот - одно из наиболее резких отличий эукариот (ДНК+белок, организация в хромосомы, коньюгация и т.д.)... Вот посмотрите – митохондрия имеет симбиотическое происхождение – и что мы наблюдаем? А то, что в митохондрии очень легко угадывается бактерия! А что «угадывается» в ядре? :)
Или, например, предполагается, что плазмиды в клетках бактерий – бывшие генетические паразиты, возможно, вирусного происхождения... Ну так они и похожи на них. А именно, плазмида – это просто нить ДНК. А теперь опять посмотрим на клеточное ядро... Ну и на что похожи хромосомы?.. :)
В общем, такое ощущение, что внутрь некоей конструкционной заготовки просто "всунули" кусок генетической информации абсолютно неизвестного происхождения :wink:
Именно поэтому я и считаю, что подобная столь специфическая организация генетического аппарата должна была формироваться такой именно с самого начала.
Поэтому третий вариант - "сползания в кучу" прокариот - я серьезным не считаю.

Впрочем, я уверен, что всё, о чем я сейчас написал, уже давно высказано кем-то. Ну что же, в таком случае, я просто присоединяюсь к этому «кому-то» :)

ЦитироватьЭПосмотрите в PubMed статьи PMID: 15383908, 12050816.
Кстати, жалко, что Вы в своей статье совершенно не цитируете современные работы по этому вопросу, в частности, Th. Cavalier-Smith. Есть, например, целый номер журнала с кучей интересного на тему: http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=j67523568675 И вот только что вышел еще один:
http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=v83hw24023k1
Кстати, в последнем есть автор из лагеря "кустов" ;)

Спасибо за интересные ссылки. Буду их изучать. Интересная ведь тема! :)

Цитата: "DNAoidea"А следы кислородной катастроффы есть и ещё какие - 21% кислорода в атмосфере - эт же всё должно было появится когда-то, поскольку понятно, что кислорода в свободном виде на первичной Земле не было...

DNAoidea. Здесь ключевое слово - не "кислородная", а "катастрофа"  :)
Я согласен, что весь современный кислород - продукт деятельности автотрофных организмов. Но что это была именно КАТАСТРОФА...  :lol: Я категорически не согласен  :lol:
Я был бы согласен с этим термином, если бы она разразилась... ну например, в течение 1 млн. лет...
Но постепенное накопление кислорода в течение 2 млрд. лет... Как-то не тянет это на катастрофу  :lol: Я бы назвал это, скорее - медленная эволюция химического состава атмосферы  :lol:
Или я чего-то не знаю? Может, там что-то перевернулось на земле? Что-то я такое вроде где-то читал... что внутренние слои земли всплыли... какие-то погрузились... В этом дело?

P.s.:

Цитата: "DNAoidea"(в принцыпе "отец-эгоист" некие приемущества имеет перед альтруистом.)

Нет. Не имеет. Тут в ветке "Об автоэволюции" я скидывал свою статью, где вводил эти названия и рассуждал о фундаментальных стратегиях. Если Вам интересно, то можете посмотреть. Только сразу предупреждаю, что статья огромная. Кстати, я сейчас уже не согласен с самим собой в этой статье именно по поводу "отцов-эгоистов/альтруистов". Что делать... Время идет, взгляды меняются. Сейчас я думаю, что Маклиод с Пьянкой конкретно накосячили в r,K-стратегиях...

Азазель! По поводу ОТО и "отцов-эгоистов" я Вам отвечу в ветке "Научный креационизм vs научный атеизм"... А то тут народ протестует против оффтопика :) Ок?

Имперор

/Кстати, я считаю, что в гипотезу вполне можно верить. /

Верить можно в Бога.

/ В этом нет ничего плохого./

Это просто невозможно.

Цитата: "Азазель"Имперор
/Кстати, я считаю, что в гипотезу вполне можно верить. /
Верить можно в Бога.
/ В этом нет ничего плохого./
Это просто невозможно.

Ок, Азазель. Тогда давайте определимся с терминами. Что такое:
1. Вера.
2. Убежденность.
3. Доказательство.

Ладно, с отцами-эгоистами разберёмся там, а в конечном счёте все зависти от условий обитания и стратегий размножения - много потомства или мало.
А вот эукариотами происходит следующая штука:
1. ядро
2. цитоскелет (1)
3. внутриклеточные мембранны (2)
4. опероны
5. интроны
6. два типа деления клеток (3)
Это - самые центральные вещи, далее можно поставить:
2.1 строение рибосом
2.2 строение полимераз
Каким образом эти признаки влияют на организацию существ - не знаю, может быть, что их разделение - эволюционный "сильный" шум или же "выкристализовывание" из общей массы разнородных (и не всегда также эффективных как и эти) объектов.
Далее мжно поставить признаки, которые есть и там и там, но у прокариот они только в "зачаточном" виде:
3.1 ДНК намотана на гистоны (аналог одно из гистонов - тот что находится между нуклеозомами - есть у бактерий)
3.2 Геном состоит из множества линейных молекул ДНК.(учение об одной кольцевой хромосоме бактерий не верно - у них иногда бывает множество хромосом, в том числе и линейных)
 _________
(1) - белки аналоги актина есть и у бактерий.
(2) - у цианобактерий такое тоже есть, и в принцыпе образование подобных вещей не столь уж сложно в процесс эволюции - достаточно только локально изменить состав мембранны.
(3) - следствие диплоидности эукариот и слияния их клеток.
___________________________

Интроны и опероны на мой взгляд - противоположные друг другу вещи: опероны - видимо крайняя стадия конденсаци кодирующих участков, тогда как интроны - видимо результат размножения транспозонов или вобще следы тех времён, когда пре-нуклеиновые кислоты толком не несли информации и только на отдельных их мелких участках случайно возникало что-то подобное.
Ядро не может быть прокариотом поселившимся в другом прокариоте из-за строения своих мембранн - то что она у него двойная результат глубок зашедшей инвагинации, а не той же природы что и у митохондрий - это наглядно видно из строения ядерных пор.
Кроме того, и у архей и у прокариот и у эукариот есть множество единных механизмов таких как репарация НК, генетический код, строение тРНК, полуконсервативность синтеза ДНК и т. д. И наконец - эукариоты не произошли от прокариот - они произошли от чего-то близкого а современных археям, которое было из всех тогдашних организмов наиболее близко к общему предку всех живых организмов - но это была самая полноценная клетка, которая могла существовать вместе с другими неопределённо долго, поэтому никаких эукариот возрастом в 3 млрд лет чтобы избежать "чудес" (не "обычное" появление жизни) не требуется.
А вот почему в кислородной атмосфере все должны дышать - я не понял - ведь всегда есть некие уголки биосферы, где кислорода будет мало или не будет совсем - благодаря этому живут нынешние анаэробы.

Imperor, а вы мои-то опусы читали по этой теме:
(там написано, что статьи в печати, на самом деле уже опубликованы - в ПЖ и в Известиях РАН)
http://macroevolution.narod.ru/eucar2.htm (эта в осн. спекулятивная)
http://macroevolution.narod.ru/markov_kulikov.htm (а эта - уже с кучей конкретики, и там видно, что сходство всех трех надцарств отнюдь не сводится к "единому генетическому коду" и еще паре-тройке признаков. Там еще и куча общих семейств белков, это вам не шутка).
Пропасть между про- и эукариотами, конечно, глубока, но не настолько, как вы пытаетесь представить. Вот вы говрите, например, рибосомы. Рибосомы у эукариот по преимуществу архейные. Это подтверждается наборами семейств рибосомных белков у архей и эукариот: они очень сильно перекрываются, а вот "бактериальных" рибосомных белков у эукариот нет (то есть конечно есть, но только в рибосомах пластид и митохондрий).

"Каша" у простейших - она конечно каша, но все-таки признана монофилия всех митохондрий, т.е. их приобретение было однократным. Ну или если и были параллельные события, то их потомки до нас не дожили. А первично-безмитохондриальных эукариот, как сейчас признано, не существует.

Предок ядерно-цитоплазматического компонента эукариот (гипотетический безмитохондриальный предок) - реконструируется достаточно четко как зверь с архейной "сердцевиной" (РНК-полимеразами, рибосомами, базовыми системами репликации, транскрипции и трансляции) и бактериальной "периферией" (сигнальные, транспортные белки, регуляторы, метаболизм и пр.). Как этот химерический зверь получился - отдельный вопрос, но комбинация "бактериальных" и "архейных" черт явно не случайная. И это все же бактериально-архейная химера, а не что-то "третье и особое".

Еще хочу добавить, что у архей есть: 1) интроны, например в генах тРНК, и 2) гистоны.

Цитата: "Imperor"
Да я вроде бы, уже выложил свои карты :) Возможно, просто не сумел донести свою мысль. Попробую еще раз...

Правильно ли я понял, что Ваши аргументы против гипотезы симбиогенеза в "классическом" варианте следующие:
1) Планы строения, "базовые конструкции" прокариот и эукариот различаются настолько, что вторую вывести из первой нельзя.
2) Низшие эукариоты (протисты) не являются единой группой.
Других аргументов в Вашем сообщении я, к сожалению, не нашел.
Первый аргумент мне представляется обоснованным слабо. Аналогия с подводной лодкой/самолетом работает плохо -- ведь довольно легко представить, как эти две конструкции "умещаются" и даже перетекают друг в друга в мозгу создателя-инженера. Возьмите "Властелина мира" Ж.Верна, да вообще любую книжку или фильм про трансформеры -- вот и переходная форма или общий предок, как пожелаете.
Второй аргумент вообще работает против Вас. В самом деле, если верна гипотеза симбиогенеза, то как раз легко представить, что разные симбиозы привели к разным, несводимым друг к другу протистам.
Если это все, то жалко. Гора родила мышь. Или у Вас есть другие соображения?

Цитироватьидея фантастического превращения прокариота (или их колонии) в эукариота, не подтверждающаяся ни биохимически, ни структурно!

Вот опять... _Какие конкретно_ биохимические и структурные противоречия Вы видите?

Цитировать... Но я же все это писал в приведенной статье?..

Теперь стало более понятно. Спасибо. Но чтобы сегодня защищать такую точку зрения, необходим подробный анализ каждого из перечисленных Вами общего признака "протоклеток". Какие семейства белков Вы считаете исходными, имевшимися уже у протоклеток? Каково было, по-Вашему, строение протомембраны и почему? Какие конкретно особенности могла иметь прото-информационная система (транскрипция, трансляция и иже с ними)? Понимаете, на эти темы только в последний год уже столько раз писали, что теперь надо твердо знать, чем Ваша точка зрения отличается от уже высказанных и чем она лучше.
Про Вашу гипотетическую историю эукариот писать не буду. Как говорил Раутиан (передаю общий смысл), можно создать сколь угодно много красивых исторических реконструкций, которые нельзя не подтвердить, ни опровергнуть.

Цитата: "DNAoidea"их разделение - эволюционный "сильный" шум или же "выкристализовывание" из общей массы разнородных (и не всегда также эффективных как и эти) объектов.

Думаю, именно так и было. Я считаю это Ваше предположение наиболее вероятным. Т.е. на самых ранних этапах жизни был огромный общий "пул" (или "база данных") генов, белков и целых биохимических комплексов, и одновременно мощный латеральный перенос. И из всего этого, в ходе "эволюции рационализаций" и автоматических процессов, аналогичных genetic drift, именно выкристаллизовались три основных базовых конструкции живых систем. Далее они уже изменялись исключительно слабо.

ЦитироватьИнтроны и опероны на мой взгляд - противоположные друг другу вещи: опероны - видимо крайняя стадия конденсаци кодирующих участков, тогда как интроны - видимо результат размножения транспозонов или вобще следы тех времён, когда пре-нуклеиновые кислоты толком не несли информации и только на отдельных их мелких участках случайно возникало что-то подобное.

Мне кажется, что первое предположение (о "паразитизме" транспозонов), гораздо более вероятно, чем второе. Ибо если это рудимент - то он давно должен был исчезнуть, ибо на бесконечную "перепечатку" генетических инструкций уходит очень много ресурсов. Поэтому чем меньше "перепечатываем" - тем легче нам жить.

ЦитироватьИ наконец - эукариоты не произошли от прокариот - они произошли от чего-то близкого а современных археям, которое было из всех тогдашних организмов наиболее близко к общему предку всех живых организмов - но это была самая полноценная клетка, которая могла существовать вместе с другими неопределённо долго, поэтому никаких эукариот возрастом в 3 млрд лет чтобы избежать "чудес" (не "обычное" появление жизни) не требуется.

Именно с этой гипотезой (оказывается, она называется гипотезой "хромоцита") не согласны, например Plantago и Александр Марков. Ну ничего, сейчас мы с ними немного подискутируем :)
Я же с этой гипотезой согласен. Т.е. был некий организм, очень рано отошедший от других "ветвей" жизни... и имевший как некоторые радикальные черты отличия от них, так и некоторые черты сходства (и это естественно, т.к. у "куста" - единый "корень" :) ) А уж называть его эукариотом, прото-эукариотом, или хромоцитом - это уже дело вкуса :)

ЦитироватьА вот почему в кислородной атмосфере все должны дышать - я не понял - ведь всегда есть некие уголки биосферы, где кислорода будет мало или не будет совсем - благодаря этому живут нынешние анаэробы.

Здесь имелась в виду именно кислородная атмосфера. КПД цикла Кребса, насколько помню, примерно 36%. КПД гликолиза - 2%. Вывод напрашивается сам собой - в условиях кислородной атмосферы в ходе борьбы за существование аэробные организмы с циклом Кребса легко "вынесут" анаэробов (в статье "Некоторые мысли по поводу прогрессивной эволюции", которую я скидывал в ветке "Интеллект эволюции..." приведены более точные цифры и разъяснено, что я понимаю под КПД).
Естественно, что анаэробные уголки на Земле остались. И именно там эукариоты и "теряют" сейчас митохондрии, т.к. митохондрии в таких условиях - только баласт.

Цитата: "plantago"
Первый аргумент мне представляется обоснованным слабо. Аналогия с подводной лодкой/самолетом работает плохо -- ведь довольно легко представить, как эти две конструкции "умещаются" и даже перетекают друг в друга в мозгу создателя-инженера. Возьмите "Властелина мира" Ж.Верна, да вообще любую книжку или фильм про трансформеры -- вот и переходная форма или общий предок, как пожелаете.

1. Аналогии, Plantago, вообще "работают" плохо :) Ибо это всего лишь аналогии.
Насчет трансформеров.
2. Вот и давайте представим некий трансформер. Его исходная форма - шар, например. Он состоит из нескольких сотен базовых кубиков. Этот трансформер можно "сложить" в машинку или робота. Скажите, где вы должны совершить больше "шагов":
а) при создании одной базовой конструкции (машинки), из которой Вы потом начинаете складывать другую базовую конструкцию (робота).
б) или когда Вы из исходных базовых "шаров" лепите параллельно сразу машинку и сразу робота?
Теперь давайте вспомним, что каждый "поворот" подобного трансформера - это крупное (следовательно, маловероятное) эволюционное событие. Какая из гипотез "умножает" число таких эволюционных событий? Гипотеза параллельного формирования конструкций, или гипотеза глобальной переделки одной конструкции в другую?

ЦитироватьВторой аргумент вообще работает против Вас. В самом деле, если верна гипотеза симбиогенеза, то как раз легко представить, что разные симбиозы привели к разным, несводимым друг к другу протистам.

Не менее легко предположить, что исходный протоэукариотический предок  (хромоцит) на самых ранних этапах жизни уже дал крупные отдельные ветви разных подтипов эукариотической конструкции (именно такое ветвление, кстати, мы наблюдаем в других формах жизни). Все эти подтипы после кислородизации атмосферы вступили в симбиоз с митохондриями. Из этих подтипов выжили только те, кто вступил в симбиоз с наиболее эффективными аэробами. Т.е. альфапротеобактериями. Остальные - вымерли, т.к. тягаться с более высоким КПД - невозможно.
Так что не работает мой аргумент против меня.

ЦитироватьВот опять... _Какие конкретно_ биохимические и структурные противоречия Вы видите?

Я сейчас по этому поводу пишу ответ Александру Маркову по его замечательной статье (второй из приведенных).

ЦитироватьНо чтобы сегодня защищать такую точку зрения, необходим подробный анализ каждого из перечисленных Вами общего признака "протоклеток". Какие семейства белков Вы считаете исходными, имевшимися уже у протоклеток?

Да, я согласен, что мой "набросок" общего предка - исключительно поверхностен. Но чтобы создать более подробный портрет - нужно во-первых, сначала всё перечитать, а потом еще и думать полгода - год :) Причем, после таких рассуждений наверняка захочется написать какую-нибудь статью... А это еще время... У меня, к сожалению, нет столько свободного времени. Поэтому создание "портрета" давайте предоставим специалистам. Вместе с тем, такой отказ ведь не запрещает нам критиковать готовые гипотезы и "портреты", предложенные специалистами? Или запрещает?

Насчет протомембраны, транскрипции и пр.
В науке есть такой метод мышления - идеализация. Когда человек предельно абстрагируется от всех несущественных свойств объекта и создает в своей голове некий образ - идеальный объект, обладающий только существенными свойствами. Для чего это нужно? А чтобы за "деревьями" увидеть "лес". Поймите меня правильно, Plantago. Иногда (не всегда), иногда, сильное погружение в конкретику мешает увидеть проблему в целом. Как вот сейчас, например, по-моему, сильное погружение в конкретику мешает увидеть Вам в эукариотной организации черты именно базовой конструкции живой системы.

Цитата: "Imperor"Все эти подтипы после кислородизации атмосферы вступили в симбиоз с митохондриями.

Так Вы НЕ ОТРИЦАЕТЕ симбиогенез? Что-то я совсем запутался... Вы выступали против "гипотезы сползания", и я решил, что Вы так называете симбиогенез. Так?
Что же мы с Вами обсуждаем? Симбиогенез vs. не-симбиогенез? Или вот это пространство логических возможностей:
1) (археи, бактерии, эукариоты)
2) ((археи, бактерии) эукариоты)
3) (археи (бактерии, эукариоты))
4) (бактерии (археи,  эукариоты))
То есть мы обсуждаем (1) vs. (4)?

Насчет трех базовых конструкций:
А правомерно ли говорить о ТРЕХ именно ЭТИХ конструкциях: археи, бактерии, эукариоты.

По моему мнению, бактерии и археи – относятся к одной конструкции – прокариот. И тогда в данном случае нужно говорить о двух конструкциях – ПРОКАРИОТ и ЭУКАРИОТ.
(личное мнение к ним нужно еще присоединить ВИРУСЫ. Вот тогда будет три: ВИРУСЫ, ПРОКАРИОТ, ЭУКАРИОТ).

"Ибо если это рудимент - то он давно должен был исчезнуть, ибо на бесконечную "перепечатку" генетических инструкций уходит очень много ресурсов. Поэтому чем меньше "перепечатываем" - тем легче нам жить. "
Не совсем так - ресурсы (то есть АТФ в конечном счёте) тут как раз большой роли не играют - другие процессы в клетки пожирают их значительно больше, чем удвоение РНК, поэтому подобные участки (в общем случае) не будут изыматься отбором и могут существовать неопределённо долго, а если это ещё и "горячая точка" транспозицонов - то совсем хорошо. В итоге мы получаем гипервариабельные участки, которые ничему не мешают и даже потом очень используются в эволюции - как база альтернативного сплайсинга.
А то что предок Эукариота не вписывался в то, что мы понимаем под Прокариотами - это, по-моему понятно, тут действительно различия между группами слишком велики, чтобы такое было возможно, по-моему, это всё равно, что утверждать, что приматы произошли от грызунов.
Павел - вот вирусов точно подключать не будем - это не тип организации самостоятельного организма и просто "выщепленные" гены других организмов. По общему плану организации археи, конечно соответсвуют "прокариотическому" типу клетки, но если понимать прокариоты в таком смысле, то тогда эукариоты действительно от них произошли, но всё же не следует, я думаю, искажать общепринятые термины - архей не называют прокариотами.

Plantago! Как я понял, имело место недопонимание. Поэтому расставляю точки над i :)

Под гипотезой «сползания в кучу» я понимал «слепление» в один сверхорганизм целой колонии разных форм прокариот, которые были практически типичными прокариотами. И объединились вместе. Общей объединяющей «крыши» не было.

Под гипотезой «куста» я понимал, что общая объединяющая «крыша» - была. Этой «крышей» оказалось некое создание, отпочковавшееся очень рано от общего корня жизни, и поэтому приобретшее во многом уникальный фенотип, обладающий целым рядом специфических черт. А именно - особую организацию генома, «гибкую» мембрану и склонность к образованию цитоскелета. Понятно, что биохимия его тоже нехило отличалась от биохимии других форм жизни. Т.е., несмотря на свою незаметность, это была именно особая форма жизни. Это существо тихо и незаметно ползало (или лежало) на бактериальных матах с самых ранних времен жизни, всасывая органику... Рывок был сделан тогда, когда это существо достаточно усовершенствовало свой цитоскелет, чтобы стать способным к фагоцитозу. Вот с этого момента и началась история эукариот. Первым крупным достижением, которое сделало это существо, был симбиоз с альфапротеобактерией. И дальше пошло-поехало.

Под гипотезой «искусственного происхождения» я предполагал, что приблизительно полтора миллиарда лет назад неким инопланетянином была проведена талантливая биохимическая операция по собиранию эукариота наподобие конструктора (с кардинальной перестройкой принципов работы генома, но тем же генетическим кодом), где запчастями выступали разные блоки биохимических производств. В результате получился, опять-таки, хроноцит, который опять-таки, пошел проглатывать всех направо и налево :)

Цитата: "Pavel"Насчет трех базовых конструкций:
А правомерно ли говорить о ТРЕХ именно ЭТИХ конструкциях: археи, бактерии, эукариоты.

По моему мнению, бактерии и археи – относятся к одной конструкции – прокариот. И тогда в данном случае нужно говорить о двух конструкциях – ПРОКАРИОТ и ЭУКАРИОТ.
(личное мнение к ним нужно еще присоединить ВИРУСЫ. Вот тогда будет три: ВИРУСЫ, ПРОКАРИОТ, ЭУКАРИОТ).

Полностью согласен. Только с одним уточнением. Археи и эубактерии параллельно создали одну и ту же базовую конструкцию с резко различной биохимией.
Ну и вирусы - еще одна базовая конструкция, но только если понимать вирусы, как живые организмы. Ведь они не способны самостоятельно жить.

Цитата: "Марков Александр"Imperor, а вы мои-то опусы читали по этой теме:
(там написано, что статьи в печати, на самом деле уже опубликованы - в ПЖ и в Известиях РАН)
http://macroevolution.narod.ru/eucar2.htm (эта в осн. спекулятивная)
http://macroevolution.narod.ru/markov_kulikov.htm (а эта - уже с кучей конкретики, и там видно, что сходство всех трех надцарств отнюдь не сводится к "единому генетическому коду" и еще паре-тройке признаков. Там еще и куча общих семейств белков, это вам не шутка).

Александр! Большое спасибо за эти ссылки. Первую статью я, насколько мне помнится, уже читал, а вот вторую - нет. Во второй статье, действительно, оказалась целая куча очень полезной конкретики, которой мне так не хватало. Теперь можно будет говорить более конкретно.
А вот с интерпретацией данных хотелось бы немного поспорить.

Цитата: "Марков Александр"Пропасть между про- и эукариотами, конечно, глубока, но не настолько, как вы пытаетесь представить.

Эта пропасть, с позиций гипотезы «куста» и не может быть слишком глубока, т.к. «корень» у куста – общий.

Цитата: "Марков Александр"Вот вы говрите, например, рибосомы. Рибосомы у эукариот по преимуществу архейные. Это подтверждается наборами семейств рибосомных белков у архей и эукариот: они очень сильно перекрываются, а вот "бактериальных" рибосомных белков у эукариот нет (то есть конечно есть, но только в рибосомах пластид и митохондрий).

Ну, насчет рибосом – я за что купил, за то и продаю :) Не я же их исследовал :) Вот, например, такая цитата:

ЦитироватьМетанобактерии отличаются большим морфологическим разнообразием. Однако недавно Карлом Уозом и его коллегами из Иллинойского университета было показано, что различные формы метанобактерий имеют гомологичные последовательные рРНК, что свидетельствует об их родстве. Удивительным оказался факт, что эти последовательности оснований резко отличаются от таковых в рРНК других бактерий и эукариот
(Рейвн, Эверт, Айкхорн. Современная ботаника. Изд. Мир. Т.1. М. 1990. с.165)

Как Вы показали в своей статье, рибосомные белки практически полностью принадлежат к «архейному» типу. Но пробовали ли Вы сравнить еще и рибосомную РНК? Возможно, после такого сравнения «архейное» происхождение рибосом эукариот уже не будет казаться столь очевидным?
К тому же, биохимия – биохимией, но есть еще и морфология. Эукариотические рибосомы по сравнению с бактериальными – просто «лошади» какие-то :) Это разве не структурная особенность? Кстати, это общее замечание к гипотезе «химеры».
Еще совсем недавно организмы делили исключительно по структурным признакам. А теперь вдруг стали делить исключительно по биохимическим. Но разве это правильно? Нет ли в этом вопросе сейчас перегиба (необоснованного)?
Например – почему именно рибосомы эукариот, на фоне потрясающей эволюционной стабильности всех рибосом, все же заметно крупнее прокариотических рибосом? Не является ли этот признак важным индикатором параллельности (а не последовательности) возникновения данных рибосом?

Цитировать"Каша" у простейших - она конечно каша, но все-таки признана монофилия всех митохондрий, т.е. их приобретение было однократным. Ну или если и были параллельные события, то их потомки до нас не дожили. А первично-безмитохондриальных эукариот, как сейчас признано, не существует.

Я больше склоняюсь к мысли, что приобретение митохондрий не было монофилетическим. Это выглядит просто странно на фоне примеров легкости образования симбиоза, демонстрируемых эукариотами. Вполне возможно, что такой симбиоз возникал неоднократно. Но все другие линии давно вымерли, так как не выдержали конкуренции с наиболее эффективным вариантом подобного симбиоза (альфапротеобактерии). А если мы еще и genetic drift вспомним...

ЦитироватьПредок ядерно-цитоплазматического компонента эукариот (гипотетический безмитохондриальный предок) - реконструируется достаточно четко как зверь с архейной "сердцевиной" (РНК-полимеразами, рибосомами, базовыми системами репликации, транскрипции и трансляции) и бактериальной "периферией" (сигнальные, транспортные белки, регуляторы, метаболизм и пр.). Как этот химерический зверь получился - отдельный вопрос, но комбинация "бактериальных" и "архейных" черт явно не случайная. И это все же бактериально-архейная химера, а не что-то "третье и особое".

Ну давайте поспорим :)

1. Самым слабым местом гипотезы «химеры», на мой взгляд, является то, что Ваша «химера» - это даже не химера, а СУПЕРХИМЕРА. Анализ, сделанный в Вашей статье, показывает, что заимствованы белки не только архей (114 доменов), альфапротеобактерий и цианобактерий (602 домена), но и разных других бактерий (229 доменов). Причем среди возможных источников этих «посторонних» доменов Вы называете и спирохет, и бродильщиков. Такое ощущение, что кто-то взял не две, а, по крайней мере, четыре клетки прокариот, включая архею, эубактерию, спирохету и бродильщика...
И врубил миксер на полную мощность. Получившаяся каша и стала Вашей суперхимерой.
Но на самом деле, так не кажется. Т.к. у Вас четко получается – что ближе к «центру» - в основном, архея... а ближе к периферии – в основном, сборная «солянка» из разных эубактерий... Поэтому такие данные наводят на мысль о том, что какой-то мудрый инопланетянин в ходе талантливо проведенной биохимической операции создал некоего Франкенштейна, надергав буквально «лоскуты» из самых разных организмов.
Вы сами прекрасно понимаете, что самопроизвольное событие такого рода – событие исключительно маловероятное. О чем и пишете в своей статье.

Прокариотическая организация клетки оказалась удивительно стабильной. Можно даже сказать, фантастически стабильной, ибо продержалась без изменения в меняющейся биосфере на протяжении 3.5 миллиардов лет... Но вот почему-то в районе 2.5 миллиардов лет назад эта прокариотическая организация вдруг начинает проявлять чудеса гибкости и демократичности, поглощая чужие гены как пылесос... да еще и выстраивая радикально новую архитектуру клетки... Но как только производит химеру, опять становится непробиваемо стабильной... (И именно вследствие этой вновь воцарившейся стабильности, мы сейчас и наблюдаем более-менее обособленные три формы жизни, а не сплошной биохимический континуум (биохимическую «кашу») организмов, где классификацию можно проводить лишь методом ординации).
Кстати, такое внезапное нарушение стабильности прокариотической организации с ее последующей стабилизацией чрезвычайно сильно напоминает акт творения.
Вы прекрасно понимаете уникальность предполагаемых Вами событий. Поэтому и утверждаете в статье, что появление эукариот методом химеризации – было уникальнейшим событием в эволюции Земли. Событием, стоящим в одном ряду с феноменом появления жизни на Земле!
Но таким образом Вы «умножаете чудо» - мы до сих пор не можем толком понять, как собрался первый протобионт... А Вы вводите еще одно подобное чудесное событие.
Но, даже и такой «оговорки» Вам кажется недостаточно, и Вы в своей модели наделяете исходную гипотетическую архею целым рядом уникальных свойств, которые не свойственны археям. А именно: 1) большой размер, 2) гибкая мембрана, 3) зачатки цитоскелета, 4) аномально большой геном...
Но позвольте, а чем тогда, собственно, отличается такая аномальная архея от пресловутого гипотетического хроноцита, существование которого Вы отвергаете категорически:

Цитировать...И это все же бактериально-архейная химера, а не что-то "третье и особое".

Итак, разве Ваша модель ЯЦК – это не что-то «третье и особое»?

2. Теперь рассмотрим гипотезу «куста» в свете Вашей статьи. А именно, посмотрим на рис.1. Рисунок просто замечательный, между прочим. Итак, посмотрим на этот рисунок взглядом, не затуманенным идеей химеризации :) И что мы увидим? А мы увидим классический «куст»!!! Даже внешне этот рисунок выглядит, как три кружка, отпочковавшиеся от чего-то «срединного» :)
Но мы будем анализировать цифры:
1. В центре 1157 общих гомологичных белков. Это и есть остатки того самого «корня» куста. Т.е. остатки биохимии того самого общего предка (ну не без латерального переноса, конечно).
Это для эукариот составляет примерно 26%, для эубактерий – 28%, для архей – 64% (!).
Какой вывод сразу бросается в глаза? А то, что эукариоты и эубактерии продвинулись в эволюции собственных групп значительно дальше, чем археи. Археи же остались ближе всего к исходному общему предку.
Поэтому и сходство жизненно важных (essencial) белков эукариот с архейными можно интерпретировать не как происхождение от археи, а как происхождение от некоего общего предка, к которому археи остались наиболее близки.
К такому же выводу приводят и следующие цифры:
Доля специфических белков (не встречающихся больше ни у кого): у эукариот составляет
примерно 53%, у эубактерий – 42%, а у архебактерий – 7% (!). Вот так вот. Как мы видим из этих цифр, эукариоты и эубактерии оказались гораздо более эволюционно пластичными и дали гораздо большее число специфических белков, чем архебактерии, которые, похоже, являются в значительной степени биохимическими «живыми ископаемыми», во многом сохранившими черты общего предка всех трех форм жизни.
Plantago! Вы меня просили описать черты предполагаемого гипотетического предка всех трех форм. Ну так вот он :) Что-то очень близкое к археям. Мда... Как Вы думаете, может быть, не надо думать полгода? :) Уже одних этих цифр достаточно, чтобы начинать писать статью? :)
Очень жаль, Александр, что Вы в своей статье не проанализировали состав именно специфических белков для всех трех групп. Если, например, среди 53% специфических белков эукариот тоже присутствуют ключевые (еssential) белки в достаточном количестве, то тогда гипотезу «куста» от общего археподобного предка можно считать практически доказанной. Если же среди этих 53% ключевые белки встречаются очень редко, то тогда возрастает вероятность гипотезы «химеры».

Итак, я считаю, что в самые ранние периоды жизни существовал некий общий «пул» (база данных) различных биохимических циклов живых систем в океане. Т.е. каша разных клеток, наподобие современной каши протистов (только здесь была каша биохимических циклов). Из этой каши постепенно «выкристаллизовались» три основных формы жизни с уникальной организацией (прокариоты и эукариоты) и биохимией (эубактерии, архебактерии, эукариоты). В смысле, эукариоты еще без пластид и митохондрий. Т.е. протоэукариоты. С кислородизацией атмосферы произошел симбиоз с альфапротеобактериями. Далее различные группы вступали/разрывали «контракты» с разными группами автотрофных организмов.
Эта версия кажется мне гораздо более вероятной, чем суперхимеризация.

Наконец, по поводу «общей эволюционной тенденции» разделения сомы и генома.
Эта «тенденция» тоже представляется мне крайне спорной (по следующим причинам):
1. За 3.5 млрд. лет прокариоты так и не «додумались» ее разделить. И, тем не менее, до сих пор не вымерли. Наоборот, очень хорошо себя чувствуют.
2. В случае непредсказуемых изменений, начинает рулить как раз R-стратегия выживания. Но никак не К-стратегия. В случае непредсказуемых катастроф первыми «вылетают» виоленты – это общий закон. Вы же пытаетесь обосновать появление К-стратегов именно в ходе повышения фона непредсказуемых изменений.

Цитата: "Imperor"

Ок, Азазель. Тогда давайте определимся с терминами. Что такое:
1. Вера.
2. Убежденность.
3. Доказательство.

Вас такие определения устроят?

Вера —  признание чего-либо истинным без предварительной фактической или логической проверки, единственно в силу внутреннего, субъективного непреложного убеждения , которое не нуждается для своего обоснования в доказательствах, хотя иногда и подыскивает их.

Убежденность — субъективное представление о реальности чего-либо вероятностного, подтверждаемое соответствующими аргументами и фактами.

Доказательство — рассуждение по определенным правилам, обосновывающее какое-либо предложение; основанием доказательства служат исходные утверждения (аксиомы).

Цитата: "Imperor"Под гипотезой «сползания в кучу» я понимал «слепление» в один сверхорганизм целой колонии разных форм прокариот, которые были практически типичными прокариотами. И объединились вместе. Общей объединяющей «крыши» не было.
Под гипотезой «куста» я понимал, что общая объединяющая «крыша» - была.

Ну вот, я начал Вас понимать. Ваш первоначальный вопрос в этом топике ( http://www.paleo.ru/forum/posting.php?mode=quote&p=22259 ) был задан так, что подразумевал, будто "уцелевшие участники" придерживаются "гипотезы сползания". Этого не было, потому что "сползание" -- достаточно экзотический вариант симбиогенеза, близкий к представлениям Студицкого о "колонии прокариот". А Вы, таким образом, придерживаетесь симбиогенного происхождения митохондрий, и, естественно, хлоропластов. В этом я с Вами согласен. Теперь перейдем к таксонам. Правильно ли я понял, что Вы предпочитаете вот этот вариант:
((археи, бактерии) эукариоты)
Я (и А. Марков, если я правильно понимаю) предпочитаем вот такой вариант:
(бактерии (археи, эукариоты))
Если Ваш ответ будет положительным, можно начинать спорить ;)
P.S. И еще Вам совет (только не обижайтесь). Не будьте столь многословны, Вашу мысль бывает понять нелегко.

Цитата: "plantago"Теперь перейдем к таксонам. Правильно ли я понял, что Вы предпочитаете вот этот вариант:
((археи, бактерии) эукариоты)
Я (и А. Марков, если я правильно понимаю) предпочитаем вот такой вариант:
(бактерии (археи, эукариоты))
Если Ваш ответ будет положительным, можно начинать спорить ;)
P.S. И еще Вам совет (только не обижайтесь). Не будьте столь многословны, Вашу мысль бывает понять нелегко.

Нет. Мой вариант - (археи, бактерии, эукариоты).
Действительно, археи и бактерии имеют одинаковую базовую конструкцию, но резкое биохимическое различие указывает на почти параллельный характер формирования этих структур. Одновременно (параллельно) формировалась и базовая эукариотическая конструкция.
Эволюция всех трех форм жизни взяла начало от некоего очень раннего общего предка.
Более подробную аргументацию я уже привел в своем посту, адресованном Александру Маркову.

Оч. мило. Итак, у нас (а, б, э) vs. (б (а, э)).
[Кстати, выше, когда я перечислял логические возможности, я не написал про вариант Gupta/Cavalier-Smith:
5) (бактерии1 (бактерии2 (археи, эукариоты)))
Но это кстати.]
Как можно вести такой спор?
Во-первых, сравнивать списки признаков -- кто длиннее (что делает, например, А. Марков). Можно просто делать кладистический анализ (что делает большинство и по умолчанию всегда получается (б (а, э))).
Во-вторых, аргументировать за присвоение признакам разных весов, что Вы и делаете в споре с Марковым, и что обычно делают приверженцы всех неклассических точек зрения, объясняя, почему они берут одни гены и не берут другие.
Заметьте, что отстаивать любую трихотомию против дихотомии сложнее в принципе, поскольку Вам подходят только такие признаки, которые уравновешивают три (!) чаши весов. Еще заметьте, что для доказательства Вашей гипотезы недостаточно отвергнуть мою, надо как минимум отвергнуть еще и три других.
А вообще говоря, отличия между этими точками зрения невелики. Если обратиться к эволюционной интерпретации этих двух схем, то в Вашей схеме  есть некий таксон протоклеток, дающий все три группы, а в другой схеме одни протоклетки (протоклетки1) дают бактерии и еще протоклетки2, которые, в свою очередь, дают архей и эукариот. Вся разница в том, что Вы все исходные протоклетки относите к одному таксону, а оппоненты -- к двум разным. Земетьте, никто не говорит, что протоклетка2 была археей или эукариотом. Это "stem group",  а про нее задавать такие вопросы бессмысленно.
Таким образом, я считаю, что протоклетки, давшие архей и эукариот, имели между собой больше общего, чем с протоклетками, давшими бактерий. А Вы считаете, что общего между ними поровну. Моя точка зрения подтверждается горами литературы, отражающими реально проведенные исследования. Ваша -- только общими рассуждениями.
Итак, выводы: (1) гипотезы отличаются не сильно, на уровне "stem groups"; (2) трихотомия логически слабее любой дихотомии и потому менее предпочтительна; (3) для доказательства гипотезы нужно провести полномасштабный анализ признаков всех трех групп, который покажет, что сходства между ними поровну (в терминах как количества, так и веса признаков) и/или отвергнет все остальные (четыре) возможности. Ждем-с.

Imperor, где же Вы?
А я вот тут Вам единомышленников нашел! У них на первой странице супер-картинка совершенно в Вашем духе:
http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/312/5776/1011

Уважаемый Plantago.
Похоже, в виду моей многословности меня действительно трудно понять :)
Вот и сейчас опять имеет место недопонимание. Поэтому опять расставляю точки над i.
Итак, я, в принципе, не против любого из этих вариантов:

Цитировать1) (археи, бактерии, эукариоты)
2) ((археи, бактерии) эукариоты)
3) (археи (бактерии, эукариоты))
4) (бактерии (археи, эукариоты))

Но с одним, принципиальным условием. А именно - расхождение всех трех групп произошло очень рано. Гораздо раньше, чем окончательное оформление архейных черт (в архейной форме жизни) и эубактериальных черт (в бактериальной форме жизни). Именно в это время параллельно формируются эукариотические черты третьей (эукариотической) формы жизни.
Ну, давайте назовем эту гипотезу не гипотезой куста, а гипотезой "розетки". Ибо розетка - это сильно укороченный побег.
Вот и из нашего предельно укороченного "побега жизни" очень быстро развились три отдельных "листочка" жизни (формы жизни).
А уж что там от чего отпочковалось на этом самом раннем этапе - это уже, как говорится, дело третье, к тому же, недоказуемое:
Несмотря на то, что в среднем, эукариоты, вроде бы, больше тяготеют к архейному типу, но:
1. Данное "тяготение" выражено не слишком четко (см. рис.1. в статье Маркова).
2. Данное "тяготение" выражается только биохимически. Структурная же пропасть между современными археями и эукариотами - радикальна.
3. Данное "тяготение" вполне можно интерпретировать не происхождением от археи, а таким вот образом (см. мой пост, адресованный Александру Маркову - анализ рис.1 в статье Маркова):

Цитировать...мы будем анализировать цифры:
1. В центре 1157 общих гомологичных белков. Это и есть остатки того самого «корня» куста. Т.е. остатки биохимии того самого общего предка (ну не без латерального переноса, конечно).
Это для эукариот составляет примерно 26%, для эубактерий – 28%, для архей – 64% (!).
Какой вывод сразу бросается в глаза? А то, что эукариоты и эубактерии продвинулись в эволюции собственных групп значительно дальше, чем археи. Археи же остались ближе всего к исходному общему предку.
Поэтому и сходство жизненно важных (essencial) белков эукариот с архейными можно интерпретировать не как происхождение от археи, а как происхождение от некоего общего предка, к которому археи остались наиболее близки.
К такому же выводу приводят и следующие цифры:
Доля специфических белков (не встречающихся больше ни у кого): у эукариот составляет
примерно 53%, у эубактерий – 42%, а у архебактерий – 7% (!). Вот так вот. Как мы видим из этих цифр, эукариоты и эубактерии оказались гораздо более эволюционно пластичными и дали гораздо большее число специфических белков, чем архебактерии, которые, похоже, являются в значительной степени биохимическими «живыми ископаемыми», во многом сохранившими черты общего предка всех трех форм жизни.

4. Даже если отбросить все предыдущие соображения, то все равно, несмотря на некоторую близость двух групп (архей и эукариот), это еще не значит, что в природе случилось именно так, а не иначе.

Поэтому я еще раз повторяюсь - я не против любого из четырех вариантов. Только с одним принципиальным условием - разделение всех трех групп должно было произойти очень рано. А не спустя 1 - 2 млрд. лет после разделения архей и эубактерий.
Можно даже сделать общую гипотезу - что эукариоты произошли по одному из перечисленных выше 4 вариантов на самых ранних этапах развития жизни в биосфере. В любом случае, здесь предполагается, что в симбиоз с митохондриями вступил уже вполне оформившийся (и биохимически, и структурно) протоэукариот (или сразу несколько подобных ранне-эукариотических ветвей, т.е. сами протоэукариоты тоже дали "розетку" листьев на самых ранних этапах жизни).
Принципиально же я не согласен с гипотезой "позднего" появления эукариот из уже оформившейся архейной формы жизни.
Так же я не согласен с гипотезой слияния "классических" архейных клеток с эубактериальными, с образованием "суперхимеры".
Считаю, что эти две гипотезы просто "умножают чудо". Т.е. я считаю, что если, действительно, эукариотическая клетка образовалась только 2 млрд.лет назад,  из уже готовых архейных и эубактериальных клеток, то столь радикальная и внезапная перестройка - это невероятное событие, которое можно смело интерпретировать, как акт творения.

Имперор

/е. я считаю, что если, действительно, эукариотическая клетка образовалась только 2 млрд.лет назад, из уже готовых архейных и эубактериальных клеток, то столь радикальная и внезапная перестройка - это невероятное событие, которое можно смело интерпретировать, как акт творения./

В теологии, а не в науке.

Вообще достали эти «удревление» жизни, я считаю, что это просто ошибка палеомикробиологии.
В конце концов и современные микроорганизмы могут жить на больших глубинах.

Во почитайте Имперор что пишет креацинист

Креационист  А. Рос
«В начале»«Водоносные горизонты в районе азербайджанской столицы  Баку на глубине 800-1000 метров кишат серными бактериями»
«Микроорганизмы, существуют вероятно, во всех осадочных породах »
«Их наличие поднимает некоторые весьма интересные вопросы относительно летописи окаменелостей, находящийся в глубинных слоях горнах пород»

И  вообще  где наш штатный специалист по рукокрылым микробам?
Тут креационисты, эволюцию микроорганизмов опровергают, а его нет.

2 Imperor:
Ну вот, оказалось, что и спорить-то нам не о чем. Вполне согласен с тем, что разделение ветвей произошло до формирования основных признаков архей. Да и множество других специалистов, думаю, с Вами согласится. Боюсь, что Вы сражаетесь с ветряными мельницами.
А вот как выглядел общий предок эукариот и архей -- тут you are welcome, интересно Вас на эту тему послушать.
Немного раздражают Ваши постоянные ссылки на Творение. Очень Вы простецки его понимаете, в духе "доброго волшебника Ягве" под ред. К.Чуковского ;) Советую почитать, например, вот это:
http://asafich.livejournal.com/822.html

Цитата: "plantago"Imperor, где же Вы?
А я вот тут Вам единомышленников нашел! У них на первой странице супер-картинка совершенно в Вашем духе:
http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/312/5776/1011

Что-то я не смог оттуда эту картинку выковырять  :( Насколько я понял, с меня требуют подписаться на этот журнал.

ЦитироватьНу вот, оказалось, что и спорить-то нам не о чем. Вполне согласен с тем, что разделение ветвей произошло до формирования основных признаков архей. Да и множество других специалистов, думаю, с Вами согласится. Боюсь, что Вы сражаетесь с ветряными мельницами.

Да, все было бы прекрасно, если бы не современные палеонтологические данные, согласно которым, первые остатки эукариот обнаруживаются не ранее 1.5 млрд. лет назад. Т.е. на 2 млрд. лет позже появления прокариот. Если мы даже примем во внимание первые "маркеры" эукариот, то и они (я взял сведения из статьи Маркова) появляются не ранее 2.7 млрд. лет назад. Т.е. на 1 млрд. лет позже появления прокариот. Это, конечно, существенное сокращение разрыва. Но, к сожалению, во-первых, недостаточное, а во-вторых, только косвенное (мало ли откуда взялись эти стероиды?.. возможно, какая-нибудь группа бактерий научилась их делать в каких-то целях).
Еще раз повторюсь - собственно эукариоты, т.е. одноклеточные, весьма крупные акритархи появились около 1.5 млрд. лет назад, и в течение сотен миллионов лет были единственными эукариотами Земли (Рейвн, Эверт, Айкхорн. Современная ботаника. Т.1. Изд. Мир. 1990. с. 213).
Что отсюда следует? А то, что гипотеза "розетки" - это, конечно, прекрасно. Но как объяснить 2 млрд. лет полного отсутствия "третьей ветви" в палеонтологической летописи?
Александр Марков, например, предполагает, что в определенный момент эволюции Земли, на Земле резко усилились катастрофические процессы. И именно в этот момент, и как результат этой катастрофы, появились эукариоты. Т.е. Александр Марков придерживается (если я правильно, понял) не гипотезы розетки, а гипотезы суперхимеризации некоей исходной археи (хотя и наделяет эут исходную археи целым комплексом совершенно особых свойств).
Вот и давайте посмотрим "кино" про эволюцию согласно данной гипотезы.
Итак, сначала делаем пленку. Допустим, один кадр этой пленки соответствует тысяче (1.000) лет. Будем "крутить" нашу пленку со скоростью 24 кадра в секунду. Т.е. за одну секунду у нас проносится 24.000 лет.
Тогда за 1 час просмотра этого кино мы проследим за 86.000.000 годами эволюции.
Соответственно, за 1 сутки просмотра мы проследим за 2.073.000.000. лет эволюции.
Итак, наше "кино" начинается, например, 4.5 миллиарда лет назад. Смотрим...
Вначале фильма мы наблюдаем пустынную Землю, полностью лишенную жизни...
Проходит час, два, три, четыре, пять, шесть... Земля по-прежнему пустынна... Правда, если мы присмотримся, то увидим подозрительную "муть" органики, подозрительно сосредоточенную у самого дна древних океанов... Она тихо колеблется под действием волн и приливов...
Мы продолжаем смотреть...
Смотрим восемь часов... девять... десять... одиннадцать... Мы начинаем медленно засыпать...
И тут!
На двенадцатом часу просмотра на экране вдруг закипает жизнь!!! И начинает прямо-таки бурлить. Сразу же появляются фотосинтезирующие бактерии. Они буквально выстилают дно мелководных океанов и морей, образуя многочисленные строматолиты... Наверняка появляются и другие бактерии...
Всё! Жизнь на Земле родилась! Свершилось! Ура! Нам сразу становится интересно, мы просыпаемся и продолжаем смотреть кино...

Смотрим один час... На экране ничего не меняется... По-прежнему кишат бактерии и только они... Проходит второй час, третий... Ничего нового...
Наводим на экран микроскоп и смотрим "кино" под микроскопом...
Наблюдаем фантастически быстрый калейдоскоп смены бактериальных поколений:
За одну секунду перед нами проносится примерно 20.000.000.000 бактериальных поколений, а за одну минуту - 1.200.000.000.000 поколений... А за один час просмотра - 72.000.000.000.000 поколений бактерий...
Смотрим четвертый час, пятый, шестой... Никаких изменений... На Земле только бактериальный калейдоскоп... Седьмой, восьмой, девятый, десятый, одиннадцатый час просмотра... А на экране всё те же бактерии...
Смотрим кино уже двенадцать часов (со времени появления бактерий) - а на экране, по-прежнему, никаких изменений... Тринадцать часов, четырнадцать... Пятнадцать, шестнадцать, семнадцать, восемнадцать, девятнадцать, двадцать... все те же бактерии... Двадцать один час просмотра... двадцать два... двадцать три... двадцать четыре...
Стоп!!! Мы присматриваемся к одной несколько странной бактерии - она вдруг начинает прямо на глазах поглощать кучу чужих генов подобно пылесосу... за час просмотра с этой бактерией происходят совершенно удивительные изменения... В цитоплазме появляется цитоскелет... мембраны становятся эластичными... рибосомы крупнеют и меняют свой состав рРНК, происходит замена целой кучи белков, ДНК связывается с белками и скручивается в хромосомы... оформляется ядро... Размеры вырастают до колоссальных по отношению к бактериям, возникают механизмы митоза и мейоза... возникает половой процесс...
И все это происходит за 1? - 2? часа просмотра нашего кино!

Совершенно очевидно, что за последние часы просмотра кино мы своими глазами наблюдали нечто совершенно невероятное!
До полноты картины здесь не хватает только невидимых рук, лепящих это чудо из праха земного :)

Итак, как я уже говорил, данная гипотеза - это "умножение чуда". Выглядит исключительно похожим на акт творения.

Поэтому рассмотрим другую гипотезу - гипотезу "розетки".
Быстро перемотаем наше "кино" до момента возникновения жизни, и начинаем нормально смотреть...
Смотрим 1, 2, 3, 4, 5 часов... На экране по-прежнему, одни бактерии... Третья форма жизни тщательно скрывается в подполье, не проявляя себя ничем... Смотрим кино 6,7,8,9 часов... По-прежнему бактерии и не думают скрываться... А третья форма жизни продолжает "партизанить"... Причем, настолько гениально, что вообще никаких следов не оставляет... Точно так же продит 10 часов просмотра... 11 часов... Стоп! Третья форма жизни "выдает" себя неким биохимическим следом... Но и только. Она продолжает тщательно скрываться...
Смотрим кино 12 часов... 13, 14, 15, 16,17... Третья форма жизни продолжает партизанить... 18 часов просмотра, 19, 20, 21, 22, 23, 24... Стоп!!!!!!!!
Третья форма жизни вдруг решает не сидеть больше в подполье! Она выходит на арену, дает многочисленные формы акритарх, начинает глотать всех подряд, образуя целую кучу различных симбиозов... и в конце концов дает огромное разнообразие разных форм...

Ну и как Вам, народ, подобный сценарий? Кажется очень вероятным?
Мне лично - не очень. Вероятнее, конечно, чем описанный выше сценарий "возникновения".
Но и сценарий "партизанства" тоже, на мой взгляд, под большим вопросом.

Что ж, мы знаем подобный пример, подтвержденный более или менее подробными палеонтологическими свидетельствами. Сколько миллионов лет млекопитающие (явно с более быстрой сменой поколений) существовали "в тени" архозавров, постепенно маммализируясь? Аналогично можно предположить затяжную эукариотизацию предков эукариот.
Другой вариант -- эукариоты (или их "эксклюзивные" предки, LCA) были и в архее, только мы не умеем видеть их в летописи (ведь и архейские бактерии "видны", прямо скажем, с трудом).
Третий вариант -- общий неспециализированный предок архей и экариот дожил до протерозоя, а потом дал взрывное разнообразие форм, среди которых были и археи, и эукариоты. Среди причин такого взрыва называют, например, появление у бактерий "novel weapons" в лице антибиотиков.
Про скорость эволюции бактерий. Действительно, чего это они эволюционируют по пустякам? Почему они не дали ничего нового на протяжении всего протеро- и фанерозоя? Говорить, что "все ниши были заняты", не советую -- ниш было предостаточно, о чем говорит бурная эволюция эукариот. Да и вряд ли мы способны углядеть все возможные в принципе ниши.
Акритархи появляются в летописи 1,7 млрд. лет назад, в нижнем протерозое.
Раз у Вас нет доступа к "Science", я могу прислать Вам эту статью по почте или дать доступ к своему архиву статей по эволюции. Пишите в личку.
Еще я немного опасаюсь, что для Вас любые отклонения от воображаемой "нормы" -- свидетельство о чуде. Эукариоты произошли очень медленно -- чудо. Человек очень быстро -- опять чудо?
И, кажется, Вы не дочитали мой предыдущий пост до конца. Бог у Вас выступает в роли фокусника, вынимающего кролика из шляпы. А ведь Он так не делал --  не создавал, скажем,  из песка пустыни шестиголового алого дракона для торжественного въезда в Иерусалим, а просто просил привести Ему осленка. И воду в Кане превратил не в брильянты, а в вино (хотя и хорошее :) Впрочем, это оффтоп, за что прошу прощения у общественности.

Имперор

/ Всё! Жизнь на Земле родилась! Свершилось! Ура! Нам сразу становится интересно, мы просыпаемся и продолжаем смотреть кино... /

Без определении, что есть «жизнь», все эти крики «ура», пустое.
Остается что, жизнь это автокаталитическая реакция. Появлении которой, близко к единице.

Цитата: "plantago"Что ж, мы знаем подобный пример, подтвержденный более или менее подробными палеонтологическими свидетельствами. Сколько миллионов лет млекопитающие (явно с более быстрой сменой поколений) существовали "в тени" архозавров, постепенно маммализируясь? Аналогично можно предположить затяжную эукариотизацию предков эукариот.

Совсем аналогично не получится. Ибо сколько там существовали в тени предки млекопитающих? Ну пусть 200.000.000 лет... Это примерно 2.5 часа моего кино. За это время у млекопитающих сменилось всего 1.600.000.000 поколений (из расчета 1.5 месяца на поколение).
Предки же эукариот гениально скрывались от всех на протяжении 24 часов моего "кино" (!), т.е. на протяжении 1.440.000.000.000.000 поколений!!! Это просто супергениальные "партизаны"! Особенно если учесть то, что хотя предки млекопитающих и скрывались в тени динозавров, они все уже неплохо "наследили" в палеонтологической летописи. А остатки эукариот ранее 1.7 миллиардов лет назад не встречаются вообще.

ЦитироватьДругой вариант -- эукариоты (или их "эксклюзивные" предки, LCA) были и в архее, только мы не умеем видеть их в летописи (ведь и архейские бактерии "видны", прямо скажем, с трудом).

Вот это, на мой взгляд, самый вероятный вариант из всех возможных. В принципе, у этого варианта просто нет альтернатив. Точнее, альтернатива - только искусственное происхождение или акт творения :)

ЦитироватьТретий вариант -- общий неспециализированный предок архей и экариот дожил до протерозоя, а потом дал взрывное разнообразие форм, среди которых были и археи, и эукариоты. Среди причин такого взрыва называют, например, появление у бактерий "novel weapons" в лице антибиотиков.

А что, есть данные, что антибиотики были изобретены так поздно?  :shock:

ЦитироватьПро скорость эволюции бактерий. Действительно, чего это они эволюционируют по пустякам? Почему они не дали ничего нового на протяжении всего протеро- и фанерозоя? Говорить, что "все ниши были заняты", не советую -- ниш было предостаточно, о чем говорит бурная эволюция эукариот. Да и вряд ли мы способны углядеть все возможные в принципе ниши.

Ну, допустим, эукариоты лишь "надстроились" над прокариотами. Ни из одной ниши они их не вытеснили. А "надстроиться" они смогли лишь из-за своей радикально отличающейся структуры. А именно, цитоскелет и гибкая мембрана позволили реализоваться сразу нескольким фундаментальным стратегиям выживания ("грабителя", "феодала", "голиафа", "строителя дворцов"). Эти стратегии, полностью реализовавшись, в свою очередь, дали огромный букет нового биоразнообразия.
Однако остается непонятным, почему они не сделали этого раньше. Остается только предположить, что способность к макрофагии предки эукариот получили именно незадолго перед тем, как вышли из "подполья". Собственно, именно поэтому они из него и вышли.

ЦитироватьЕще я немного опасаюсь, что для Вас любые отклонения от воображаемой "нормы" -- свидетельство о чуде. Эукариоты произошли очень медленно -- чудо. Человек очень быстро -- опять чудо?

Ну, насчет человека - тут вроде бы все в порядке :) А вообще, я действительно, переживаю в своей жизни период чудес. Раньше меня практически ничего в биологии не удивляло. А сейчас я только и делаю, что диву даюсь... Вот только что перечитал механизм фотосинтеза... И сижу тут блин, офигеваю... Ну как такое могло появиться уже 3.5 млрд. лет назад, причем так резко?...

Цитата: "Азазель"Без определении, что есть «жизнь», все эти крики «ура», пустое.
Остается что, жизнь это автокаталитическая реакция

Нуу... Что такое жизнь - это отдельная и очень сложная тема... Тут есть отдельная ветка для этого...

Имперор

/ Нуу... Что такое жизнь - это отдельная и очень сложная тема... Тут есть отдельная ветка для этого.../

Ну, вот, Вы не знаете что такое жизнь, но уверены, что она не могла возникнуть в результате естественных процессов.

А я знаю, «жизнь- это автокаталитическая реакцию»

И значит никакой проблемы абиогенеза –НЕТ.

Цитата: "Imperor"Совсем аналогично не получится.

Я и не требовал полной аналогии. Насчет скорости смены поколений было написано ниже.

Цитироватьили акт творения :)

И третий раз повторю, Творение лежит в другой плоскости и не может быть альтернативой какой-либо исторической реконструкции.

ЦитироватьА что, есть данные, что антибиотики были изобретены так поздно?  :shock:

Почитайте аргументацию сторонников позднего происхождениия архей -- Th. Cavalier-Smith и  R. Gupta (их статьи есть в архиве, а у R.Gupta еще есть сайт http://www.bacterialphylogeny.com/ )

ЦитироватьОднако остается непонятным, почему они не сделали этого раньше.

Мой вопрос был про то, почему при такой скорости смены поколений они не сделали этого (или чего-то еще столь же значимого) _позже_.

ЦитироватьВот только что перечитал механизм фотосинтеза... И сижу тут блин, офигеваю... Ну как такое могло появиться уже 3.5 млрд. лет назад, причем так резко?...

Прочитайте вот эту статью: http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16924101

Прошу прощения, что "вышел из игры". Просто нет времени (надеюсь, временно). Ваши возражения, Imperor, очень интересны. Обязательно отвечу позже. Акритархи, надо сказать, это же особый случай, у них плотная оболочка. А подавляющее большинство одноклеточных эукариот - голые, они никак не могут сохраняться в ископаемом виде. И потом, существуют некие эукариотоподобные фоссилии в отложениях возрастом около 3 млрд лет (из Карелии). Их А.Ю.Розанов сейчас переизучает.

Палеонтологическая летопись в этом деле - ориентир ненадежный. И вот еще что. Нам ничего не известно о крупных таксонах прокариот, которые вымерли. А ведь такие наверняка были! Всевозможные прокариотические динозавры и трилобиты.

Что осталось от них? Вот сейчас одна сотрудница каф. палеонтологии долго и мучительно дописывает диссертацию по эволюции строматолитов. Из этого капитального труда видно следующее. Строматолиты - продукт жизнедеятельности микробного сообщества. Современные, дожившие до наших дней строматолиты - а также большинство фанерозойских строматолитов - имеют довольно простую структуру. А вот раньше, в архее и протерозое, были строматолиты с гораздо более сложной структурой, совершенно не имеющей современных аналогов. Не означает ли это, что в те времена и микробные сообщества были гораздо более сложными, чем современные маты, в т.ч. и строматолитообразующие? И в состав этих сообществ входили микробы, которые тоже не имеют современных аналогов? По-моему, означает.

Слушайте, а что если искать "генетически окаменелости". Ну поиск геноподобных последовательностей или среди псевдогенов среди этих организмов и на таких временных промежутках ничего не даст. Это понятно, но вот если строить деревья, а потом по ним смотреть какая из ветвей стоит ближе к возможному общему предку дерева и впоследствии "реконструировать" его. Конечно, построить по подобным "заключениям" сколько-ниубть точный облик того кто бы подобными "вымершими генами" мог бы обладать я думаю что невозможно, но всё же что-то даст для того как происходила эволюция.

Кстати, Имперор, ваши же слова что "жизнь это химическая реакция"

"Общие стратегии "
"Итак, делаем вывод, что живому существу можно быть и простым и сложным. Это равноценные решения уравнения выживания. Рассуждать, какое из этих решений лучше, совершеннее, бессмысленно. Это все равно, что рассуждать, какое из сочетаний атомов лучше - атомы, собранные в живую систему «майский жук», или те же атомы, но в виде газов земной атмосферы. Очевидно, что и система «газы атмосферы», и система «майский жук» - просто разные варианты возможных «узоров» материи. Причем возможность существования этих «узоров» должна описываться уравнениями термодинамики. Если представить живой организм, как некий комплекс химических реакций (а так оно и есть), а конкретный участок биосферы (где находится данный организм), как среду протекания этого комплекса реакций, то суммарная возможность протекания данного комплекса реакций определяется термодинамическими уравнениями. Очевидно, что и в случае простых, и в случае сложных живых организмов, термодинамические уравнения «разрешают» их существование в данной среде. Поэтому бессмысленно спорить, какие «комплексы химических реакций» лучше - горилла или кишечная палочка. Это все равно, что спорить, какая химическая реакция совершеннее – реакция нейтрализации, или синтеза бензола."

Цитата: "plantago"Мой вопрос был про то, почему при такой скорости смены поколений они не сделали этого (или чего-то еще столь же значимого) _позже_.

Так вот эта неспособность и говорит о том, что не могли эукариоты слепиться из уже оформившихся прокариот. Т.е. если мы сейчас, например, не наблюдаем прокариот с цитоскелетом и размером с инфузорию (но без ядра, митоза и мейоза), то это сильный аргумент в пользу либо гипотезы "куста", либо "розетки".
Эволюция, в принципе, слабо обратима. Т.е. та структура и биохимия (эукариотическая), которая могла возникнуть на самых ранних стадиях жизни, уже не могла быть получена "заматеревшими" прокариотами. Т.е. имел место некий тупик прокариотической организации. В принципе, я об этом писал уже - когда говорил, что легче сразу слепить новую конструкцию, чем радикально переделать старую. Вероятнее всего, таким тупиком для прокариот явилось отсутствие цитоскелета. Они так и не смогли его изобрести, что говорит об уникальности данного изобретения. Но в этой уникальности нет ничего мистического. Ведь это не одно такое изобретение... Например, цианобактерии тоже сделали уникальное изобретение - фотосинтетический комплекс. И вообще разные таксоны что-то, да изобретают чисто свое...

ЦитироватьПрочитайте вот эту статью: http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16924101

Спасибо за ссылки и доступ к архиву. Я сейчас все это грызу помаленьку. Скоро английский совсем вспомню :)
Кстати, в той статье из Science, действительно, приводится гипотеза "куста" в чистом виде, именно такая, которую я здесь предлагал :) Заманчиво, конечно, но в ходе обсуждения, мне кажется, мы уже пришли к выводу, что точно уже не сможем узнать, то ли "куст" был, то ли "розетка" (и насколько "укорочен" был "побег" той розетки)...

Цитата: "Александр Марков"Акритархи, надо сказать, это же особый случай, у них плотная оболочка. А подавляющее большинство одноклеточных эукариот - голые, они никак не могут сохраняться в ископаемом виде. И потом, существуют некие эукариотоподобные фоссилии в отложениях возрастом около 3 млрд лет (из Карелии). Их А.Ю.Розанов сейчас переизучает.

Палеонтологическая летопись в этом деле - ориентир ненадежный. И вот еще что. Нам ничего не известно о крупных таксонах прокариот, которые вымерли. А ведь такие наверняка были! Всевозможные прокариотические динозавры и трилобиты.

Что осталось от них? Вот сейчас одна сотрудница каф. палеонтологии долго и мучительно дописывает диссертацию по эволюции строматолитов. Из этого капитального труда видно следующее. Строматолиты - продукт жизнедеятельности микробного сообщества. Современные, дожившие до наших дней строматолиты - а также большинство фанерозойских строматолитов - имеют довольно простую структуру. А вот раньше, в архее и протерозое, были строматолиты с гораздо более сложной структурой, совершенно не имеющей современных аналогов. Не означает ли это, что в те времена и микробные сообщества были гораздо более сложными, чем современные маты, в т.ч. и строматолитообразующие? И в состав этих сообществ входили микробы, которые тоже не имеют современных аналогов? По-моему, означает.

Мда... Похоже, зря я здесь напирал на "акт творения". Просто мне раньше казалось, что палеонтологический разрыв во времени 2 млрд. лет (между возникновением первых двух форм жизни и третьей)  - это сильнейший довод в пользу акта творения.
Но, похоже, этот разрыв во времени - лишь мнимый. Просто ничего не осталось от предков эукариот. Действительно:

ЦитироватьПалеонтологическая летопись в этом деле - ориентир ненадежный.

Так что вынужден отказаться от гипотезы "акта творения". Нет тут никакой проблемы. Вполне возможно, что по тем древнейшим строматолитам в изобилии ползали протоэукариоты. И никакой мистики.

Цитата: "DNAoidea"Слушайте, а что если искать "генетически окаменелости". Ну поиск геноподобных последовательностей или среди псевдогенов среди этих организмов и на таких временных промежутках ничего не даст. Это понятно, но вот если строить деревья, а потом по ним смотреть какая из ветвей стоит ближе к возможному общему предку дерева и впоследствии "реконструировать" его

Так в статье Александра Маркова, и статьях, которые приводит здесь Plantago, по-моему, именно такие реконструкции и проводились. И по белкам, и по генам... Например, из рис.1 статьи Маркова видно, что ближе всего к центральному "стволу" оказались археи (по белкам).

Азазель! Так я и не спорю, что жизнь - это автокаталитическая реакция :) Я согласен, и, как видите, даже говорил об этом раньше. Просто мы тут недавно со студентами конкретно запутались в терминах - воспроизводящаяся/самовоспроизводящаяся система... Так и не смогли найти надежный критерий различия... Поэтому я и сказал, что это отдельная тема.

Цитата: "Imperor"

ЦитироватьПрочитайте вот эту статью: http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16924101

Спасибо за ссылки и доступ к архиву. Я сейчас все это грызу помаленьку. Скоро английский совсем вспомню :)

Пожалуйста! Кстати, 7 из 12 авторов этой статьи -- русские ;) Так что, если чего непонятно, они вполне смогут Вам разъяснить на родном языке.

Требуется консультация специалистов по симбиозу эукариот с митохондриями (особые надежды возлагаю на Plantago).
Вопрос такой - что известно по симбиозу древних эукариот с альфапротеобактериями?:
1. Это был один симбиоз (с каким-то одним общим эукариотическим предком), и только после этого эукариоты разошлись по разным группам...
2. Или же было несколько независимых симбиозов, случившихся независимо в разных группах эукариот...

И если это был один симбиоз, то доказано ли это, и каким образом?

Цитата: "Imperor"Требуется консультация специалистов по симбиозу эукариот с митохондриями (особые надежды возлагаю на Plantago).
Вопрос такой - что известно по симбиозу древних эукариот с альфапротеобактериями?:
1. Это был один симбиоз (с каким-то одним общим эукариотическим предком), и только после этого эукариоты разошлись по разным группам...
2. Или же было несколько независимых симбиозов, случившихся независимо в разных группах эукариот...

И если это был один симбиоз, то доказано ли это, и каким образом?

Из одной из моих статей:

"Эукариоты, по-видимому, являются монофилетической группой, т.е. "успешное слияние" археобактерий с эубактериями в единый организм, давший начало всем эукариотам, произошло только однажды в истории Земли (Gupta, 1997). Анализ митохондриальных геномов также показал монофилетическое происхождение митохондрий всех современных эукариот (Литошенко, 2002). "

Gupta R.S. 1997. Protein phylogenies and signature sequences: evolutionary relationships within prokaryotes and between prokaryotes and eukaryotes // Antonie Van Leeuwenhoek. Jul; 72(1): 49-61.

Литошенко А.И. 2002. Эволюция митохондрий // Цитология. Генетика. 36(5): 49-57.


Похоже, митохондрии имеют монофилетическое происхождение (в отличие от пластид) - значит, если и были среди древних эукариот другие аналогичные симбиозы, их потомки не дожили до наших дней.

Цитата: "Марков Александр"Из одной из моих статей:

"Эукариоты, по-видимому, являются монофилетической группой, т.е. "успешное слияние" археобактерий с эубактериями в единый организм, давший начало всем эукариотам, произошло только однажды в истории Земли (Gupta, 1997). Анализ митохондриальных геномов также показал монофилетическое происхождение митохондрий всех современных эукариот (Литошенко, 2002). "

Gupta R.S. 1997. Protein phylogenies and signature sequences: evolutionary relationships within prokaryotes and between prokaryotes and eukaryotes // Antonie Van Leeuwenhoek. Jul; 72(1): 49-61.

Литошенко А.И. 2002. Эволюция митохондрий // Цитология. Генетика. 36(5): 49-57.

Похоже, митохондрии имеют монофилетическое происхождение (в отличие от пластид) - значит, если и были среди древних эукариот другие аналогичные симбиозы, их потомки не дожили до наших дней.

Большое спасибо за информацию.
Кстати, Вы мне дали просто убойный аргумент для спора в соседней ветке :)

Тут вот Thomas Cavalier-Smith написал статью на тему: http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=r5k424547p53q788
с несколько экзотической гипотезой, зато с хорошим обзором мнений. Статья есть в архиве.

ЦитироватьТут вот Thomas Cavalier-Smith написал статью на тему: http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=r5k424547p53q788
с несколько экзотической гипотезой, зато с хорошим обзором мнений. Статья есть в архиве.

Мне очень нравится идея о том, что предки митохондрий обладали способностью к аноксигенному фотосинтезу (и были пурпурными несерными альфапротеобактериями, наподобие Rhodospirillum rubrum). Кислородное дыхание, судя по всему, развилось на основе фотосинтеза (сходные цепи переноса электронов). Но я думал, что прото-митохондрии утратили фотосинтез ДО ТОГО, как стали эндосимбионтами, а Cavalier-Smith предполагает, что ПОСЛЕ. Ну а что, интересная идея.

Между прочим, во вторник 17-го апреля в МОИП, в Зоомузее на ул. Герцена, в 18-00, будет заседание по происхождению эвкариот. Нас с Куликовым вдруг пригласили сделать доклад про белковые домены в трех надцарствах. У меня есть подозрение, что там может возникнуть острая дискуссия. Это может быть связано с новой книгой Ю.В.Чайковского.

Какую именно книгу Чайковского Вы имеете в виду? "Эволюция" или др.?

Не думаю, что эубактерий и архей надо называть "надцарствами". Слишком много чести :)
Если надо, последние статьи о происхождении эукариот собраны в архиве в папке "mi\leca\".
Обязательно расскажите о дискуссии.

Цитата: "Alexy"Какую именно книгу Чайковского Вы имеете в виду? "Эволюция" или др.?

Это новое переработанное издание книги "Эволюция". Называется "Наука о развитии жизни", она вышла только что. Там автор вообще отказывается от идеи отбора. А заодно и отрицает симбиотическое происхождение митохондрий.

ЦитироватьТам автор вообще отказывается от идеи отбора. А заодно и отрицает симбиотическое происхождение митохондрий.

"И тут Остапа понесло"
У автора "Общие соображения" (или того хуже - философские) или что-то стояшее пишет?

Он отрицает именно отбор?
Или неслучайность мутаций?

Может можно эту книгу где-то качнуть?

Скачать - вряд ли. Издательство КМК, знаю я их, они этого не любят. В данном случае, может, и к лучшему. Книга стоит 300 р. Тираж 1000 штук. Купить можно в ПИНе у энтомологов (Ленинский пр-т, 33).

Дискуссия небольшая есть тут:
http://ivanov-petrov.livejournal.com/593685.html

Отрицает именно естественный отбор. Дескать, не работает этот механизм в природе, и все тут.

Главное доказательство того, что отбор не работает, автор видит в термитах. Когда крылатые вылетают, собираются все на свете хищники и пожирают их почти поголовно. Если бы отбор работал, считает Чайковский, давно вывелись бы термиты несъедобные. А поскольку они остаются вкусными и питательными, значит, отбор ничего не может.

То, что отбор в данном случае не может работать на уровне особей, т.к. размножаются и отбираются семьи-термитники как целое; что несъедобность практически несовместима с той главной задачей, которую должны выполнить крылатые - построить гнездо и вырастить первых рабочих НЕ ПИТАЯСЬ - для этого нужны большие запасы жира, что стать ядовитыми термиты не могут, не погубив своих бесценных симбионтов - все это автор либо считает пустой игрой в слова (как и все разнообразные формы отбора - групповой, стабилизирующий и т.д.), либо игнорирует. Он считает, что быстрое сбрасывание крыльев вредит термитам, что вовсе не факт - они торопятся сбросить крылья как раз для того, чтобы снизить шанс быть съеденными.

В общем, на мой взгляд, в книге видим причудливое сочетание идей, фактов, высказываний самого разного уровня и качества - от очень мудрых до совершенно безграмотных, от хорошо обоснованных до крайне поверхностных.

Например, отрицание симбиотической природы митохондрий меня просто убило. Оказывается, теория происхождения митохондрий от симбиотических бактерий основана ВСЕГО-НАВСЕГО на том, что митохондрии похожи на бактерий. А сходство, как известно, далеко не всегда говорит о родстве. Да к тому же есть митохондрии, очень непохожие на бактерий. Вот и все. Это, стало быть, такой параллелизм: возникли внутриклеточные структуры, напоминающие бактерий, а проявляется в этом великий общий закон формообразования.

Марков Александр

"В общем, на мой взгляд, в книге видим причудливое сочетание идей, фактов, высказываний самого разного уровня и качества - от очень мудрых до совершенно безграмотных, от хорошо обоснованных до крайне поверхностных. "

Согласен.

"стать ядовитыми термиты не могут, не погубив своих бесценных симбионтов"
- Яд ведь мог бы накапливаться только в одной определенной части тела (достаточно, чтобы сделать насекомое несъедобным)? А симбионты находятся только в кишечнике.

У ядовитых (несъедобных) насекомых яд  довольно равномерно распределен по всему телу? Или есть разные варианты?

Есть, конечно, разные варианты, в конце концов могли быть термиты покрытые ядовитыми волосками. но только автор забывает о мто, что совсем не съедобных не бывает - на яд всегда найдётся противоядие, следуя такой логике можно вообще прийти к выводу, что все животные которых кто-то ест должны быть ядовитые, но есть же и иные причины и иные приспособления. В частности у термитов поедание крылатых особей это только одно сито отбора, второе наверняка не менее важное - это гибель молодых гнёзд и возможно, что первое - это спсоб ослабить второе через снижение плотности молодых гнёзд.
Иными словами тут можно много чего сказать.
а про митохондрии - так ведь там не только сходство, но и гомология многих генов. Сказать, что они все перенеслись в эти самые похожие структуры горизонтальным генным переносом... Да ещё и образовали кольцевую хромосому??? Мыслимое или дело?????

Цитата: "Alexy"А симбионты находятся только в кишечнике.

Точно? Просто я со школы думал, что симбионта находятся в кишечнике только рабочих особей, и их нет у самцов и самок. Когда у термитов есть симбионты они могут нормально расти и развиваться на диете из фильтровальной бумаги. Если взять термита и подержать некотоое время в чистом кислороде - симбиоты помрут, и термит потеряет способность питаться только чистой целлюлозой. Если в изолированной семье всех взрослых рабочих гнотобиозировать (не трогая молодь, солдат и самку с самцом) и посадить на фильтровальную бумагу - семья помрёт с голоду. Если семью с рабочими-гнотобионтами подкармливать сахаром, то семья проживёт долго, но так и не приобретёт способность переваривать целлюлозу. А вот если взрослых рабочих покормить нативной древесиной - через короткое время способность переваривать целлюлозу возвращается... Семья, изначальна выращенная в условиях гнотобиологической изоляции (самец и самка не стерилизовались, корм только исскуственный) переваривать целлюлозу неспособна. Я не специалист, так что плз, подскажите, что там за последнее время открыли?

по поводу Чайковского: читал я его статью в "Науке и жизни" (кажется, февральский номер). Статья мне сильно не понравилась - и обидами на уехавших ученых и невнятными рассуждениями об отборе и многими другими мелочами. с другой стороны, может я просто чего-то не понимаю?
даже не знаю, стоит ли покупать книгу.

Цитата: "plantago"Обязательно расскажите о дискуссии.

Вообще все прошло вполне мирно. Я доложил о фактах и соображениях, изложенных в трех последовательных статьях в ПЖ (в основном - по второй статье из трех):
http://macroevolution.narod.ru/eucar2.htm
http://macroevolution.narod.ru/markov_kulikov.htm
http://macroevolution.narod.ru/mzwolbpzh.htm;
в контексте последних палеонтологических и молекулярных датировок (которые показывают, что появление эвкариот и оксигенного фотосинтеза, похоже, произошли более-менее одновременно около 2,7 млрд лет назад). Что подтверждает идею о том, что была причинная связь между появлением свободного кислорода в микробном сообществе и происхождением эвкариот.

Встречено все это было вполне доброжелательно; обсуждали долго; присутствующие высказывали разнообразные собственные догадки и предположения.

Ю.В.Чайковский был, но в дискуссии не участвовал. Что странно: я в ходе доклада несколько раз поминал его книгу и прямо предлагал поспорить о происхождении митохондрий (в докладе происхождение их от альфапротеобактерий я принимал как установленный факт). Вообще он был какой-то грустный и ушел, не дожидаясь конца дискуссии.

В начале, перед докладом, он обронил фразу, что только что изданная им книга - главный труд его жизни. Может быть, его огорчило, что прочтение его книги не заставило нас перемотреть свои взгляды?

Конечно, в его книге есть очень интересные разделы, которые так сразу не поймешь, но мысль они будят, это точно. Очень одобрительно отзывался о ней присутствовавший на заседании А.М.Оловников (автор теломеразной теории старения). Ну он вообще считает, по-видимому, что в научных идеях главное не их соответствие реальности, а оригинальность, красота, интересность, способногсть дать толчок творческой мысли...

Есть вообще случаи в живой природе, когда симбионты передаются облигатно от поколения кпоколению?
Или всегда есть возможность их подцепить в окружающей среде (споры, хоть и в малом количестве, но вездесущи) и размножить в себе.

Цитата: "Марков Александр"

Цитата: "plantago"Обязательно расскажите о дискуссии.

http://macroevolution.narod.ru/eucar2.htm
http://macroevolution.narod.ru/markov_kulikov.htm
http://macroevolution.narod.ru/mzwolbpzh.htm

В третьей ссылке лишние ";"

во второй - таблица " Сравнение функциональных спектров" задвинута за край сэкрана в Опере.

Цитата: "Марков Александр"...в контексте последних палеонтологических и молекулярных датировок (которые показывают, что появление эвкариот и оксигенного фотосинтеза, похоже, произошли более-менее одновременно около 2,7 млрд лет назад).

А как же тогда ( http://macroevolution.narod.ru/fedonkin2006.htm ):

ЦитироватьБиогенная природа древнейших пластовых строматолитов (3556 ±32 млн. лет, серия Варравуна, северо-западная Австралия) подтверждена данными морфологического и микроструктурного изучения этих биолитов и результатами изотопного анализа углерода из сопутствующего органического вещества [35]. Строматолиты обычно считаются аналогами современных цианобактериальных матов. Раннеархейские окремненные микрофоссилии, сопутствующие строматолитам, по форме, размеру и палеоэкологическим обстановкам весьма напоминают некоторых гетеротрофных бактерий и цианобактерий. Некоторые исследователи прямо относят древнейшие микрофоссилии к цианобактериям [36], весьма высоко организованным прокариотам, осуществляющим оксигенный фотосинтез. Однако это мнение разделяется далеко не всеми специалистами. Некоторые аноксигенные фототрофные прокариоты, например, нитчатые зеленые бактерии, составляющие особую эволюционно древнюю группу Chloroflexi, морфологически весьма схожи с цианобактериями. Не исключено, что древнейшие бактериальные маты формировались не цианобактериями, а анаэробными нитчатыми зелеными бактериями при участии пурпурных и одноклеточных зеленых серных бактерий [37]

А Вы лично, Александр, считаете эти строматолиты - цианобактериальными, или нет? Осуществлящие оксигенный фотосинтез, или аноксигенный?

Цитата: "Imperor"
А Вы лично, Александр, считаете эти строматолиты - цианобактериальными, или нет? Осуществлящие оксигенный фотосинтез, или аноксигенный?

По-моему, 99 против 1, что эти маты были не цианобактериальными. Верхний слой в них образовывали аноксигенные фототрофы. Я совершенно согласен в этом с Федонкиным: нет оснований предполагать, что цб и оксигенный фотосинтез появились ранее 2.7 млрд лет назад.

Цитата: "Марков Александр"По-моему, 99 против 1, что эти маты были не цианобактериальными. Верхний слой в них образовывали аноксигенные фототрофы. Я совершенно согласен в этом с Федонкиным: нет оснований предполагать, что цб и оксигенный фотосинтез появились ранее 2.7 млрд лет назад.

Но если они были не цианобактериальными, а цианобактерии (и эукариоты) появились лишь 2.7 млрд. лет назад, то не слишком ли быстро появились грибы, которые, как утверждает Розанов, появились, как минимум, 2.4 млрд. лет назад?
Или Вы предполагаете небиологические источники кислорода в древней атмосфере, которые позволяли общим предкам эукариот скрыто эволюционировать, пока они не "засветились" в летописи 2.7 млрд. лет назад?
http://www.ntv.ru/gordon/archive/20895/

Цитата: "Розанов"Таким образом, на основе палеонтологических данных намечается весьма логичная последовательность появления (обнаружения) разных групп организмов: бактерии — 3.8–4.0 млрд. лет (при этом, вероятно, правильно, что вначале появились или начали широко функционировать анаэробные бактерии и несколько позднее аэробные), цианобактерии — 3.5–3.8 млрд. лет, одноклеточные эвкариоты как минимум 2.7 млрд. лет, грибы не позднее — 2.4 млрд. лет (а вероятно, древнее), многоклеточные водоросли и низшие Меtаzоа (ацеломаты) древнее — 2.1 млрд. лет, а целоматы древнее — 1.5–1.6 млрд. лет.

Цитата: "Alexy"Есть вообще случаи в живой природе, когда симбионты передаются облигатно от поколения к поколению?

НАпример - некоторые виды лишайников.

Цитата: "Imperor"Но если они были не цианобактериальными, а цианобактерии (и эукариоты) появились лишь 2.7 млрд. лет назад, то не слишком ли быстро появились грибы, которые, как утверждает Розанов, появились, как минимум, 2.4 млрд. лет назад?
Или Вы предполагаете небиологические источники кислорода в древней атмосфере, которые позволяли общим предкам эукариот скрыто эволюционировать, пока они не "засветились" в летописи 2.7 млрд. лет назад?
http://www.ntv.ru/gordon/archive/20895/

Цитата: "Розанов"Таким образом, на основе палеонтологических данных намечается весьма логичная последовательность появления (обнаружения) разных групп организмов: бактерии — 3.8–4.0 млрд. лет (при этом, вероятно, правильно, что вначале появились или начали широко функционировать анаэробные бактерии и несколько позднее аэробные), цианобактерии — 3.5–3.8 млрд. лет, одноклеточные эвкариоты как минимум 2.7 млрд. лет, грибы не позднее — 2.4 млрд. лет (а вероятно, древнее), многоклеточные водоросли и низшие Меtаzоа (ацеломаты) древнее — 2.1 млрд. лет, а целоматы древнее — 1.5–1.6 млрд. лет.

Грибы 2.4 млрд лет назад - нет, не слишком рано. Моя-то идея как раз в том, что эвкариоты появились практически сразу вслед за цианобактериями. Как только бактериальные маты стали отравляться кислородом, так сразу, довольно быстро, и появились первые эвкариоты. Кислород был главным стимулом для этого события. Подоробнее см. в статьях.

Вообще А.Ю.Розанов имеет точку зрения, отличную от общепринятой: он склонен многие события считать более древними, особенно настаивает на ранней оксигенизации атмосферы. Федонкин и другие считают, что кислород стал всерьез накапливаться в гидро- и атмосфере только 2 млрд лет назад. А до этого момента (т.е. от 2.7 до 2.0 млрд лет назад) все аэробные формы, в т.ч. первые эвкариоты, еще очень немногочисленные, были "привязаны" к своей колыбели - ц-б матам, где кислорода было уже тогда много, но за пределами матов он сразу расходовался на окисление недоокисленных солей железа и др. Модель происхождения эвкариот, изложенная в наших статьях с А.М.Куликовым и И.А.Захаровым, соответствует "Федонкинским", а не "Розановским" датировкам (хотя изначально она не основывалась на тех или иных датировках, честно говоря: соответствие стало мне заметно только сейчас, когда вышел последний обзор Федонкина, на который и Вы ссылаетесь).

Цитата: "Inry"

Цитата: "Alexy"Есть вообще случаи в живой природе, когда симбионты передаются облигатно от поколения к поколению?

НАпример - некоторые виды лишайников.

Кроме того, многие симбионты насекомых передаются трансовариально (через яйцеклетку), или со специальными "симбиотическими капсулами", которые самка откладывает прямо вместе с яйцами, чтобы личинки их съели сразу после вылупления.

Цитата: "Марков Александр"многие симбионты насекомых передаются трансовариально (через яйцеклетку), или со специальными "симбиотическими капсулами", которые самка откладывает прямо вместе с яйцами, чтобы личинки их съели сразу после вылупления.

Спасибо! У  каких насекомых это наблюдаются,  кроме термитов?
И какой из этих 2 вариантов наблюдаются у термитов? Или, как я понял, оба сразу, но для разных симбионтов?

Чайковский "О природе случайности":
" Принято писать, что гомологические ряды в биологии – следствие сходства генов у близких видов (например: «Связано это с тем, что от общего предка может быть унаследован не фенотипический признак, а только кодирующие его гены» [Клюге, 2000, c. 19]), хотя всем, это пишущим, известно, что это не так. Например, общеизвестна параллель рядов жилкования у крыльев насекомых и у листьев растений.".

Действительно соответствие разновидностей жилкования листьев и крылышек не может быть объяснено сходством их функций (и там и там одинаковых - опорной и проводящей)?

Цитата: "Alexy"Есть вообще случаи в живой природе, когда симбионты передаются облигатно от поколения кпоколению?
Или всегда есть возможность их подцепить в окружающей среде (споры, хоть и в малом количестве, но вездесущи) и размножить в себе.

В этом плане интересны вестиментиферы и погонофоры:


''Исследования яйцеклеток вестиментифер показало, что бактерий в них нет и, следовательно, бактериальные симбионты от матери к потомству не передаются. Откуда же берутся бактерии, живущие в клетках трофосомы вестиментифер?

Ответ на этот вопрос удалось получить в результате изучения личиночного развития вестиментифер. Оказалось, что личинки вестиментифер имеют нормально развитый рот и кишечник. В течение нескольких суток они плавают в толще воды с помощью венчика ресничек, затем опускаются на субстрат и ползают по поверхности грунта. Они заглатывают хемосинтезирующих бактерий из внешней среды, заражаются ими, после чего рот и анус у молодых вестиментифер редуцируются, а кишечник превращается в орган бактериального питания - трофосому. Недавние исследования показали, что личинки типичных погонофор тоже имеют нормальный рот и кишечник и заражаются симбионтами (метанокисляющими бактериями) из внешней среды. Любопытно, что трофосома погонофор сохраняет просвет (недаром же ее раньше называли срединным каналом) и больше похожа на кишечник, чем сильно видоизмененная трофосома вестиментифер. ''

http://taurus.ucoz.ru/Referati/Simbioz.htm

Цитата: "Марков Александр"Грибы 2.4 млрд лет назад - нет, не слишком рано. Моя-то идея как раз в том, что эвкариоты появились практически сразу вслед за цианобактериями. Как только бактериальные маты стали отравляться кислородом, так сразу, довольно быстро, и появились первые эвкариоты. Кислород был главным стимулом для этого события. Подоробнее см. в статьях.

Я, в принципе, могу согласиться с Вашей идеей. Она вполне логичная. Но почему такое событие не могло произойти раньше? Например, в этих строматолитах, которым 3.5 млрд. лет... В них маркеры эукариот не были обнаружены? Разве можно утверждать с полной уверенностью, что 2.7 млрд. лет - это крайняя нижняя граница для маркеров эукариот?
Например, тот же Федонкин говорит о двух летописях жизни. Судя по молекулярным часам, у него получилось вот что:

Цитата: "Федонкин"Наиболее важные результаты в отношении ранней истории органического мира формируются в той области сравнительной геномики, которая базируется на анализе большого количества полностью секвентированных геномов Bacteria, Archaea и Eukarya (см. например, [98]). Эти модели показывают, что последний общий предок всех ныне живущих организмов уже существовал 4 млрд. лет назад (рис. 1). Интересно, что этому гипотетическому предку уже были присущи терминальные оксидазы, катализирующие реакции с кислородом, нитратом, сульфатом и серой — этот вывод сделан на основе генетического анализа дыхательных цепей Bacteria, Archaea и Eukarya [99]. Можно предположить, что физиологическая адаптация к кислороду в условиях древней бескислородной атмосферы могла сформироваться у прокариот, обитавших в зоне крайнего мелководья, где кислород появлялся в дневное время в результате фотодиссоциации воды. Эта адаптация сыграла ключевую роль и в становлении аэробного дыхания эвкариотной клетки, и в происхождении оксигенного фотосинтеза цианобактерий.

Как видим, согласно молекулярным часам, последний общий предок всех трех форм жизни жил аж 4 млрд. лет назад, и уже имел "кислородные" ферменты.
Что, кстати, является дополнительным подтверждением гипотезы "куста" (или "розетки"). И рис.1 в работе Федонкина отражает именно гипотезу "розетки".
Или Вы все-таки настаиваете на гипотезе "суперхимеры"?
Так вот, если последний общий предок жил 4 млрд. лет назад, то почему бы цианобактериям не появиться 3.5 млрд. лет назад? Это ведь 500 млн. лет эволюции. Вы же говорите, что для появления грибов из первых эукариот - 300 млн. лет - это вполне нормально.

ЦитироватьМожно предположить, что физиологическая адаптация к кислороду в условиях древней бескислородной атмосферы могла сформироваться у прокариот, обитавших в зоне крайнего мелководья, где кислород появлялся в дневное время в результате фотодиссоциации воды.

Да, можно предположить, что адаптация возникла. То есть способы защиты от токсичного кислорода. Но могло ли в результате фотодиссоциации образоваться столько кислорода, чтобы им можно было дышать и на этом строить свой метаболизм? А без этого эвкариоты не появились бы.

Цитироватьпоследний общий предок всех ныне живущих организмов уже существовал 4 млрд. лет назад

Может быть, но это значит лишь, что тогда разошлись пути бактерий и архей. Эвкариоты - результат слияния, а не расхождения клад. Поэтому определять время их появления стандартными молекулярно-филогенетическими приемами вообще как-то не очень корректно. Я уж не говорю о том, что точность "молекулярных часов" вообще стремительно убывает с возрастом. Четыре миллиарда... интересно, как они это вычислили, как осуществляли калибровку?

ЦитироватьЧто, кстати, является дополнительным подтверждением гипотезы "куста" (или "розетки"). И рис.1 в работе Федонкина отражает именно гипотезу "розетки".
Или Вы все-таки настаиваете на гипотезе "суперхимеры"?

А как гипотезой розетки объяснить, почему у эвкариот рибосомы, РНК-полимеразы, гистоны и другие "центральные" компоненты клетки имеют в основном архейные корни, а метаболизм, сигналика-регуляторика, мембраны и прочая "периферия" - бактериальные? Почему сходство с археями и бактериями не "размазано" равномерно по всем частям и блокам эвкариотической клетки, как следовало бы ожидать, если бы причины этих сходств были не в химерном происхождении, а в происхождении просто от общего корня "розетки"?

Этот факт, выражающийся в резком различии функциональных спектров эвкариотических белковых доменов архейного и бактериального происхождения - основной (и по существу единственный) довод в пользу химерной теории.

ЦитироватьНапример, общеизвестна параллель рядов жилкования у крыльев насекомых и у листьев растений

А насколько глубока эта паралелеь? Кроме того, опредлённое функциональное сходство жилкования там и тут можно усмотреть - в обоих случаях оно несёт и опрную функцию и проводящую... Конечно, общих генов управляющих этими вещами наверняка нет.
Уф... что не понимаю - что есть гипотезы "розетки", "куста", и "суперхимеры"? Ну последнее как-то ещё понятно - множество разных симбиозов (может даже и без ясно видимых следов сейчас) приведшие к образованию эукариот, а две другие что это?

Кстати, вот такая книга недавно вышла: http://www.amazon.com/Origin-Mitochondria-Hydrogenosomes-William-Martin/dp/3540385010
И она, что интересно, есть в сети.

Цитата: "plantago"Кстати, вот такая книга недавно вышла: http://www.amazon.com/Origin-Mitochondria-Hydrogenosomes-William-Martin/dp/3540385010
И она, что интересно, есть в сети.

Есть в сети? А где??? Не покупать же за 200 долларов, в самом деле.

Прилагаю три статьи Мартина, которые он мне недавно прислал. В одной из них, кстати, очень наглядно сравниваются теории (все эти кусты с розетками, "кольцо жизни" и др). И он абсолютно прав, что стандартные подходы с построением деревьев для реконструкции происхождения эвкариот не годятся, т.к. ветвящееся древо - это совсем не та модель, при помощи которой можно описать симбиогенетическое происхождение эвкариот.

("кустом" или "розеткой" мы тут называем гипотезу, согласно которой от каких-то очень ранних клеток разошлись сразу три ствола: бактерии, археи, и еще какая-то не дожившая до наших дней третья группа прокариот, которая приобрела цитоскелет, фагоцитоз и бог знает что еще, а затем приобрела митохондриального симбионта и дала начала эвкариотам)

Вообще конечно очень интересно у Мартина с гидрогеносомами получается, и геном они нашли в гидрогеносоме - митохондриальный. Но все-таки непонятно, если изначальная роль митохондрий - синтез водорода, то как тогда у них потом появились электроннотранспортные дыхательные цепи и замкнутый цикл трикарбоновых кислот, причем все такое похожее на аэробных альфапротеобактерий? И куда девать сходство систем дыхания и фотосинтеза?

Мы с Куликовым некоторое время назад немного переписывались с Мартином, но он на эти вопросы нам не ответил.

Спасибо за статьи Martin.
А книга есть на gigapedia.org.

Александр Марков!
Я обещал высказаться по поводу Вашего аргумента, хотел перечитать кучу статей (но так и не успел...) и вот пока "хотел" :), мне пришло в голову довольно простое объяснение Вашего аргумента:

Вы пишете, что в пользу "химеризации" говорит тот факт, что биохимическая "сердцевина" эукариот является, преимущественно, архейной, а "периферия" - эубактериальной. Да, действительно, это сильный аргумент в пользу гипотезы химеризации...
Но с другой стороны, он может быть объяснен и интенсивным латеральным переносом генов.
Т.е., например, с самого начала было три формы жизни: эубактериальная, архебактериальная, эукариотная... (гипотеза "куста").
Или, например, эукариотная форма отделилась от архейной на самой-самой ранней стадии, пока еще не были окончательно сформированы характерные черты организации каждой из этих форм (гипотеза "розетки").
Далее эубактериальная форма жизни потихоньку вытеснила архейную в редкие экстремальные местообитания (где археи и остались)...
Эукариотная же форма жизни наоборот, приспособилась к жизни в эубактериальных экосистемах (например, на тех же бактериальных матах)...
Ввиду тесного сожительства, эукариотная форма жизни потихоньку обогатилась генами эубактерий через латеральный перенос.
Причем, "периферия" эукариот оказалась более подверженной данному переносу, чем "сердцевина", которая оказалась более устойчивой к этому латеральному переносу.
Разницу в устойчивости к латеральному переносу "периферии" и "сердцевины" тоже можно легко объяснить - ведь "сердцевина" представляет собой самые наиважнейшие, центральные биохимические циклы клетки, поэтому здесь встраивание чужих генов гораздо чаще приводило к фатальным последствиям.

Таким образом, я здесь предлагаю "химеризацию" Вашей гипотезы с гипотезой "куста" :) То есть, эукариотная форма жизни (ее уникальная организация), все-таки, была изначально (или почти изначально... раз с архейной сердцевиной)... но постепенно напиталась генами эубактерий... причем, особенно напиталась этими генами - "периферия".
В принципе, в Вашей статье Вы ведь высказываете, на самом деле, именно такую версию - у Вас эубактериальные гены начала поглощать, правда, архея, но уж больно она у Вас аномальная - эта архея :) - с целым комплексом эукариотных черт!
Т.е. я предлагаю считать, что интенсивная "химеризация" имела место, но только на уровне генов... Т.е. эта химеризация не сопровождалась одновременным изменением структуры клетки (превращением бактериальной организации в эукариотическую). Эукариотическая организация клетки должна была возникнуть независимо от бактериальной, причем изначально, ибо эти организации принципиально разные.

Конечно, всё может быть. Однако совсем раздельному изначальному происхождению всех трёх стволов мешает их глубокое единство по многим пунктам - генетический код, общие принцыпы рекликации, транскрипции трансляции и прочие... Поэтом, наверное панацестор всё-таки был, хоть ветви и разделились очень рано.

Цитата: "Imperor"
Вы пишете, что в пользу "химеризации" говорит тот факт, что биохимическая "сердцевина" эукариот является, преимущественно, архейной, а "периферия" - эубактериальной. Да, действительно, это сильный аргумент в пользу гипотезы химеризации...
Но с другой стороны, он может быть объяснен и интенсивным латеральным переносом генов...

Ну так я об этом и говорю. В наших статьях с Куликовым именно эта версия и предлагается. Была древняя прокариотина, близкая к археям. Очень интенсивно заимствовала бактериальные гены. В итоге "архейной" осталась только сердцевинка. Между прочим, вы совершенно правы в своей догадке, только это не догадка, а установленный факт: РЕЖЕ ВСЕГО подвергаются горизонтальному переносу гены как раз тех функциональных групп (трансляция, транскрипция, репликация...), которые у эукариот - архейные.

Так что у нас с вами, по-моему, не осталось расхождений во взглядах :-))
Разве что, по-моему, этот интенсивный латеральный перенос вряд ли мог идти медленно и постепенно. Мы предположили, что это была такая "истерическая" реакция обитателей нижнего слоя бактериального мата на появление в верхнем слое оксигенных фотосинтетиков. Но это уже конечно нельзя доказать - это так, один из возможных сценариев. Ю.В.Чайковский в своей новой книге охарактеризовал эти наши домыслы как "нагромождение произвольных допущений". Ну и правильно, в общем-то :-)

Пара забавных новых теорий происхождения эукариот (в приложении), вторая статья также досупна по ссылке http://www.biology-direct.com/content/2/1/3

Цитата: "Марков Александр"Так что у нас с вами, по-моему, не осталось расхождений во взглядах :-))

Ну, если только совсем чуть-чуть :) Вы пишете:

Цитата: "Марков Александр"Была древняя прокариотина, близкая к археям. Очень интенсивно заимствовала бактериальные гены.

Я же предполагаю, что:
Была "древняя эукариотина" :), биохимически близкая к археям (но не структурно). Очень интенсивно заимствовала бактериальные гены.
Т.е., повторюсь:

Цитата: "Imperor"Т.е. я предлагаю считать, что интенсивная "химеризация" имела место, но только на уровне генов... Т.е. эта химеризация не сопровождалась одновременным изменением структуры клетки (превращением бактериальной организации в эукариотическую). Эукариотическая организация клетки должна была возникнуть независимо от бактериальной, причем изначально, ибо эти организации принципиально разные.

А вот вынырнула эта "эукариотина" из подполья просто потому, что ей надоело там сидеть, или же, действительно, в результате кислородного кризиса - здесь вполне возможны оба варианта.

Ну вот, Imperor, прямо вам подарок: полемическая заметка в последнем номере Nature, поддерживающая вашу точку зрения.

Хотя, вообще-то, мне кажется, спор не принципиальный: все согласны, что та тварь, которая проглотила будущих митохондрий, не была "обычной археей", что она сильно отличалась от обычных архей. Называть ее "эукариотиной" или "прокариотиной" - на самом деле дело вкуса. У нее были черты, свойственные только эукариотам (вероятно, мембранные стеролы, цитоскелет), и были черты, свойственные только прокариотам (изначальное отсутствие митохондрий; возможно, и ядра еще не было - хотя точно никто не знает). Поскольку эти существа до нашего времени все равно не дожили, доказать что-либо трудно.

Цитата: "plantago"2 эфраим: хороший обзор происхождения эукариот с датировками -- в последнем номере Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences ( http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=j67523568675 ).
2 sss: нужна ли еще полная версия статьи из Science?

Не подскажете в какой именно статье?

Здесь http://journals.royalsociety.org/content/0164755512w92302
и здесь http://journals.royalsociety.org/content/87pk3qg518012x18