paleoforum.ru

В библиотеке сайта выложена статья В.В. Малахова "Происхождение хордовых животных". http://macroevolution.narod.ru/malahov1996.pdf
В ней последовательно проводиться идея о близости погонофор и хордовых. И погонофоры выбраны для иллюстрации плана строения вторичноротых. В тоже время большинство современных биологов сближает погонофор с кольчецами, явно не имеющими отношения к вторичноротым. Хотелось бы ознакомиться с более поздними работами автора по этой теме, или частными мнениями посетителей форума.

Цитата: "Set O. Lopata"В библиотеке сайта выложена статья В.В. Малахова "Происхождение хордовых животных". http://macroevolution.narod.ru/malahov1996.pdf
В ней последовательно проводиться идея о близости погонофор и хордовых. И погонофоры выбраны для иллюстрации плана строения вторичноротых. В тоже время большинство современных биологов сближает погонофор с кольчецами, явно не имеющими отношения к вторичноротым. Хотелось бы ознакомиться с более поздними работами автора по этой теме, или частными мнениями посетителей форума.

Владимир Васильевич Малахов, зав. кафедрой Зоологии беспозвоночных биофака МГУ, член-корреспондент РАН, является, на мой взгляд, самым сильным специалистом по сравнительной анатомии и эмбриологии беспозвоночных - в России точно, а может и в мире. Необычайно талантливый человек и светлая голова. Его взгляды на происхождение хордовых и систематическое положение погонофор (их принадлежность к вторичноротым) обоснованы самым надежнейшим образом.

Для "первичноротых", к  которым относятся кольчецы, характерны следующие важнейшие признаки:
1) Спиральное дробление
2) Дробление детерминированное (определенные органы и ткани животного развиваются из строго определенных бластомеров), мезодерма развивается из двух клеток, происходящих от бластомера 4d
3) Первичный мозг (аборальный орган личинки) становится основой для развития дефинитивного (взрослого) мозга или по крайней мере входит в состав нервной системы взрослого животного.
4) Число сегментов (пар целомических мешков) варьирует; левые и правые целомы одинаковы по размеру.

Для другой эволюционной линии животных - радиальнодробящихся, и в частности для вторичноротых характерны признаки:
1) Радиальное дробление
2) Детерминированность дробления слабая; мезодерма развивается энтероцельным путем (из впячиваний кишечника) или иначе, но во всяком случае не так, как у первичноротых.
3) Первичный мозг редуцируется; не участвует в формировании нервной системы взрослого животного;
4) Изначально образуется три пары целомических мешков (три сегмента), причем каждый имеет свои особенности. Например, второй сегмент обычно образует щупальца; третий - "туловищный" - содержит гонады и соединяется с внешней средой половыми протоками. У вторичноротых наблюдается резкая асимметрия передних целомов: левый большой, правый - маленький (обычно образует перикард). Кроме того, у вторичноротых от третьего сегмента отделяется еще один - четвертый, или хвостовой, служащий для передвижения (закапывания).

У погонофор наблюдаются все перечисленные признаки вторичноротых. Ну а признаки первичноротых, естественно, отсутствуют. Так что тут, на мой взгляд, просто не о чем спорить.

Уважаемый Александр, спасибо за подробный ответ.
Но сомнения во "вторичноротости" погонофор возникли, когда у впервые исследованного полного образца погонофоры изучили терминальную метамерную, покрытую щетинками часть.
Например, на самом известном филогенетическом сайте Tree of life отрицается наличие такого таксона, как погонофоры (они рассматриваются в качестве семейства Siboglinidae многощетинковых червей). http://tolweb.org/tree?group=Annelida&contgroup=Bilateria на основании данных Rouse, G. W., 2001: A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): Formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera. –Zoological Journal of the Linnean Society: Vol. 132, #1, pp. 55-80 То есть зарубежными учёными игнорируются изложенные Вами факты? Неужели работы Владимира Васильевича совсем не известны на Западе?
Кроме того, если мне не изменяет память, когда он принимал участие в программе А. Гордона, то согласился  с ошибочностью сближения погонофор со вторичноротыми. Или я ошибаюсь?
Ещё сопутствующий вопрос. Каково, собственно, проихождение вторичноротых? Представляют ли они собой монофилетическую группу? Какая из групп, традиционно относимых к первичноротым, ближе всего к ним?  Относятся лофофоровые к первично- или вторичноротым?

Вот ещё обнаружил ссылку. СИСТЕМА СОВРЕМЕННЫХ ТАКСОНОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
http://soil.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/system.html
Означает ли это изменение позиции В.В. Малахова относительно погонофор?

Да, похоже, дело серьезное. Я в последние годы совершенно не следил за литературой по этой теме, и продолжал оставаться в полной уверенности, что информация, содержащаяся в бережно хранимой тетрадке с лекциями В.В.Малахова по сравнительной анатомии (1985-86 гг) есть истина в последней инстанции. Однако в его системе многоклеточных (спасибо Вам за ссылку!) очень много изменений по сравнению с тем, чему он нас учил :?
В общем, я ему написал; подождем ответа.

Уважаемый Александр!
Спасибо, что не оставили моё замечание без внимания.
Замечательно, что у Вас есть возможность выяснить этот вопрос у тов. Малахова. Поскольку он действительно является крупнейшим российским специалистом в этой области, лучше него прояснить ситуацию, я полагаю, никто не сможет.
Буду очень ждать его ответа.

Я получил ответ от Владимира Васильевича. Вот что он пишет:

"Полагаю, что я был не прав, излагая систематическое положение погонофор и
вестиментифер. Погонофоры и вестиментиферы (последние, часто - как одна
группа погонофор) в настоящее время (уже более лет 10) рассматриваются как  группа внутри аннелид, иногда даже внутри сабеллид или теребеллеид,
просто как семейство(!). За это однозначно говорит сравнительная молекулярная биология (сиквенс), строение щетинок (это крючковидные щетинки с короткой рукояткой, по внутреннему строению идентичные полихетным), кое-какие другие черты. Я склонен присоединиться к этой точке зрения,  т.е. согласиться с положением погонофор и вестиментифер внутри аннелид, хотя долго  этому верить не хотелось.

К сожалению, развитие погонофор остается известным только из работ А.В.Иванова (есть еще несколько работ по дроблению, которые ничего не
прибавляют). Я очень сильно доверял работам Иванова, а эмбриология
очень важна для решения таких вопросов. Дробление погофонор видоизмененное из-за перегруженности яца желтком. Оно может трактоваться как сильно измененное радиальное или как видоизмененное спиральное. Надо искать какие-то решающие признаки, например, 4d и мезобласты. Но бластомер 4d у погонофор до сих пор не описан. К сожалению, эмбриология погонофор осталась на уровне 1975 г, то есть на уровне 2-х подробных работ А.В. Иванова. В этих работах даны срезы эмбрионов погонофор, на котороых показано, что от кишечника, вроде бы, энтероцельно отделяются целомические мешки, которые растут спереди назад. Это черты вторичноротых. Но оказалось, что в работах Иванова есть ошибка, которую можно заметить, внимательно анализируя его рисунки.

Оказывается, Иванов перепутал передний и задний конец. На тотальных препаратах у личинки погонофор расширен передний конец, а на фронтальных срезах - задний. Личинки на срезах имеют те же контуры, но пеервернуты. В результате этой ощибки мезодермальные полоски, по описанию Иванова, растут с переднего конца на задний (как у вторичноротых). На самом деле - они, вероятно, растут с заднего конца на передний (как у аннелид). Энтероцелия и на рисунках Иванова сомнительна, а на препаратах, на самом деле, ее не было видно, во всяком случае, так отчетливо, чтобы это утверждать так уверенно, как это делал Иванов (это говорят его сотрудники). Иванову очень хотелось
сохранить положение погонофор среди вторичноротых. Вот он (конечно, не
сознательно) и перевернул рисунки, а мы ему поверили.

Увы, но до сих пор никто не переисследовал эмбриональное развитие погонофор.
Работы Иванова с их очевидной ошибкой приходится воспроизводить, перерисовывая и переворачивая его изображения. Надо переисследовать эмбриональное развитие погонофор. Я думаю, что когда это будет сделано, будут обнаружены мезодермальные телобласты (возможно и эктотелобласты, и
нейробласты). Возможно, клетки, которые Иванов обозначает как трохобласты у раннего эмбриона, - это на самом деле мезодермальные телобласты, а скорее - нейробласты (последние характерны для непримитивных аннелид). Все это надо
переисследовать.

Есть публикации по раннему развитию вестиментифер. Там сфотографированы стадии 2-4-8 бластомеров и шарик с ресничками. Ничего толком не видно, но видны полярные лопасти. Это признак спирального дробления (полярные лопасти
встречаются у полихет спионид, теребеллид, мизостомид, а также у моллюсков). В развитии вторичноротых полярных лопастей не бывает.

Что касается необычности строения погонофор и вестиментифер - она
налицо. Головной конец у них отваливается. Надглоточный ганлий не выражен, во всяком случае, так, как у типичных аннелид, или очень уменьшен. М.б его остатки сливаются с окологлоточными конективами от которых отходят щупальца. На самом деле, по типичным первиатным погонофорам - тоже нет ничего, кроме работ Иванова. По вестиментиферам я сам работал и там надглоточный ганглий невозможно выявить, по крайней мере, чисто морфологически. Второй (по другой трактовке - третий) туловищный сегмент
погонофор и вестиментифер необычайно удлиняется (это по существу и есть
все тело), в нем помещаются гонады (чего в передних сегментах у полихет, как
правило, не бывает, потому что они ларвальные).

Тем не менее, скорее всего, тип погофонор не удержится в большой системе беспозвоночных. Это для нас досадно, хотелось бы иметь тип, введенный российскими зоологами. Я могу утешаться тем, что есть некоторые шансы удержаться у типа Cephalorhyncha (который Малахов ввел в 1980 г.).
Правда, немцы хотят употреблять название Scalidophora (они тоже додумались до такого же выделения, но позже, в 1989 г., т.е. уже после открытия лорицифер). Строго говоря, названия такого ранга кодекс не регулирует. Мне мое название больше нравится (Scalidophora - немножно безликое, оно означает "несущие шипы", а цефалоринха означает "головохоботные"). Если сохранятся цефалоринхи (или скалидофоры в немецкой трактовке) - то это будет единственный тип, введенный российскими биологами в зоологическую систему. Правда, не исключено, что в составе цефалоринхов придется оставить только
приапулид, лорицифер и киноринхов, а волосатиков рассматривать отдельно
или вместе с нематодами)."

Александр! Огромное спасибо Вам, а также уважаемому Владимиру Васильевичу за прояснение ситуации в этой запутанной области. Я не смог нигде в литературе обнаружить информацию об особенностях эмбрионального развития погонофор. Теперь понятно, что это связано с недостаточным вниманием, уделяемым этой группе беспозвоночных. Конечно, печально, что единственный тип животного царства, введённый российским учёным, оказался всего лишь семейством. Но, с другой стороны, отрадно, что недоразумение разрешилось.

Относительно типа Cephalorhyncha, я правильно понял, что самостоятельность типов лорицифер, киноринхов и приапулид Владимиром Васильевичем больше не признаётся?

При внимательном рассмотрении системы современных животных, я встретил целый ряд незнакомых мне таксонов. Кто такие лобатоцеребриды, ксенотурбеллиды и микрогнатозои? Где про эти недавно выделенные типы можно подробнее прочитать?

В своей книге про примитивных морских беспозвоночных 1990 г. В.В. Малахов отстаивал точку зрения об ортонектидах и дициемидах, как реликтовых животных, чья примитивная организация носит первичный характер. А в новой системе они помещены между плоскими червями и гнатостомулидами. Это изменение позиции тоже связано с молекулярнобилогическими данными?

Ещё один вопрос до кучи :)  Стоит ли с доверием относиться к данным, что миксоспоридии представляют собой на самом деле аберрантную паразитическую ветвь книдарий?
Заранее спасибо.

Цитата: "Set O. Lopata"
Относительно типа Cephalorhyncha, я правильно понял, что самостоятельность типов лорицифер, киноринхов и приапулид Владимиром Васильевичем больше не признаётся?

А он их еще в 80-годы предложил объединить в один тип - Cephalorhyncha. И на лекциях нам подробно объяснял, что они очень похожи друг на друга по всем важнейшим признакам. Из текста вчерашнего письма ясно, что в этом отношении его взгляды не изменились.

Что касается остальных вопросов. Мне не хотелось бы сильно надоедать В.В. вопросами. Поэтому я попробую задать их ему спустя некоторое время.

По поводу миксоспоридий лучше всего Вам было бы прийти на малаховский семинар 7 апреля (ниже прилагается расписание оставшихся семинаров на этот сезон). Там же кстати, можно и с самим Владимиром Васильевичем обсудить остальные вопросы.

ГЛУБОКОУВАЖАЕМЫЕ КОЛЛЕГИ!
продолжает работу семинар
«МОРФОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ»
(Руководитель: чл.-корр. РАН проф. В.В.Малахов)
МГУ, Биологический ф-т, 5 этаж, ауд. 594.
По четвергам,
начало в 17-30

Заседание 74
24 марта 2005 г.
Шатилович А. В., Шмакова Л. А. (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН)
«Живые простейшие и многоклеточные из вечной мерзлоты»

Заседание 75
7 апреля 2005 г.
Алешин В.В. (НИИ  физ-хим биологии МГУ)
«Сколько существует типов простейших?»

ЦитироватьУ погонофор наблюдаются все перечисленные признаки вторичноротых. Ну а признаки первичноротых, естественно, отсутствуют. Так что тут, на мой взгляд, просто не о чем спорить.

Начнем с того, что Малахов уже отказался от того, что погонофоры - вторичноротый. http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zoointr.asp
У Малахова много противоречий - с теми же цефалоринхами. Он сейчас не относит к ним волосатиков, т.е. фактически дал зеленый свет другому названию -Scalidophora.

Прошу прощения, не прочитал все посты внимательно.
1) Название темы никак не соответствует её содержанию: происхождение хордовых и вторичноротых – разные проблемы.
2) Ознакомился с ответом В.В. Он, как всегда, не откровенен. Его книга (в соавторстве с Галкиным) по вестиментифирам интересна и богата морфологическими данными, но в ней нет ни слова о том, почему погонофоры – это тип вторичноротых. Между тем, в то время были хорошо известны данные по сравнению ДНК погонофор и прочих беспозвоночных. В строении погонофор нет ничего такого сверхнеобычного, что не позволяло бы отнести их к аннелидам. Но В.В., во-первых, выпускник МГУ, где свято чтят имя В.Н.Беклемишева – автора типа, а во-вторых, он большое (на мой взгляд – чрезмерно большое) значение  придает эмбриологическим данным.
3) О цефалоринхах. Весь смысл этого типа был именно в объединении приапулид, киноринх и лорицифер с волосатиками. Но данные по ДНК анализу показали некоторую обособленность волосатиков. И В.В. отказался от них – на мой взгляд, совершенно напрасно, так как это именно тот случай, когда данные молекулярной филогении нельзя трактовать однозначно: волосатики все равно находятся рядом с другими цефалоринхами. У Малахова были и противники, и сторонники за рубежом. Теперь, когда он сам отрекся от волосатиков, то ни о каком типе Cephalorhyncha и говорить не приходится – без волосатиков это уже Scalidophora. Название неудачное? – название стрижей (Apus – "безног") еще более неудачное.

to Александр Марков
Уважаемый Александр! Сожалею, что оказался неверно понят. Я отнюдь не призывал Вас бомбардировать моими дилетантскими вопросами такого, без сомнения, занятого человека, как Владимир Васильевич. Я просто надеялся получить ответ не только от Вас, но и от тех посетителей форума, которые могут считать себя специалистами в этой области. Впредь постараюсь, чтобы вопросы, адресованные Вам, касались тем более близких области Ваших научных интересов.
Спасибо, что сообщили мне о семинарах проходящих на биофаке МГУ, но боюсь, что не смогу припасть к этому источнику мудрости  :)  Слишком далеко от Москвы я обитаю. Вы не знаете, материалы этих семинаров нигде не публикуются?

to mastax
Отвечаю по пунктам.
1) Ваше замечание не конструктивно. Если Вы имеете что-либо сообщить по заявленной теме или ответить на какой-либо из заданных мною вопросов, с огромным удовольствием ознакомлюсь с Вашим мнением.
2) Очень странно ставить в упрёк тов. Малахову то, что он является выпускником МГУ и находится под влиянием соответствующей научной школы. Понятно, что субъективный фактор в науках, не принадлежащих к числу точных, зачастую имеет чрезмерное значение. А если Вы считаете, что Малахов злоупотребляет эмбриологией в ущерб данным других разделов биологии, то, чтобы отнестись к Вашим словам серьёзно, хотелось бы узнать, кто, с Вашей точки зрения, не злоупотребляет. И где можно найти специалистов в этой области, которые не чтят имя В.Н.Беклемишева ?
3) Где можно ознакомиться с молекулярно-филогенетическими данными о взаимоотношениях в рассматриваемой группе (Cephalorhyncha)?

To Set O. Lopata

1) Хордовые - это высшие вторичноротые. С их происхождение все не так сложно - как это представляется сейчас. На первый план вышла гипотеза, развитая В.В.Малаховым (хотя первоначально её высказал еще Сент-Илер) об инверсии сторон тела у предков хордовых. Но происхождение низших вторичноротых - это сложнейший вопрос. Как вы уже успели прочитать, зарубежные зоологи и с недавних пор В.В.Малахов не относят погонофор к вторичноротым. Не было подтверждено и родство лофофорат с вторичноротыми. Хетогнаты тоже "повисли". В итоге все уперлось в злосчастных иглокожих, происхождение которых - это тайна тайн.
2)  Я не ставлю В.В. никаких упреков и намеков. Но нелепо отрицать существование научных школ. В.В. - представитель московской школы. Уже в ленинградской школе его идеи, равно как и идеи Беклемишева, не имеют столь большой популярности. Действительно, у Беклемишева не мало гипотез, которые не нашли подтверждения. За рубежом  его книги цитируют очень редко - там свои школы и свои классики.

Не все современные зоологи ставят эмбриологические данные выше всех остальных при выяснении родственных связей. Сейчас больший крен в сторону молекулярных методов. Из не злоупотребляющих я бы выделил зоолога-морфолога  № 1 (на мой взгляд) Кристенсана, который открыл лорицифер, циклиофор и микрогнатозой. Из злоупотребляющих - Нильсона.
3) Ссылки на  статьи я вышлю чуть позже.

To mastax.
1) Я не понял, что значит «с происхождением хордовых всё ясно»? Вы имеете в виду, что можно с уверенностью назвать сестринскую группу из других вторичноротых? Или Вы имели в виду, что хордовые – родственники полухордовых? И, вообще, каков по современным представлениям состав таксона Deuterostomata? Кто, когда и как доказал отсутствие родственных связей между вторичноротыми и лофофоровыми? Почему щетинкочелюстных перестали сближать с вторичноротыми? Появилась ли ясность с систематическим положением ископаемых конодонтофорид?  Оправдано ли отнесение Homalozoa к хордовым в качестве подтипа Calcichordata?
И, пожалуйста, если Вас не затруднит, снабжайте свои тезисы какой-либо аргументацией или ссылками. Я – не биолог и не могу самостоятельно оценить их состоятельность. Когда я читаю Малахова, то могу при надобности ознакомиться с его дополнительными аргументами в сети. А с Вашими – увы.
2) Я, разумеется, не пытался отрицать наличие научных школ, даже наоборот, я на этом настаивал. Однако странно делать из этого наличия вывод, что тов. Малахов «как всегда, не откровенен». Не будете ли Вы столь любезны сообщить, к кому стоит обращаться за откровениями? А перечисленные Вами недостатки (т.е. некоторая изолированность от мировых тенденций) в большой мере свойственны всей советской/российской биологической науке. Причем, это не только и не столько наследие Т.Д.Лысенко, а заметно более глубокое явление. Сейчас, благодаря всеобщей информатизации и появлению сети Internet, оно постепенно, но не всегда равномерно изживается.
Если не сложно, скажите мне, кто именно принадлежит к ленинградской    школе.
3) Буду Вам очень благодарен за ссылки.

Set O. Lopata
Я подготовил ответ к предыдущему Вашему посту, а на текущий отвечу более обстоятельно отдельно.

Пожалуй, наиболее полный обзор содержится вот в этой статье:
Peterson K.J., Eernisse D.J. 2001. Animal phylogeny and ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S r DNA gene sequences// Evolution et Development, 3:3: 170-205.

Сейчас объем первичноротых сокращен до трех типов: хордовых, полухордовых и иглокожих. Вопрос происхождения первичноротых освещен в книге О.М. Ивановой-Казас "Эволюционная эмбриология животных" (1995). Оговорюсь: "москвичи" эту книгу не жалуют, т.к. её автор принадлежит к ленинградской школе.  В книге изложена гипотеза Нильсена, который выводит вторичноротых от проторнеи, у которой образовался вторичный рот, а первичный стал функционировать как анус. Фактически, Нильсен  полностью разделяет постулат "онтогенез – краткое повторение филогенеза", и берет за основу развитие полухордовых.

Set O. Lopata
Отвечаю на следующие Ваши вопросы.
" Я не понял, что значит «с происхождением хордовых всё ясно»? Вы имеете в виду, что можно с уверенностью назвать сестринскую группу из других вторичноротых?"

Я имею в виду, что гипотеза инверсии сторон тела у предка хордовых теперь подтвердилась на генетическом уровне. А с сестринской группой пока все "глухо": и по ДНК, и по морфологии сестринская группа хордовых – Ambulacraria (иглокожие+полухордовые).



"И, вообще, каков по современным представлениям состав таксона Deuterostomata? Кто, когда и как доказал отсутствие родственных связей между вторичноротыми и лофофоровыми? Почему щетинкочелюстных перестали сближать с вторичноротыми?"

На первую часть я уже ответил. По поводу хетогнат, то их сейчас относят к "линяющим" – Ecdysozoa (нематоды, цефалоринхи, артроподы). Почему? – Данные ДНК! Да и вообще, когда вторичноротость была обнаружена у цефалоринх, то оснований придавать этому признаку большое значение не стало.  Хетогнаты не имеют типичных для вторичноротых личинок, у них нет глоточных щелей, и т.д.


"Появилась ли ясность с систематическим положением ископаемых конодонтофорид? Оправдано ли отнесение Homalozoa к хордовым в качестве подтипа Calcichordata?"

В этом я не разбираюсь. Есть предположение, что конодонты принадлежали животным, близким к щетинкочелюстным. Эту гипотезу отстаивает Касаткина и Бурий (можно поискать в Интернете на первую фамилию и конодонты). Относительно гомалозой – не знаю современного состояния проблемы.

"И, пожалуйста, если Вас не затруднит, снабжайте свои тезисы какой-либо аргументацией или ссылками. Я – не биолог и не могу самостоятельно оценить их состоятельность. Когда я читаю Малахова, то могу при надобности ознакомиться с его дополнительными аргументами в сети. А с Вашими – увы."

Мне проще отвечать на  один четко поставленный вопрос, поскольку полный ответ требует определенных усилий и времени.  

"Не будете ли Вы столь любезны сообщить, к кому стоит обращаться за откровениями?"

Не буду :)  Это ваш выбор, кому верить. Лучше всего читать РАЗНЫЕ точки зрения и выбирать из них.

"Буду Вам очень благодарен за ссылки."
Одну я давал несколькими постами выше – это сайт Зоологического института, на нем дана система метазой именно самим Малаховым. Там Вы найдете и хетогнат не во вторичноротых, и определение, что такое вторичноротые в новом понимании.
Вам нужны инетовские ссылки или ссылки на статьи? С первыми у меня проблемы.
:)

Set O. Lopata
Я забыл сказать о ленинградской школе. Чтобы это не было "не в тему", то постараюсь ответить в контексте. Из умерших - Шимкевич, Догель, П.П.Иванов, А.В.Иванов и др. Из пожилых - Иванова-Казас, Серавин, Мамкаев. Иванова-Казас написала книгу о происхождении хордовых. Всем эта книга хороша, но она по ряду причин не излагает  гипотезу  Малахова  (её критику Ольга Михайловна дала в отдельной статье - см. Биология моря, 1989, № 4).  Недавно умерший Я.И.Старобогатов  в большей степени соглашался с  Малаховым, но он  окончил МГУ, хотя и работал в ЗИНе. В целом, ленинградская школа сейчас вымирает (если говорить о зоологах широкого профиля). Но там работает очень хороший специалист по погонофорам Р.В.Смирнов.

Кстати, для не-биолога Вы задаете очень грамотные вопросы. Мой респект!

Спасибо, mastax! Наконец-то Вы ответили так, как я от Вас добивался! :) Вероятно, помогло замечание о том, что Вы имеете дело с не-биологом. Что касается грамотности моих вопросов, то вопросы задавать – дело не хитрое. Существует масса областей, в которых я могу задавать более или менее грамотные вопросы. Этакий не-специалист широкого профиля :) Ваше предложение «читать РАЗНЫЕ точки зрения и выбирать из них» принимается, как само собой разумеющееся.  При этом, вероятно, стоить иметь ввиду, что авторы, как всегда, не откровенны  ;)
Весьма признателен Вам за ссылки на печатные работы и за упоминание фамилий специалистов в этой области. К сожалению специализированные книги и журналы находятся вне пределов досягаемости для меня, как и мало-мальски грамотные биологи :( Поэтому приходится извлекать информацию из сети. А это легче делать, если знаешь, что ищешь.
По прочтении же содержательной части Вашего комментария у меня возник один вопрос. Почему группу Echinodermata/Hemichordata назвали Ambulacraria? В каком месте у полухордовых находится амбулакральная система? И правильно ли я понял, что руки крыложаберных больше не называют лофофором?
То, что собственно «вторичноротость» не имеет решающего систематического значения, вполне понятно. Уж слишком причудливыми способами часто происходит формирование рта и анального отверстия в ходе эмбриогенеза.
Касаткину и Бурия я когда-то читал. По-моему, они с Дальнего Востока? Они действительно сближают конодонтофорид с хетогнатами. Но сейчас на Западе почему-то считают их хордовыми.
Если найду в Интернете что-нибудь интересное по этим темам, буду размещать ссылки здесь в надежде, что кто-нибудь прокомментирует.

Set O. Lopata
>Что касается грамотности моих вопросов, то вопросы задавать – дело не хитрое.

Хитрое: сомневаюсь, что большинство студентов-биологов сможет сказать, что такое сестринская группа.

>При этом, вероятно, стоить иметь ввиду, что авторы, как всегда, не откровенны

Я этого не писал. Авторы часто умалчивают о тех фактах и работах, которые противоречат их концепции или вызывают у них сомнение.

>К сожалению специализированные книги и журналы находятся вне пределов

постараюсь помочь чем смогу. Вообще если бы В.В.Малахов подарил бы для этого замечательного сайта несколько своих публикаций в электронном виде, то было бы очень здорово. Я до сих пор не могу прочесть (и найти) его обзорную работу про брахиоподам, которая издана в Докладах Международной школы, Звенигород, 1991.

>Почему группу Echinodermata/Hemichordata назвали Ambulacraria? В каком месте у полухордовых находится амбулакральная система? И правильно ли я понял, что руки крыложаберных больше не называют лофофором?

Видимо, авторы этого названия учли тот факт, что у полухордовых головной целом сообщается с внешней средой и имеет характер гидроцеля, т.е. выполняет опорную функцию за счет воды извне. А так у них настоящей амбулакральной системы нет. Руки крыложаберных не называют лофофорами – не слышал такого. ведь лофофор – это даже не сама рука (щупальце) у брахиопод и некоторых мшанок, а "подставка" для этих рук-щупалец. У большинства мшанок лофофоры фактически отсутствуют.  

> Касаткину и Бурия я когда-то читал. По-моему, они с Дальнего Востока? Они действительно сближают конодонтофорид с хетогнатами. Но сейчас на Западе почему-то считают их хордовыми.

Если не ошибаюсь, на форуме была такая тема про конодонтов. А Касаткина здорово обманулась однажды. В конце 90-х она описала якобы живого конодонтоносителя – из Арктики. В Докладах РАН! А оказалось, что это  такая странная рыбка, у которой отлетели жаберные крышки. Правда, рыбка эта в Арктике никогда ранее не находилась. Пришлось писать опровержение. Но удивительно то, что Касаткина показывала эту рыбку многим зоологам, включая Малахова, и никто не сказал заветного слова "покажите сиё животное ихтиологам".

>Если найду в Интернете что-нибудь интересное по этим темам, буду размещать ссылки здесь в надежде, что кто-нибудь прокомментирует.

Всегда рад помочь.
:)
П.С.
Я вам скинул ссылку на статью Sundberg со соавторами – там на рис. 4 есть кладограмма, построенная на основе 18S рДНК. Можете сами убедиться, где находятся погонофоры, а где хордовые.

Цитата: "Set O. Lopata"Оправдано ли отнесение Homalozoa к хордовым в качестве подтипа Calcichordata

Думаю, что нет. Конечно, красивая теория, но большинство специалистов по иглокожим (да и по хордовым тоже) ее не принимают.

to mastax:
> Хитрое: сомневаюсь, что большинство студентов-биологов сможет сказать, что такое    сестринская группа.

Я хотел было удивиться, но потом не стал. Вспомнил своих студентов -  и не стал... Остаётся лишь сетовать на уровень подготовки современной молодёжи. Хотя я полагал, что биологии это касается в меньшей мере. Ведь, судя по всему, на биофак не поступают из карьерных соображений.

> Я этого не писал. Авторы часто умалчивают о тех фактах и работах,                   которые   противоречат их концепции  или вызывают у них сомнение.

То есть Ваше замечание о перманентной неоткровенности относилось лично к В.В. Малахову?

> Видимо, авторы этого названия учли тот факт, что у полухордовых головной    целом   сообщается с внешней  средой и имеет характер гидроцеля, т.е. выполняет     > опорную       функцию за счет воды извне. А так у них  настоящей   амбулакральной системы нет.

Но тогда непонятно, почему они выбрали такое название. Впрочем, по поводу безногого стрижа Вы уже высказались.

> Руки крыложаберных не называют лофофорами – не слышал  такого. ведь        лофофор –     это даже не сама  рука (щупальце) у брахиопод и некоторых         мшанок, а      > "подставка"  для этих рук-щупалец. У большинства мшанок                лофофоры фактически отсутствуют.

Ну, скажем так: руки крыложаберных называют не лофофором, а лофофоральным органом. Правда это было до начало массированного наступления 18S p ДНК на позиции сравнительных морфологов и эмбриологов. И в основном на Западе. Приведу для примера хорошее руководство Барнса, Кейлоу, Олива и Голдинга «The Invertebrates: New Synthesis", вышедшее в русском переводе в 1992 г. в издательстве «Мир». Там сказано следующее. Крыложабрнеые – сидячие, обитающие в трубках животные, с коротким телом из (а) хоботка в форме диска или щитка; (б) воротничка, несущего на вентральной стороне рот, а на дорсальной – от одной до девяти пар лофофоральных рук; (в) короткого мешковидного туловища.

> А Касаткина здорово обманулась однажды. В конце 90-х она описала якобы      живого        конодонтоносителя – из  Арктики. В Докладах РАН! А оказалось,    что это такая      > странная рыбка, у которой отлетели жаберные   крышки.            Правда, рыбка эта в Арктике никогда     ранее не находилась. Пришлось писать опровержение. Но    > удивительно то, что               Касаткина показывала эту     рыбку многим зоологам, включая Малахова, и никто не         сказал заветного    слова "покажите сиё животное ихтиологам".

Эта рыбка была до такой степени странной? Для того чтобы определить, что это именно рыбка, понадобилась помощь ихтиологов?  Можно ли о ней поподробнее?

Целиком статью, посланную Вами, ещё не прочитал, но уже повеселился от души! Огромное спасибо! Немертины, как предки позвоночных, - это сильно.



to Марков Александр:
Пожалуй, это сложно даже назвать теорией. Ведь никаких доказательств, кроме сугубо умозрительных приведено не было, насколько мне известно.

Set O. Lopata
>То есть Ваше замечание о перманентной неоткровенности относилось лично к В.В. Малахову?

Боже упаси! Меня же с работы уволят!

>Эта рыбка была до такой степени странной? Для того чтобы определить, что это именно рыбка, понадобилась помощь ихтиологов? Можно ли о ней поподробнее?

Дело было так. В 2000 г. в Докладах Академии Наук вышла статья Касаткиной "Живое ископаемое – конодонта", в которой описывалось новое существо Panderiella viva с глубины 1992 м моря Лаптевых. Когда статья попала в руки ихтиологов, то те единодушно признали в конодоте рыбку Cyclothone. Экземпляр был сильно обтрепан, жаберные крышки отлетели. Рыба эта глубоководная, чешуи у неё нет, глаза редуцированы+не первой свежести – оплошали. Пришлось писать опровержение.

Да, видел я эту статью про живого конодонтоносителя. Думал даже поместить ее на сайт, но что-то удержало. На рыбку эта штуковина была не похожа. У нее были какие-то немыслимые длинные придатки (видимо, полуоторванные жаберные дуги ???). Жаль, что не подтвердилось.

Вот, кстати, нашел статью Малахова - тоже, к сожалению, не первой свежести:
http://soil.msu.ru/~invert/main_rus/staff/malahov/video/trichoplax&all.pdf

Кстати, лофофор - это все-таки не скелетные образования, поддерживающие щупальцевый аппарат, а сама система приротовых щупалец, покрытых ресничками.
http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/gloss7/lophophore.html

"Руки" крыложаберных, несущие  щупальца, часто называют лофофором, хотя это и не общепринятый термин:
http://faculty.washington.edu/bjswalla/Hemichordata/Pterobranchia/class%20pterobranchia.html

Марков Александр
Увы, американцы часто проявляют признаки языковой малограмотности. Лофофор переводится как "щупальценосец" (не совсем точно, но почти). Лофофор и исходно, и после использовался только для обозначения образования, на котором находятся щупальца. И это НЕ скелетные образования и не щупальца..
Я подозреваю, что все пошло от книг Гайман и Эмига, которые определили лофофоры форонид, как "a tentacular extension of the mesosome (and of its cavity, the mesocoelom) that embraces the mouth, ......, and its main functions are feeding, respiration and protection"

Чтобы было понятным, почему тут обсуждаются лофофоры и т.д., предлагаю филогенетическую схему из книги С. Nielsen "Animal evolution" (2001). Под названием Cyrtotreta  скрываются хордовые, иглокожие и кишечнодышащие. Крыложаберных он рассматривает как отдельный тип.
(http://nemertea.fromru.com/phyldeut.jpg)
Этот автор полагает, что предки вторичноротых были донными малоподвижными организмами с щупальцами, т.е. лофофоры брахиопод, форонид и птеробранхий – гомологичные образования. Вот так, по его мнению, выглядел предок вторичноротых.
(http://nemertea.fromru.com/ancdeuterost.jpg)

Очень симпатичная схема, и она полностью совпадает со взглядами Малахова 20-летней давности.
И Нильсен, и Малахов указывают на такие важные признаки сходства лофофорат с вторичноротыми, как, в частности, три отдела тела (соответственно, три пары целомов), причем отростки второго целома (гидроцеля) заходят в щупальца. Это справедливо и для щупалец брахиопод, форонид и мшанок (кстати, куда Нильсен отнес мшанок? Почему они отсутствуют на схеме?), и для амбулакральных ножек иглокожих (это тоже отростки гидроцеля), и для щупалец птеробранхий. И даже приротовые щупальца ланцетника вроде бы связаны в своем генезисе со вторым целомом (мезодермальным зачатком).
Однако все это несколько противоречит Вашему утверждению, что
" Не было подтверждено и родство лофофорат с вторичноротыми."
Все-таки это сестринские группы.

Александр!
Не могу согласиться, что схема Нильсена совпадает со старой схемой Малахова. Судите сами (Малахов, 1991):

(http://nemertea.fromru.com/malakhov.jpg)
В схеме Малахова к вторичноротым (=Radialoblastica) отнесены погонофоры и щетинкочелюстные. У Нильсена погонофоры – аннелида, а щетинкочелюстные – гнатиферы (т.е. близки к коловраткам и гнатостомулидам). Малахов признает тип полухордовых, Нильсен – нет. Нильсен выводит из состава  вторичноротых и мшанок, не разделяет взглядов об инверсии сторон тела у хордовых.

Но Малахов отказался от своей старой схемы, поскольку она не подтвердилась ДНК-анализом. Нильсен к ДНК-анализу относится с большой осторожностью.Вот как выглядит молекулярное древо всех Bilateria (брахиоподы, мшанки и форониды в нем попали в Lophotrochozoa):
(http://nemertea.fromru.com/DNAjand.jpg)
Кстати эта (равно как и другие молекулярные деревья) схема свидетельствует против недавней гипотезы Малахова на происхождение Bilateria.

Цитата: "mastax"
В схеме Малахова к вторичноротым (=Radialoblastica) отнесены погонофоры и щетинкочелюстные.

Нет, вторичноротые - это не то же самое, что Radialoblastica. Вторичноротые по старой схеме Малахова - это лишь часть Radialoblastica, включающая 4 типа (погонофоры, полухордовые, иглокожие, хордовые). Это видно и на приведенной Вами старой Малаховской схеме.  Сейчас Малахов признал, что погонофоры близки к аннелидам и не относятся к вторичноротым.

Сходство схемы Нильсена, приведенной в Вашем сообщении от Пн Мар 28, 2005 11:27    со старой схемой Малахова состоит в главном - в сближении лофофорат с вторичноротыми. В деталях, конечно, есть различия.

Цитата: "mastax"Кстати эта (равно как и другие молекулярные деревья) схема свидетельствует против недавней гипотезы Малахова на происхождение Bilateria.

Поясните, пожалуйста, в чем противоречие. Речь, по-видимому, идет о гипотезе, согласно которой билатерии, грубо говоря, произошли от радиально-симметричного животного, напоминающего коралловый полип, которое поползло на оральной поверхности, щелевидный рот/бластопор замкнулся посередине - получились рот, кишечник и анус; карманы гастральной полости стали целомическими мешками. Для билатерий, таким образом, сегментация тела и наличие целома оказываются исходным, примитивным состояниям. Вы имели в виду эту теорию?

Марков Александр

Да, я немного упростил ситуацию, когда не написал о Radialoblastica. Но только потому что это название совершенно не прижилось и не подтвердилось. Нильсен предложил свою схему еще в 1985, если не в 1979, и название Notoneuralia более старое. По сути в схеме Малахова (в той части, которую я привел) нет ничего нового – такая же схема содержится в руководстве Gruner, 1980.

Да, имею ввиду именно эту гипотезу. Так получилось, что В.В. выпустил сразу две (или даже три) статьи в один год, но везде старательно обходит тот факт, что на всех современных молекулярных деревьях самыми архаичными среди Bilateria оказываются бескишечные турбеллярии и немертодерматиды. Даже Питер Акс, ярый сторонник цикломерных-архицеломических гипотез Remane, признал свою неправоту. Сейчас всякая филогенетическая гипотеза "большого масштаба" обречена на неуспех, если её не подкрепляют данные молекулярной филогении (я упрощаю названия для скорости). В.В. использует только ту часть молекулярных древес, на которых показана ранняя дивергенция Anthozoa и Medusozoa, а также более раннее происхождение гребневиков.

Надо же! Меня нет, а дискуссия продолжается! Я думал, что быстро всё заглохнет, уж слишком область специальная.

Цитата: "mastax"Чтобы было понятным, почему тут обсуждаются лофофоры и т.д., предлагаю филогенетическую схему из книги С. Nielsen "Animal evolution" (2001). Под названием Cyrtotreta  скрываются хордовые, иглокожие и кишечнодышащие.

Ну на рисунке-то иглокожие к Cyrtotreta  не относятся. То есть, это просто Chordata+Enteropneusta?

Вот есть такое древо http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Deuterostoma_3.html
Нет ли у кого-нибудь доступа к соответствующей статье Shu, Conway Morris, Han, Zhang & Liu 2004? Не знаю, как передать по-русски китайские  имена :) И, вообще, как я понял, китайские палеонтологои в этом направлении весьма продвинулись. А нижнекембрийская биота Chengjiang весьма примечательна.

Сам же Конвей-Моррис излагает свои взгляды на эволюцию Metazoa вот в этой статье http://www.ijdb.ehu.es/fullaccess/fulltext.03078/ft505.pdf

А вот здесь хорошая статья про Stylophora, они же Calcichordata.
http://app.pan.pl/acta48/app48-559.pdf
Глядя на картинки-реконструкции, можно понять, почему Jefferies их сближал с хордовыми.

И ссылка на упоминавшуюся статью Касаткиной и Бурий про хетогнат и конодонтов http://www.fegi.ru/PRIMORYE/GEOLOGY/cha.htm

Set O. Lopata
>Ну на рисунке-то иглокожие к Cyrtotreta не относятся. То есть, это просто Chordata+Enteropneusta?

Все верно. Только Нильсен делит хордовых на три типа: Urochordata, Cephalochordata и Vertebrata.

Что касается указанной работы, то можно поискать. Наша библиотека выписывает Nature. Однако я всегда скептически отношусь к работам палеонтологов, в которых описываются различные бесскелетные или непонятные организмы. Спекуляций может быть много, реконструкции - самые неожиданные, но все равно это ничего не дает. Не знаю ни одного примера, когда отпечатки каких-то бесскелетных организмов что-то дали для решения филогенетических проблем.

не утверждаю, что это точно:
Shu -Шу (Су)
Han - Хан
Zhang - Чанг
Liu - Лю

Вот в этой статье группа американских товарищей рассматривает различные гипотезы о филогенетических отношениях внутри вторичноротых

(http://mbe.oupjournals.org/content/vol19/issue5/images/large/mbev-19-05-09-f06.jpeg)

http://mbe.oupjournals.org/cgi/content/full/19/5/762
В общем, они сближают полухордовых с иглокожими (Ambulacraria).      Однако ни к какому окончательному выводу, насколько я понял, они прийти не смогли.

to mastax:
То есть, Вы считаете, что докембрийский палеонтологический материал вообще не стоит принимать во внимание? И, поскольку основная радиация Eumetazoa пришлась на конец докембрия, филогенетические проблемы в этой области так и останутся нерешенными?

Set O. Lopata
>То есть, Вы считаете, что докембрийский палеонтологический материал вообще не стоит принимать во внимание? И, поскольку основная радиация Eumetazoa пришлась на конец докембрия, филогенетические проблемы в этой области так и останутся нерешенными?

Вы можете чисто гипотетически обрисовать ископаемую находку, которая прольет свет на эту проблему (происхождение вторичноротых)? Я не могу. Какой бы сохранности не был бы отпечаток, он все равно не будет содержать необходимую информацию. Решение проблем следует искать в современных формах. Кто бы мог подумать, что коловратки и скребни окажутся ближайшими родственниками? А сейчас это уже не вызывает сомнения. Но одно дело доказать родство, другой – показать КАК формировался тот или иной план строения в процессе эволюции и КАК выглядел предполагаемый предок.  На данном этапе развития биология не имеет методов, позволяющих сделать подобные реконструкции, поэтому остается лишь выдвигать обоснованные гипотезы.

> Однако ни к какому окончательному выводу, насколько я понял, они прийти не смогли.

спасибо за ссылку – не знал. Авторы как раз дает весьма интересный материал. Около каждой бифуркации кладограмм приводятся цифры – они отражают вероятность монофилии той или иной клады. У позвоночных монофилия безусловна, а вот у группы Vertebrata+Cephalochordata – не факт. Но самым неожиданным стало то, что Urochordata оказались крайне обособленными и тянут на отдельный тип. Для меня это неожиданность. Если такой расклад подтвердится и на других последовательностях, то это будет большой сюрприз.

Видите ли, mastax, с общефилософских позиций я понимаю преимущество молекулярно-филогенетических методов перед большинством прочих. Однако при ближайшем рассмотрении используемой методологии остаётся ощущение некой неудовлетворённости. Да, материал, рассмотренный авторами этой статьи весьма интересен. Да, полученные результаты оказались несколько неожиданными. Да, около каждой точки бифуркации приводятся некие цифры. Тем не менее, у меня не появилось уверенности в адекватности этих цифр. Разные авторы подтверждают отстаивают разные позиции, ссылаясь на результаты, полученные похожими способами.

ЦитироватьOur LSU sequences do not support two SSU-based hypotheses (Cameron, Garey, and Swalla 2000 ; Swalla et al. 2000 ) that within hemichordates, pterobranchs evolved from an enteropneust and within urochordates, thaliaceans evolved from an ascidian. That is, although our combined LSU + SSU tree did support these hypotheses (fig. 1C ), our LSU-only tree and our spectral analysis of the LSU + SSU data supported alternate hypotheses: monophyletic enteropneusts and ascidians (figs. 1A and 3 ). Further data are necessary to clarify relationships within these groups.

У меня создалось впечатление, что вид построенного древа очень сильно зависит от начальных установок при использовании соответствующего программного продукта.
На собственном опыте могу сказать, что если варьировать способ подсчета "расстояний" между анализируемыми многомерными объектами, то полученные результаты могут кардинально различаться. То есть, задавая изначальные условия подсчета соответствующим образом, можно получить почти любой a priori заданный результат.

Возник у меня еще один вопрос. Иногда в Интернете попадается названеие некого типа животных, состоящих из одного слоя клеток, но имеющих рот и анус, т.н. Monoblastozoa:

http://www.cartage.org.lb/en/themes/Sciences/Zoology/AnimalMorphology/listAnimalPhyla/monoblst.jpg  


Ничего вразумительного о них не сообщается. Даже кто объявил об открытии не известно. Подельтесь, пожалуйста, информацией, если кто в курсе.

Set O. Lopata
Дело в том, что программы, при помощи которых строят "молекулярные деревья", имеют "кладистическую", а не фенетическую подоплеку. Там нет понятия "расстояние".  Исследователи стараются использовать одинаковые "установки". Различия деревьев скорее проистекают из того, что разные авторы используют: 1) разные фрагменты генома, 2) разное количество разных организмов, 3) вводят разные внешние группы, 4) по-разному подходят к установлению гомологичных последовательностей. Никто не говорит, что молекулярное древо лучше морфологического. Но если молекулярное древо, построенное на 18S рДНК во многом совпадает с древом, построенным на основе какого-то другого участка генома, то тогда вероятность, что эти деревья отражают реальные связи, становится очень большой.

Однако не забывайте, что сейчас на западе деревья на морфологических данных также строятся на основе компьютерных программ.

Я же писал о другом: невозможности найти такое ископаемое беспозвоночное, которое могло бы открыть тайну происхождения вторичноротых.  

Monoblastozoa - это загадочная Salinella salve, описанная Frenzel в 1892 из соленого озера в Аргентине. С тех пор её никто не находил. Большинство зоологов считают эту находку сомнительной.

Э, нет, mastax. Вы меня не путайте. Речь идёт, разумеется, о кладистическом анализе. А что при этом анализируется – генетические последовательности или набор морфологических апоморфий – дело, по большому счёту, десятое.
Перечисленные Вами причины несостыковок, без сомнения, имеют место. Однако я имел ввиду другое. А именно – произвол, допускаемый при статистической обработке имеющихся данных. Замечание о том, что все исследователи стараются использовать одинаковые "установки", вообще кажется мне странным. А если они начнут использовать другие? Картина мира резко изменится? Ещё более странным представляется тезис об отсутствии понятия расстояние в кладистическом анализе. Как же Вы тогда толкуете  этот фрагмент обсуждаемой статьи?

ЦитироватьFig. 3.—Manhattan tree computed by Spectrum (based on the 20 taxa from fig. 2 ). The expected phylogenetic spectrum of this tree is the closest manhattan (or city-block) distance from the spectrum obtained by the LSU + SSU rRNA gene data. Letters at nodes represent splits identified in figure 2B.

В любом пакете прикладных статистических программ, например, в Статистике 6.0 есть возможность построения древовидных диаграмм. Там используется понятие расстояния, как меры несходства между анализируемыми объектами. И выбор этой меры оставляется на усмотрение исследователя. Если мы возьмём евклидово расстояние, то древо будет в общем случае одним,  если манхэттенское расстояние – совершенно другим, а если расстояние Чебышева – третьим.
В данной статье используется вполне определенный способ.
Поэтому мне и кажется, что вначале исследователь задаёт какое-то подходящее, по его мнению, древо, а уже потом старается подвести под это представление статистическую базу. И простор для спекуляций здесь не меньший, чем в палеонтологии.

Set O. Lopata
>А что при этом анализируется – генетические последовательности или набор морфологических апоморфий – дело, по большому счёту, десятое.

Нет, это не так. При анализе морфологических данных действует жесткий принцип парсимонии с равенством всех вводимых признаков (последующее взвешивание если и применяется, то не априорно). При анализе молекулярных признаков выбор методов построения кладограмм значительно более разнообразен.

>А именно – произвол, допускаемый при статистической обработке имеющихся данных. Замечание о том, что все исследователи стараются использовать одинаковые "установки", вообще кажется мне странным. А если они начнут использовать другие? Картина мира резко изменится?

Да, использование разных методов построения кладограмм может дать разные результаты. Всему этому посвящено множество статей. Исследователи выходят из этого двумя способами. 1. Используют те установки, которые считаются наиболее оптимальными для анализа определенного фрагмента ДНК. 2. Используют разные подходы строят разные кладограммы и сравнивают их, выводя то, что на всех этих кладограммах общее.

>Ещё более странным представляется тезис об отсутствии понятия расстояние в кладистическом анализе.

У кладистов учитывается лишь кладогенетическая составляющая, в то время как степень дивергенции не играет никакой роли. И потому для них неважно, насколько сильно выхухоль отличается от других кротовых. Но при анализе молекулярных данных действительно можно построить  кладограмму, на которой будет отражено насколько геном данного вида отличается от других геномов (за счет вставок, повторов и т.д.). Тогда возникает необходимость установления расстояния. Но это не столь существенная процедура.
 
>В любом пакете прикладных статистических программ, например, в Статистике 6.0 есть возможность построения древовидных диаграмм. Там используется понятие расстояния, как меры несходства между анализируемыми объектами. И выбор этой меры оставляется на усмотрение исследователя. Если мы возьмём евклидово расстояние, то древо будет в общем случае одним, если манхэттенское расстояние – совершенно другим, а если расстояние Чебышева – третьим.

Дело в том, что компьютерная кладистика базируется на совершенно иных алгоритмах, которые призваны показать не различия-сходства вообще, а построить филогенетическую схему. Простая дендрограмма – это не филогенетическое древо. Статистическая обработка данных – не сама цель кладистических программ. Об этом можно написать подробнее и привести ссылки, но не в этой теме.

>Поэтому мне и кажется, что вначале исследователь задаёт какое-то подходящее, по его мнению, древо, а уже потом старается подвести под это представление статистическую базу.

Совершенно точно – не задает. Исследователь не знает, какое древо построит программа. Если кладограмма окажется или неразрешенной (попросту – "веник" без бифуркаций) или абсурдной, то тогда её можно попытаться "улучшить". однако исследователь обязан обосновать почему он прибег к данным "улучшениям". Спекуляции есть, но они несоизмеримы со спекуляциями палеонтологов.

Всё-таки, mastax, я Вас не совсем понимаю.
Хорошо, пусть принципы построения «морфологических» и «генетических» деревьев различаются. Сейчас для меня это не так важно. Но как вообще можно заставить компьютер строить древеса, не прибегая к понятию «расстояние»? Разве расстояние между таксонами и расстояние от точки бифуркации до правого (или верхнего)  края древа – это не одно и то же? Пусть даже это расстояние не задано численно в явном виде.
Поизучав программу Spectrum, которой пользуются авторы, не обнаружил никаких коренных отличий принципиального характера от обычных статистических программ, кроме адаптации к сугубо филогенетическим проблемам. Про совершенно другие алгоритмы Вы несколько преувеличили.
И расстояниями они там явно пользуются вне зависимости от характера исходных данных – генетических или морфологических.
Лишний раз убедился, что, варьируя исходные установки, можно получить весьма причудливые древеса. Однако, вероятно Вы правы, и действительно эмпирическим путём можно выбрать из всевозможных установок наиболее адекватные ad hoc.

Set O. Lopata
Давайте так: я отвечу (кратко), но если вас не удовлетворит мой ответ – откройте тему о методах филогенетики, поскольку это довольно сложная и многоликая проблема.

>Но как вообще можно заставить компьютер строить древеса, не прибегая к понятию «расстояние»? Разве расстояние между таксонами и расстояние от точки бифуркации до правого (или верхнего) края древа – это не одно и то же? Пусть даже это расстояние не задано численно в явном виде.

Признаки загружаются в виде матрицы состояний. Вот простая матрица:

А 0000000000011111
B 0000000000021121
C 1111111111122222
   внешняя группа 0000000000000000


Как вы думаете, что даст простое сравнение методом расстояний? Явное сходство А и В. А кладистическая программа (любая!) выдаст только один явный результат: внешняя группа (А (ВС)).  Кладистическая программа строит все возможные деревья для указанных таксонов и выбирает из них те, которые имеют минимальную длину, т.е. отвечают той или иной экономности. Длина древа определяется числом трансформаций в интернодах – чем меньше гомоплазий и реверсий, тем меньше длина древа. Т.е. сама процедура построения древа – это иная область математики, связанная с теорией графов. Но вот дальнейшие процедуры – это разнообразные методы и подходы.

>Поизучав программу Spectrum, которой пользуются авторы, не обнаружил никаких коренных отличий принципиального характера от обычных статистических программ, кроме адаптации к сугубо филогенетическим проблемам.

Я не знаком с этой программой. Скорее всего, она не кладистическая. Из кладистических – PAUP, NONA, MacClade и другие.
P.S.
Так и есть: авторы статьи пользовались PAUP*, Version 4.0 beta 4a , а анализ спектров производился не кладистическими программами.

Что Вы, mastax, меня удовлетворит любой Ваш ответ :)
А открывать новую тему я не очень хочу, поскольку компетентных вопросов  задать не смогу, а для дурацких и одной темы более чем достаточно. Боюсь, к тому же, что она так же не будет пользоваться особой популярностью, как и текущая.

Теперь, о приведённом Вами примере.
«Простое» сравнение методом расстояний может дать различный результат.
Если для простоты взять евклидово расстояние, то при методе ближайшего соседа (одиночного связывания) получается то, что Вы предсказывали, то есть
C(внешняя группа(AB)).
При методе же наиболее удалённых соседей (полного связывания) получается то, что нужно
Внешняя группа (С(АВ)).
Обычные статистические программы тоже кое-что умеют :)
А программу PAUP*, продают, увы, только за деньги.

Вы можете попытаться найти и скачать программу Winclada, она создана на базе NONA.
Что касается расстояний для построение дендрограмм – этим занималась фенетика. В фенетике нет понятия внешней группы, нет эволюционной направленности, учитывается суммарное сходство-различие. Кстати, а как будут выглядеть отношения 4 таксонов при таком раскладе:
A – Chordata
B – Hemichordata
C – Echinodermata
D – вероятный предок

1) наличие хорды: а – нет, б – есть, в – нотохорда
2) жаберные щели в глотке: а – нет, б – есть
3) положение нервной трубки: а – над кишечником, б – под кишечником, в – другое
4) личинки: а – вторичные или нет, б – типа диплеврулы,
5) гидроцель: а – есть, б – нет

   12345
A  ббааб
B  вббба
C  аавба
D аабба

Вы постройте свое древо с использованием расстояний, а я объясню, какие сценарии кладистический анализ не поддерживает.

А на других тема народа не больше, чем здесь!
:D

Цитата: "mastax"Вы можете попытаться найти и скачать программу Winclada, она создана на базе NONA.

Я нашёл эту программу.
http://www.cladistics.com/winclada_download_No_buttons.htm
Теперь попытаюсь в ней разобраться :)

Цитировать
Вы постройте свое древо с использованием расстояний, а я объясню, какие сценарии кладистический анализ не поддерживает.

По приведённому Вами набору признаков древо втроится типа (AB)(CD). И , конечно же, ни одна статистическая программа не построит древо типа D(C(AB)) ввиду очевидного сходства иглокожих и гипотетического предкового таксона. Вы эту проблему имели ввиду?

ЦитироватьА на других тема народа не больше, чем здесь!

Не скажите, mastax, на многих гораздо больше. А сюда кроме Вас и изредка Александра Маркова никто не пишет.

Set O. Lopata
>И , конечно же, ни одна статистическая программа не построит древо типа D(C(AB)) ввиду очевидного сходства иглокожих и гипотетического предкового таксона. Вы эту проблему имели ввиду?

Именно!

>Не скажите, mastax, на многих гораздо больше. А сюда кроме Вас и изредка Александра Маркова никто не пишет.

Гораздо?! Максимум 5 человек в этом форуме ходит в одну тему, среди них всегда найдется один креационист. Нас мало, но стоит мы дорого!!! Понимаете, название темы может быть ключом для привлечения новых людей, которые ищут доступную инфу через Яндекс. Но даже диалоги полезны и могут быть востребованы – вспомните Платона.  
:D

Цитата: "mastax"Set O. Lopata
>И , конечно же, ни одна статистическая программа не построит древо типа D(C(AB)) ввиду очевидного сходства иглокожих и гипотетического предкового таксона. Вы эту проблему имели ввиду?

Именно!

Но, mastax, среди приведённых Вами признаков нет ни одного синапоморфного для клады C+B+A. Может, если взять более представительную выборку признаков, и результат будет другим?

ЦитироватьГораздо?! Максимум 5 человек в этом форуме ходит в одну тему, среди них всегда найдется один креационист.

К счастью для меня тему под названием "Происхождение вторичноротых" ни один креационист посетить не отважится. А если бы тема была озаглавлена "Философские проблемы филогенетики", их бы здесь было :)

ЦитироватьПонимаете, название темы может быть ключом для привлечения новых людей, которые ищут доступную инфу через Яндекс. Но даже диалоги полезны и могут быть востребованы – вспомните Платона.  
:D

Привлечению новых людей через Яндекс, говорят, способствуют три икса в названии темы.  :lol:

А вот хорошая подборка интернетовских ссылок про иглокожих.
http://www.calacademy.org/research/izg/echinoderm/echilink.htm

Здесь интересная статья про молекулярные реконструкции филогении многоклеточных животных.
http://www.biology.mcgill.ca/faculty/abouheif/articles/Abouheif_Zardo_Meyer%201998.pdf

Вот ещё хорошая статья, которую я наконец-то нашёл в бесплатном виде.
http://www.msstate.edu/dept/biosciences/ee2.pdf

Set O. Lopata
Да, вы совершенно правы: набор признаков определяет топологию кладограммы. Поэтому исследователи стараются привлекать как можно больше признаков. Но в компьютерной кладистики априорно всем признакам придается равный вес, поэтому нередки случаи, когда "хорошие" признаки тонут в куче "плохих". Задача исследователя убрать "плохие" признаки. Однако проблема еще и в кодировке. Скажем, признак "личинка". Можно закодировать 0 – нет, 1 – есть. А можно так: 0 – нет никакой, 1 – есть настоящая личинка, 2 – есть вторичная личинка (=личинка асцидий).  Есть и другие моменты.  Но анализ генетических данных избавлен от этих недостатков – там есть другие. Во-первых, следует выбирать наиболее консервативные последовательности. Во-вторых, они должны быть длинными. В-третьих, процедура выравнивания должна быть предельно "объективной". Что есть выравнивание? Поясню следующим примером: мы сравниваем два фрагмента ДНК – как их сравнивать? Нужно найти гомологичные участки, подогнать их один под другой и "выровнять".  
Так выглядят два подогнанных фрагмента до выравнивания:
ATACGGGACTCTTTTGAGG
ATACGGGACTCTCTACGAGG
А так – после:
ATACGGGACTCTTT-TGAGG
ATACGGGACTCTCTACGAGG

пробел (-) в верхнем фрагменте поставлен там, где нет аналога А в нижнем. Но можно поставить пробел и в другом месте:
ATACGGGACTCTTTT-GAGG
ATACGGGACTCTCTACGAGG

Чем больше фрагментов сравнивается, чем "чувствительнее" программы выравнивания, тем надежнее результаты. Однако нередки абсурдные результаты. С этим тоже борются.

За ссылки - спасибо.

Цитата: "Set O. Lopata"А программу PAUP*, продают, увы, только за деньги.

Ну  это   не  так.  РАUP  вполне    можно  снять и  без    оных.  Да  и  других    программ   достаточно  много. Та  же  самая  Winclada  - там  и  интерфейс  получше  будет.
 А вот Статистика (SPSS,  SAS) для   анализа   молекулярной  филогении    уж  точно  не  годятся.

Питер

Но Winclada иностранцы почему-то не любят.

Цитата: "mastax"Питер

Но Winclada иностранцы почему-то не любят.

Да,  публикаций  с  ним  маловато - но  это  скорее  всего
эффект  времени.  Привык человек  работать с PAUP -  и  ничего   можно   не  менять,  по  сути  результаты  будут  одни  и  те же.

Я думаю, что причина в том, что Nona разработана не в США. Кроме того, американцы работают с PAUP и MacClade - а у последней интерфейс лучше Winclada.

Цитата: "mastax"Set O. Lopata
Да, вы совершенно правы: набор признаков определяет топологию кладограммы. Поэтому исследователи стараются привлекать как можно больше признаков.

Вот я и говорю, что Вы привели некорректный пример. По предложенному Вами набору признаков никакая самая чудесная программа не построит адекватное древо.

А относительно того, какой кладистической программой пользоваться, я понял, что это, в основном, дело вкуса. А интерфейс у Winclada вполне вменяемый. Правда я не все слова понимаю :(

И еще, mastax. Если Вы прочитали статью Петерсона, не составит ли Вам труда написать, что в ней заслуживает внимания, а что нет.

Цитировать
Вот я и говорю, что Вы привели некорректный пример. По предложенному Вами набору признаков никакая самая чудесная программа не построит адекватное древо.

А относительно того, какой кладистической программой пользоваться, я понял, что это, в основном, дело вкуса.

Пример я привел только для того, чтобы показать различия между "дистанционным" анализом и компьютерной кладистикой. Различия между программами все же есть. Они становятся существенными, когда речь идет о неразрешенных кладограммах.

Для терминологии и вообще попробуйте  найти в инете Diana  Lipscomb "Basics of Cladistics Analysis" и E.O. Wiley et al. "The Compleat Cladist"

Статью прочитаю позже.

О статье Peterson & Eernisse.
В статье есть таблица 1 с перечислением всех надтиповых группировок Metazoa – очень полезная вещь! Хотелось бы обратить внимание на крайне обособленное положение Acoelomorpha – сейчас это подтверждается и другими исследователями. Более того, для всех Bilateria, кроме Acoela и Nemertodermatida,  предложено название Nephrozoa (ацеломорф нефридии отсутствую). Фактически, была поддержана концепция Мечникова, Иванова и Мамкаева об архаичности бескишечных турбеллярий.

Хотелось бы отметить еще и привлечение в морфологический анализ признаков 120-138 (см. стр. 200), которые к морфологии вообще не имеют отношения. А что еще остается этим исследователям? Если оставить чистую морфологию, то никак не подержится клада Ecdysozoa. Приходится хитрить....

Парафилия губок сейчас также активно поддерживается и морфологами, в частности Ересковским из СПбГУ.

Цитата: "mastax"Хотелось бы обратить внимание на крайне обособленное положение Acoelomorpha – сейчас это подтверждается и другими исследователями.

Они вообще предпочли в конце концов исключить бескишечных турбеллярий, гастротрихов и гнатостомулид из рассмотрения, чтобы они не портили картину.
То есть сочли их базальное положение артефактом.

Цитата: "mastax"Более того, для всех Bilateria, кроме Acoela и Nemertodermatida,  предложено название Nephrozoa (ацеломорф нефридии отсутствую). Фактически, была поддержана концепция Мечникова, Иванова и Мамкаева об архаичности бескишечных турбеллярий.

Что-то я не нашёл название Nephrozoa ни в списке таксонов, ни в тексте статьи. Плохо искал?

Цитата: "mastax"Хотелось бы отметить еще и привлечение в морфологический анализ признаков 120-138 (см. стр. 200), которые к морфологии вообще не имеют отношения. А что еще остается этим исследователям? Если оставить чистую морфологию, то никак не подержится клада Ecdysozoa. Приходится хитрить...

Ну они несколько раз по тексту замечают, что морфологию трактуют несколько расширительно. Но зато они оказались первыми, у кого морфологическое древо похоже на генетическое.

Цитата: "mastax"Парафилия губок сейчас также активно поддерживается и морфологами, в частности Ересковским из СПбГУ.

Что-то мне сложно представить цепь эволюционных событий, приведших от губкообразного предка к билатериям. Возможно, пара/полифилия губок тоже представляет собой артефакт.


Зато теперь по приведённой весьма обширной матрице признаков я смогу строить филогенетических древес любыми программами сколько влезет  :shock:

Ещё мне показалась интересной гипотеза о парафилии кишечнодышащих. Её кто-нибудь подверждал?

Set O. Lopata
>Они вообще предпочли в конце концов исключить бескишечных турбеллярий, гастротрихов и гнатостомулид из рассмотрения, чтобы они не портили картину.
То есть сочли их базальное положение артефактом.

Не то, чтобы артефактом, сколько фактом неясного происхождения. Сравните кладограммы C и D – на них изменяется положение гребневиков. Это и есть издержки подобных анализов.

>Что-то я не нашёл название Nephrozoa ни в списке таксонов, ни в тексте статьи. Плохо искал?

Это другая статья: Jondellius U. et al. 2002. The Nemertodermatida are basal bilaterians and not members of the Platyhelminthes// Zoologica Scripta, 31: 201-215.
Древо из неё я приводил в этой теме.

>Но зато они оказались первыми, у кого морфологическое древо похоже на генетическое.

Уточню: кладограмма, построенная на морфологических признаках.

>Что-то мне сложно представить цепь эволюционных событий, приведших от губкообразного предка к билатериям. Возможно, пара/полифилия губок тоже представляет собой артефакт.

Скорее не артефакт. Морфологи давно говорили о сборности губок. А.В. Ересковский полагает, что губки – 4 типа: стеклянные, демоспонгии, кальциспонгии и гомосклероспонгии. Если интересно, то могу привести кладограмму из его работы.

>Ещё мне показалась интересной гипотеза о парафилии кишечнодышащих. Её кто-нибудь подверждал?

Не знаю. Но по ссылкам вроде бы это новшество. Однако не следует этому доверять, поскольку не учитывались различия в строении торнарий, генетический анализ базируется на небольшом числе видов. Впрочем, Иванова-Казас считает, что крыложаберные – более молодая группа, происходящая, возможно, от кишечнодышащих, т.е. формально допускает парафилию последних. Надо еще иметь ввиду, что остается неясным положение еще одного класса полухордовых – Planctosphaeroidea, известному лишь по личинкам.

Цитата: "mastax"Не то, чтобы артефактом, сколько фактом неясного происхождения.

Ну сами-то они назвали это именно артефактом. То есть получили базальное положение бескишечных турбеллярий, гастротрихов и гнатостомулид, им это не понравилось, к томуже при этом книдарии стали сестринской группой билатерий. После этого эти три группы выкидываются и всё становится хорошо :)

По внимательном прочтении статьи я обратил внимание на предположение об архаичном характере комплекса признаков, обычно рассматриваемого, как специфически характерный для вторичноротых. То есть признаки, объединяющие хетогнат, лофофоровых и вторичноротых, являются плезиоморфными. Авторы считают, что  предок билатерий походил не на бескишечных плоских червей, а на птиходеридных кишечнодышащих.

Цитата: "mastax"Скорее не артефакт. Морфологи давно говорили о сборности губок. А.В. Ересковский полагает, что губки – 4 типа: стеклянные, демоспонгии, кальциспонгии и гомосклероспонгии. Если интересно, то могу привести кладограмму из его работы.

Со сборностью губок согласиться действительно не сложно. По крайней мере, такие предположения возникают с завидной регулярностью. Просто интересно, как выглядел общий предок известковых губок и Eumetazoa. А кладограмму, если не сложно, приведите. В Интернете ссылок на работы А.В. Ересковского я не нашёл.

Цитата: "mastax"Надо еще иметь ввиду, что остается неясным положение еще одного класса полухордовых – Planctosphaeroidea, известному лишь по личинкам.

Ну, насколько я помню, планктосфероидей выделили в отдельный класс лишь условно. Они ведь весьма напоминают личинок крыложаберных, за исключением размеров.

P.S. Наконец-то я понял, почему статистические программы в принципе не способны строить адекватные филогенетические древеса. Они сближают таксоны не по тем признакам, которые у них есть, а по тем, которых нет :)  В результате нематоды оказываются ближайшими родственниками грибов. Плохо Вы мне, mastax, объясняли :)

Статья про эволюцию плана строения хордовых и филогению вторичноротых

http://www.pnas.org/cgi/content/full/97/9/4469?ijkey=7ae6e41e9d9e2467b12d38300483efa0d0f47bc8

филогентическое древо полухордовых оттуда

(http://www.pnas.org/content/vol97/issue9/images/large/pq0900148003.jpeg)

>Наконец-то я понял, почему статистические программы в принципе не способны строить адекватные филогенетические древеса. Они сближают таксоны не по тем признакам, которые у них есть, а по тем, которых нет  В результате нематоды оказываются ближайшими родственниками грибов. Плохо Вы мне, mastax, объясняли

Если вы о кладистических программ, то они сближают по апоморфным состояниям. Близость нематод и грибов – это как так получилось?!

Планктосфера близка к торнариям, но никак не к личинкам птеробранхий.

Кладограмма забавная, но кажется сомнительной -  слишком мало видов.

Кладограмма из диссертации Ересковского:
(http://nemertea.fromru.com/spongia.jpg)

Цитата: "mastax"
Если вы о кладистических программ, то они сближают по апоморфным состояниям. Близость нематод и грибов – это как так получилось?!

Да нет! Я о своих попытках использовать для построения кладограмм тех программ, которые для этого не предназначены. :(

Цитата: "mastax"
Планктосфера близка к торнариям, но никак не к личинкам птеробранхий.

Да, конечно. Это просто опечатка. Имелись в виду именно торнарии.
http://www.biology.duke.edu/johnsenlab/gallery/planktosphaera.html

А чем Winclada плоха?

Цитата: "mastax"А чем Winclada плоха?

Да всем она хороша, только кто бы меня ею пользоваться нормально научил  :oops:
Как туда большие матрицы вставлять, вроде той, что приведена у Петерсона?

Вот статья  о филогении плоских червей. Бескишечные там занимают положение весьма далёкое от базального.

http://serine.umiacs.umd.edu/publications/files/campos_et_al_1998.pdf

А в этой статье исследуется происхождение билатеральной симметрии.
http://www.ijdb.ehu.es/fullaccess/fulltext.03078/ft523.pdf

Всё  про пресловутый Кембрийский взрыв: ископаемые, молекулы и эмбрионы
http://pondside.uchicago.edu/ceb/Devel1999.pdf

Тут изучаются филогения семи групп паразитических животных
http://www.paru.cas.cz/folia/pdf/2-01/Zrz.pdf

Здесь рассматриваются различные гипотезы происхождения билатерий
(http://www.pnas.org/content/vol95/issue26/images/large/pq2684141001.jpeg)

http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/26/15458

Так, значит сначала создаете матрицу: matrix – new matrix – вводите число таксонов, которое будете анализировать, и число признаков. Получается голая матрица (по умолчанию – 10х10). Далее – taxa – taxon dialog – вводите названия таксонов, один за другим. ПЕРВЫМ (taxon 0) набирайте наиболее низкоорганизованный таксон (например, губок) – он будет внешним. Далее при помощи курсора вводите состояния в каждую строку – 01110200001021111 и т.д. (т.е. берете из Петерсона). Потом в Analyze выбираете Heuristic – и кладограмма готова! В trees выбери consensus compromise – consensus (strict). Получится консенсусное древо – это и есть то древо, которое станет основным. Попробуйте сначала с небольшим числом признаков-таксонов. ВСЕГДА РАД ПОМОЧЬ – обращайтесь.

В старых статьях бескишечные турбеллярии вечно где-то не там. Причин много. Это надо разбирать ОЧЕНЬ долго – там все сложнее, чем у вторичноротых. За ссылки как всегда спасибо!

Это не гипотезы происхождения, а филогенетические схемы - разные вещи!

Цитата: "mastax"Так, значит сначала создаете матрицу: matrix – new matrix – вводите число таксонов, которое будете анализировать, и число признаков. Получается голая матрица (по умолчанию – 10х10). Далее – taxa – taxon dialog – вводите названия таксонов, один за другим. ПЕРВЫМ (taxon 0) набирайте наиболее низкоорганизованный таксон (например, губок) – он будет внешним. Далее при помощи курсора вводите состояния в каждую строку – 01110200001021111 и т.д. (т.е. берете из Петерсона). Потом в Analyze выбираете Heuristic – и кладограмма готова! В trees выбери consensus compromise – consensus (strict). Получится консенсусное древо – это и есть то древо, которое станет основным. Попробуйте сначала с небольшим числом признаков-таксонов.

То, что Вы написали, я понял сам :wink:  Мне просто показалось несколько трудоёмким вводить вручную матрицу 43*138. Нельзя ли как-то вставить её полностью, например из Excel? И как программа реагирует на знаки "?" в матрице?
Это где-то нужно устанавливать?

Цитата: "mastax"ВСЕГДА РАД ПОМОЧЬ – обращайтесь.

Это я тоже понял сам  :D Иначе тема бы заглохла на второй странице.

Цитата: "mastax"В старых статьях бескишечные турбеллярии вечно где-то не там.

Да и в новых они тоже не совсем там, где хотелось бы их видеть :)

Цитата: "mastax"Это не гипотезы происхождения, а филогенетические схемы - разные вещи!

Да, Вы правы, конечно. Вероятно, наиболее адекватная филогенетическая схема может лечь в основу гипотезы происхождения. Так?

Статья о молекулярной филогении гребневиков

http://www.lifesci.ucsb.edu/~haddock/abstracts/podar_ctenophores.pdf

И опять об основании древа многоклеточных животных

http://www.molbio.wisc.edu/carroll/Rokas_Antonis/pdfs/2003_Rokas_etal_ED.pdf

Я не нашел способов вставки данных из других файлов. В PAUP это возможно. Вручную трудно, но не очень. Чего не сделаешь ради собственного древа!

Нет, не на всех. Я уже писал о статье Jondelius et al., 2002. В статье Zrzavy J., 2002. Gastrotricha and metazoan phylogeny// Zool.Scripta 32 – Acoelomorpha  также базальная. То же в статье Haszprunar G. 1996. Plathelmintes and Plathelminthomorpha – paraphyletic taxa// Zoomorphology 34 (1). Haszprunar относит к ацеломорфам ксенотурбеллид (условно). Это очень странная группа. Не так давно  вышла вот такая статья:

Zoomorphology
Abstract Volume 120 Issue 2 (2000) pp 107-118
An immunocytochemical and ultrastructural study of the nervous and muscular systems of Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)
Olga I. Raikova (2), M. Reuter (1), Ulf Jondelius (3), Margaretha K. S. Gustafsson (1)

Abstract. The phylogenetic position of the Xenoturbellida is highly disputed. Are they primitive flatworms? Are they related to Deuterostomia? Do they form a sister taxon to other Bilateria? Are they bivalve molluscs? In order to provide more data for this discussion, a study of the nervous system of Xenoturbella westbladi and its relation to the musculature was performed, using 5-HT and FMRFamide immunocytochemistry, TRITC-conjugated phalloidin fluorescence for staining of F-actin filaments, confocal scanning laser microscopy and transmission electron microscopy. The nervous system comprises solely an intraepidermal net of nerve cells and processes. No ganglia or any other internal nervous structures could be detected. No evidence of 5-HT- or FMRFamide-immunoreactive innervation below the subepidermal membrane complex was obtained. The 5-HT and FMRFamide immunoreactivity occurs in separate sets of neurones. On the ultrastructural level, three types of neurones were observed: (1) the predominating "light" neurones, (2) the smaller "dark" neurones and (3) the bipolar sensory neurones bearing a single cilium with a long bipartite rootlet. Non-synaptic, paracrine, release sites are common and synapses are inconspicuous. In the layer of epidermal cells, close to the lateral furrow, F-actin filaments were observed. They reach from the basal membrane to the surface. The organisation of the nervous system appears very simple. Our results are compatible with the hypothesis of Xenoturbellida forming a sister taxon to Bilateria. No evidence was obtained for inclusion of X. westbladi in either the Mollusca or Plathelminthes.

Цитата: "mastax"Я не нашел способов вставки данных из других файлов. В PAUP это возможно. Вручную трудно, но не очень. Чего не сделаешь ради собственного древа!

Ну, Вы же понимаете, что "собственное" древо - отнюдь не самоцель. Я же всё равно не смогу изобрести таким образом ничего нового. Просто мне хочется понять методологию кладистического анализа, чтобы чувствовать себя более уверенно, читая филогенетические статьи.

Цитата: "mastax"Haszprunar относит к ацеломорфам ксенотурбеллид (условно). Это очень странная группа.

Надо же! А я прочитал, что ксенотурбелла - это аберрантная бивальвия, и успокоился.

Научный статус кадистики Metazoa

http://hymenoptera.tamu.edu/discuss/metazoa.pdf

Ещё статья про филогению Triploblastica

http://www.mcz.harvard.edu/Departments/InvertZoo/pdf_files/Giribet%20et%20al.%202000.pdf

Современная кладистика - это почти "научный коммунизм". Поэтому НАШ человек в конце-концов получает разочарование

Цитата: "mastax"Современная кладистика - это почти "научный коммунизм". Поэтому НАШ человек в конце-концов получает разочарование

Это Вы про кого? Про Дженнера?
Мне его статья очень понравилась. Жаль, что она не на русском, а то её бы можно повесить на сайте в качестве предостережения лицам с неустоявшимися взглядами  :P Кладистический анализ - хорошая вешь, но отнюдь не философский камень, позволяющий из любого сора делать золото.

А статью про ксенотурбеллу я не нашёл. Здесь есть линк на якобы полную версию, но оттуда мне скачать ничего не удалось :cry: http://www.journals.royalsoc.ac.uk/app/home/contribution.asp?wasp=8019a7160e924363a5d2c97fc39a67da&referrer=parent&backto=issue,12,15;journal,144,187;linkingpublicationresults,1:102024,1
А вообще, Интернет переполнен заметками  следующего содержания: "Обнаружен новый ближайший родственник человека". Это так, вероятно, СМИ истолковали гипотезу, о вторичноротости ксенотурбеллы.

Что-то весь такой разочарованный, даже не знаю продолжать ли  помещать здесь кладистические ссылки? Тем более не по теме.

Филогенетический анализ членистоногих

http://www.entomology.cornell.edu/BeePhylogeny/content/shultzandregier2000.pdf

Филогения Ecdysozoa

http://www.life.umd.edu/entm/shultzlab/opiliomd/papers/mpe03.pdf

>Что-то весь такой разочарованный, даже не знаю продолжать ли помещать здесь кладистические ссылки? Тем более не по теме.

Очень даже стоит. Лично я ленюсь лазать по инету в поисках чего-то нового, а так все рядом! Спасибо!

>Это Вы про кого? Про Дженнера?

Это я о кладистике вообще. Заполонила она собой все. Сейчас за рубежом невозможно опубликовать даже ревизию рода без клад.анализа. И они верят, что это абсолютная истина!
Но не все. Есть такой замечательный зоолог -  J.-W. Wagele (а - с двумя точками над). Ему удается спорить относительно того, что малекулярщики могут ошибаться. J. Zool. Syst. Evol. Research (1999) - The Ecdysozoa: artifact or monophylum?  - одна из таких статей.

Цитата: "mastax"
Очень даже стоит. Лично я ленюсь лазать по инету в поисках чего-то нового, а так все рядом! Спасибо!

Но что-то кроме Вас никто этого не ценит :D  Полная тишина в теме. Хоть бы кто-нибудь своими мыслями поделился. Или всем лень?
И ещё: может, подборка ссылок, собранная человеком, плохо в этом предмете разбирающимся, принесёт больше вреда, чем пользы? Всё-таки, я не могу отделить зерна от плевел :cry:

Цитата: "mastax"Это я о кладистике вообще. Заполонила она собой все. Сейчас за рубежом невозможно опубликовать даже ревизию рода без клад.анализа. И они верят, что это абсолютная истина!

Помните, mastax, я писал, еще не погрузившись в дебри кладистического анализа

Цитата: "Set O. Lopata"Видите ли, mastax, с общефилософских позиций я понимаю преимущество молекулярно-филогенетических методов перед большинством прочих. Однако при ближайшем рассмотрении используемой методологии остаётся ощущение некой неудовлетворённости. Да, материал, рассмотренный авторами этой статьи весьма интересен. Да, полученные результаты оказались несколько неожиданными. Да, около каждой точки бифуркации приводятся некие цифры. Тем не менее, у меня не появилось уверенности в адекватности этих цифр. Разные авторы подтверждают отстаивают разные позиции, ссылаясь на результаты, полученные похожими способами.
У меня создалось впечатление, что вид построенного древа очень сильно зависит от начальных установок при использовании соответствующего программного продукта.
То есть, задавая изначальные условия подсчета соответствующим образом, можно получить почти любой a priori заданный результат.

А Вы мне начали рассказывать, что всё не так, что никаких априорных установок кладисты не делают и что мои заблуждения проистекают из непонимания разницы между статистическими и кладистическими программами. Да я этой разницы не видел, а теперь, благодаря Вам, увидел. Но одновременно укрепился в своём критическом отношении  к абсолютизации кладистических данных.

>Но что-то кроме Вас никто этого не ценит Полная тишина в теме. Хоть бы кто-нибудь своими мыслями поделился. Или всем лень?

А Вы посмотрите на количество посещений – явно не мы с вами все это перечитываем по 10 раз. Мыслями делиться трудно, т.к. это не общие проблемы эволюции – здесь нужны конкретные знания. К тому же тема так далеко ушла от первоначальной, что трудно понять, о чем она сейчас.

>А Вы мне начали рассказывать, что всё не так, что никаких априорных установок кладисты не делают и что мои заблуждения проистекают из непонимания разницы между статистическими и кладистическими программами. Да я этой разницы не видел, а теперь, благодаря Вам, увидел. Но одновременно укрепился в своём критическом отношении к абсолютизации кладистических данных.

И хорошо, что увидели. Я писал об анализе морфологических данных. Анализ генетических пока не имеет альтернатив, достойных кладистическим программ (и близких к ним). Одни кладограммы достаточно убедительны, другие – нет. Вот и все...

Возвращаясь к теме – разве вы для себя ничего не нашли нового? Я кое-что нашел. Тема жила на нескольких страницах, заполнилась рисунками. Возможно, кому-то из студентов она уже помогла.

Откопал у себя статью C.Nielsen 2002. The phylogenetic position of Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida, and Brachiopoda// Integ. and Comp. Biol., 42: 685-691. Автор склоняется к тому, что форониды и брахиоподы близки к вторичноротым вопреки данным молекулярного анализа. (кстати, весь этот номер посвящен филогении и систематическому положению "мелких" типов беспозвоночных). Сейчас начинает нарастать число таких противоречий – что с ними делать никто не знает.

Эту песню не задушишь, не убьёшь! Создадим самую большую коллекцию бестолковых ссылок!:lol:

Филогенетическое положение пятиусток и взаимоотношения (Pan)Crustacea
http://www.eeob.iastate.edu/faculty/LavrovD/publications/PDF_files/pentastomida.pdf

Роль морфологических данных в реконструкции филогении
http://www2.hawaii.edu/~khayes/Journal_Club/2005/Wiens_2004_sysbio.pdf

Ещё одна статья Дженнера (не очень свежая  :( )
Филогения Metazoa - Большая Игра
http://www.science.uva.nl/onderzoek/cepa/JennerSchram99.pdf

Генетика развития и эволюция членистоногих
http://www.mcb.arizona.edu/nagy/Srping_2005_lab_papers/Schram_and_Koenemann_2004_T_Bone.pdf

"Ручная" кладограмма отношений между крупными группами иглокожих
(http://img134.echo.cx/img134/4821/echinoderm9nw.th.jpg) (http://img134.echo.cx/my.php?image=echinoderm9nw.jpg)

Цитата: "mastax"А Вы посмотрите на количество посещений – явно не мы с вами все это перечитываем по 10 раз. Мыслями делиться трудно, т.к. это не общие проблемы эволюции – здесь нужны конкретные знания. К тому же тема так далеко ушла от первоначальной, что трудно понять, о чем она сейчас.

Это всё я виноват  :) Не хочу заводить десять тем и всё сваливаю в одну. Может попросить модератора переименовать заголовок?

Цитата: "mastax"Возвращаясь к теме – разве вы для себя ничего не нашли нового? Я кое-что нашел. Тема жила на нескольких страницах, заполнилась рисунками. Возможно, кому-то из студентов она уже помогла.

О, для себя за последний месяц я нашёл массу нового  :) В основном, благодаря Вам, mastax. В том числе и потому, что поддерживая этот разговор, Вы не дали угаснуть моему интересу.

Цитата: "mastax"Откопал у себя статью C.Nielsen 2002. The phylogenetic position of Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida, and Brachiopoda// Integ. and Comp. Biol., 42: 685-691. Автор склоняется к тому, что форониды и брахиоподы близки к вторичноротым вопреки данным молекулярного анализа. (кстати, весь этот номер посвящен филогении и систематическому положению "мелких" типов беспозвоночных). Сейчас начинает нарастать число таких противоречий – что с ними делать никто не знает.

Да, я обратил внимание, что идея близости лофофоровых с вторичноротыми переживает не лучшие времена, однако слухи о её смерти сильно преувеличены.
Вот эта статья http://www.findarticles.com/p/articles/mi_qa4054/is_200206/ai_n9119126

Отдельное спасибо, за рисунок с иглокожими. Теперь я знаю, что слово "crown" переводится, как кроновый :) Читая английские статьи, я не всем терминам нахожу русский эквивалент.

Филогения базальных гексапод.
http://www.life.uiuc.edu/whitfield/systdisc/Reiger%20et%20al.,%202004.pdf

Филогения Metazoa
http://web6.duc.auburn.edu/academic/science_math/biology/faculty/halanych/Pub.pdfs/HalanychPassam2001.pdf

http://www.evogenomics.org/Publications/Medina2001.pdf

И вам спасибо - много новых ссылок и статей прочитал. Но надо остановиться и начать хоть что-то обсуждать! А тему действительно лучше переименова в "Филогению беспозвоночны"
ОСОБАЯ ПРОСЬБА К МОДЕРАТОРУ !

Цитата: "mastax"И вам спасибо - много новых ссылок и статей прочитал. Но надо остановиться и начать хоть что-то обсуждать!

Да, mastax, Вы опять правы. Пора мне угомониться.
Я конечно с удовольствием поучаствовал бы в обсуждении филогенетических проблем, но, как Вы сами заметили, для того, чтобы появились мысли, необходимы конкретные знания. Мои же мысли в основном сводятся к тем, которые Дженнер изложил в своей статье много лучше, чем смог бы сделать я.
На том уровне анализа, который мне доступен, состояние дел в современной филогенетике представляется весьма безрадостным. По крайней мере, на уровне крупных таксонов. Может на уровне семейств и родов всё гораздо лучше?
Вообще, филогенетиков, как я понял, можно разделить на две неравные части. К первой (большей) относятся те, кто, поставив во главу угла молекулярно-генетический анализ, либо полностью отбрасывает морфологические данные, либо посредством различных манипуляций (при выборе таксонов и признаков, при кодировании и подсчете признаков в матрице и пр.) подгоняет «морфологические» деревья под «молекулярные». При этом все «неудобные» синапоморфии объявляются симплезиоморфиями (это я опять про вторичноротых и лофофоровых  :) ),  зачастую без какой-либо аргументации, или вообще игнорируются.
Ко второй группе относятся морфологи, в упор не замечающие молекулярных данных и считающие всю молекулярно-генетическую кладистику недоразумением.
Вдобавок ко всему даже пользующиеся одинаковыми методами авторы часто приходят в итоге к совершенно различным выводам.
   В результате, для того, чтобы оценить качество чьей-либо гипотезы, необходимо глубоко и всесторонне разбираться в рассматриваемой области. При этом любое обсуждение на форуме с неизбежностью превратится в Ваш, mastax, монолог, ибо других специалистов здесь, увы, не отметилось.
   Для примера, можно обсудить филогенетические отношения основных групп членистоногих. Насколько обоснованной выглядит дихотомия Pancrustacea/Paradoxopoda (Маллатт и др. 2003)? Что общего между многоножками и хелицеровыми? Вообще, сближение этих двух групп произвело на меня не меньшее впечатление, чем объединение полухордовых и иглокожих в таксон Ambulacraria.
   Ещё один потенциальный предмет для обсуждения – основание древа Animalia. Мне интересно, если принять концепцию парафилии губок, как мог выглядеть общий предок Eumetazoa и Calcarea? Он был губкообразным? А как возникли зародышевые листки? Жаль, что статей Ересковского нет в Интернете.

PS  А переименовывать свою тему оказывается я сам умею  :shock:

По  моему  мнению   все  в  итоге   придет  к  молекулярно-генетической   кладистике.   Процесс  будет     довольно  долог  и  мучителен  -  просто  надо  получить  слишком  много   молекулярных  данных    по  разным  группам  генов.   Чаще  всего  несовпадение  наблюдается  там,  где  используют  разные  гены   для  сравнения  таксонов.  Простой  и  очевидный  пример  -   у  самого  изученного  человека,  где    анализ  митохондриальной    ДНК  и  ДНК  Y  хромосомы   дает  разные  результаты.   А  пока  не  сделанный  глобальный  анализ     аутосомных     диаллельных  маркеров  даст   третий.

Дорогой Set O. Lopata!

К вашей классификации подходов филогенетиков я бы добавил еще два направления: 1) палеонтологи, которые вынуждены не только оперировать лишь морфологическими признаками, но и отказываться от компьютерных обработок данных из-за фрагментарности последних. 2) эволюционные морфологи, которых больше интересует не само голое родство, а то, каким путем происходили морфологические трансформации и как выглядел предок. Кладисты обычно строят дерево и не анализируют, насколько правдоподобны транформации в этой модели. Нередко они просто абсурдны. Эволюционные морфологи такой подход отвергает, подвергая все анализу.

Тепрь к "баранам". Честно говоря, и я был немало удивлен парадоксоподами... Надо мне подумать и есть над чем. А для затравки – абстракты двух статей, результаты которых противоречивы. Но меня взволновала фраза "The Cambrian fossil record supports that myriapod-chelicerate.... stems arose separately from a protoarthropod". Боюсь, что здесь я абсолютно не в курсе, о чем речь.

Molecular phylogeny of arthropods and their relatives: Polyphyletic origin of arthropodization
Min GS, Kim SH, Kim W
MOLECULES AND CELLS 8: (1) 75-83 FEB 28 1998

Because the enigmatic arthropod relatives, such as tardigrades, onychophorans, pentastomids, and pycnogonids, have features characteristic of not only both major arthropod groups but also several other animal phyla, analysis of their phylogenetic positions may provide important clues for metazoan phylogeny in general, From analyses of complete or nearly complete 18S rDNA sequences, arthropod monophyly including all the traditional arthropod relatives was well supported, For detailed analyses within arthropods without outgroup effects, we made two reduced alignments, From the analyses of these reduced data sets, arthropods were divided into two clades: one was chelicerates and myriapods, whereas the other included crustaceans plus insects, onychophorans plus pentastomids, and tardigrades, The pycnogonids were grouped closely with the chelicerates. The Cambrian fossil record supports that myriapod-chelicerate and crustacean-insect (including tardigrades, onychophorans, and pentastomids) stems arose separately from a protoarthropod (perhaps nonarthropodized animal, such as a lobopod which has noncalcified cuticles, and nonjointed legs), Thus, the acquisition of truly arthropod characters occurred independently in the two stems, In this case, nonarthropodized characters of tardigrades, onychophorans, and pentastomids are assumed to be primitive.

A review of arthropod phylogeny: New data based on ribosomal DNA sequences and direct character optimization
Giribet G, Ribera C
CLADISTICS 16: (2) 204-231 JUN 2000

Ribosomal gene sequence data are used to explore phylogenetic relationships among higher arthropod groups. Sequences of 139 taxa (23 outgroup and 116 ingroup taxa) representing all extant arthropod "classes" except Remipedia and Cephalocarida are analyzed using direct character optimization exploring six parameter sets. Parameter choice appears to be crucial to phylogenetic inference. The high level of sequence heterogeneity in the 18S rRNA gene (sequence length from 1350 to 2700 bp) makes placement of certain taxa with "unusual" sequences difficult and underscores the necessity of combining ribosomal gene data with other sources of information. Monophyly of Pycnogonida, Chelicerata, Chilopoda, Chilognatha, Malacostraca, Branchiopoda (excluding Daphnia), and Ectognatha are among the higher groups that are supported in most of the analyses. The positions of the Pauropoda, Symphyla, Protura, Collembola, Diplura, Onychophora, Tardigrada, and Daphnia are unstable throughout the parameter space examined. (C) 2000The Wllli Hennig Society.

Питер.
Согласен. Но пока до этого очень далеко. Кроме того, не забывайте о палеонтологах.

Ссылка на статью Гириберта и Риберы
http://www.mcz.harvard.edu/Departments/InvertZoo/pdf_files/Giribet%20&%20Ribera%202000.pdf

Небольшая статья про кембрийских артропод
http://www.amonline.net.au/pdf/vaccarietal2004.pdf

Кладистика артропод
http://www.amonline.net.au/pdf/publications/cladistics2000.pdf

Mastax,  я    как-то   более  оптимистичен.     Сейчас    сложилась  ситуация,  когда есть  огромные      возможности  секвенирования -  и  сиквенс  будет  идти  всех  организмов  подряд.   Тем  более  что     технология   Селеры  по     случайному  сиквенсу   вполне  работает  и  направленно  клонировать  ничего  не  надо.

Питер! Мой скепсис проистекает из следующих моментов.
1) Провести сиквенирование значительного числа организмов невозможно, т.к. они редки, уже вымерли, известны по единичным экземплярам, труднодоступны и т.д.
2) У прокариот сравнение ДНК стало давно нормой – у микробиологов нельзя описать вид без сиквенса, нельзя обосновать  род и выше – только сравнивая сиквенсы. Но даже у них существуют проблемы "нестабильности" деревьев – ведь методы анализа по прежнему базируются на программах, основа которых далеко не безупречна. Что парсимония, что максимальное подобие – всюду априорные допущения, которые сводят к минимуму реверсии и (или) гомоплазии. Математическая основа этих программ весьма шаткая, отбор деревьев имеет свои погрешности.
3) В сущности, что мы знаем об эволюции генома? Что мы знаем об исключениях? Почему дафния при сравнении очень длинных последовательностей вообще "выпадает" из ракообразных, хотя близкие виды кладоцер не "выпадают"?  
4) Увы, уже сейчас количество тех, кто сиквенирует, больше тех, кто может определить то, что сиквенируется. Во всем мире только три специалиста по морским грибам, два специалиста по современным радиоляриям.
5) даже микробиологи не успевают проводить сиквенирование – слишком большие объемы, слишком много видов, особенно новых. Кто будет заниматься "генетической ревизией" какого-нибудь рода листоблошек, в котором 500 видов?!  

Set O. Lopata
Я все еще думаю о парадоксоподах... Не встречалась ли Вам вот такая статья?


Zoological Journal of the Linnean Society
Vol. 132, No. 4, August 1, 2001
A phylogenetic analysis of Myriapoda (Arthropoda) using two nuclear protein-encoding genes  
pp. 469-486
JEROME C. REGIER*,  JEFFREY W. SHULTZ  

Nucleotide and inferred amino acid sequences from two nuclear protein-encoding genes, elongation factor-1 and RNA polymerase II, were obtained from 34 myriapods and 14 other arthropods to determine phylogenetic relationships among and within the myriapod classes. Phylogenetic analyses using maximum parsimony and maximum likelihood methods recovered all three represented myriapod classes (Chilopoda, Diplopoda, Symphyla) and all multiply sampled chilopod and diplopod orders, often with high node support. In contrast, relationships between classes and between orders were recovered less consistently and node support was typically lower. The temporal structure of phylogenetic diversification in Myriapoda may explain this apparent pattern of the phylogenetic recovery.

Это хорошо ,mastax, что думаете! Даже замечательно. Как мне кажется, предложение Питера подождать светлого будущего в виде полной и окончательной победы молекулярной генетики не конструктивно. В конце концов, ряд из перечисленных проблем носит фундаментальный характер, и нелепо было бы надеятся, полностью секвенировав миллион видов, получить в результате полное непротиворечивое древо.

Статьи, про которую Вы, mastax, спрашивали, в открытом доступе я не нашёл, увы.
Статья тех же авторов, но более старая
Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade
http://www.entomology.cornell.edu/BeePhylogeny/content/shultzandregier2000.pdf
Статья тех же авторов, но более новая  :)
Phylogenetic analysis of Myriapoda using three nuclear protein-coding genes
http://www.life.umd.edu/entm/shultzlab/opiliomd/papers/MPE05.pdf

Ещё статья Эджкомба и Гириберта про многоножек
http://www.amonline.net.au/invertebrates/other/Edgecombe_Giribet_2002.pdf

Есть  одна  и  главная  проблема  -    мы  вынуждены    анализировать  прошлое  из   нашей  временной  точки.   Очевидно,  что    анализ  палеонтологических  данных  всегда  будет  страдать  не полнотой.  И  хотим  мы  того  или  нет -   сравнение  геномов     будет  магистральным   путем  развития.
Проблемы ?  Первая  техническая  -  собственно  сиквенс.  Очевидно  решаемая.
Вторая  -  математико-статистическая.  Пока  плохо  решаемая -   но  опять  же  решаемая.

Прочитал все, что мог. Нигде не нашел ни одной синапоморфии Paradoxopoda. Когда выделяли Ecdysozoa, тоже с синапоморфиями было туго, но одну – способность линять – указали явно в самом названии.

Разделение неполноусых на многоножек и насекомых – первые к хелицеровым, а вторые к ракообразным, у меня никак не укладывается в голове. Построим прототип парадоксопод, т.е. суммируем все симплезиоморфии. Мы получим организм с гомономной сегментацией, анаморфозом, антеннами I, конечностями второго сегмента по типу ходильных и далее также не дифференцированные ходильные (ходильно-плавательные) конечности полифункционального типа с "жевательными" отростками. Голова не выражена, равно как и другие отделы. Т.е. предок парадоксопод – трилобитоподобный организм., не обладающий спецификой "особой эволюционной линии". Теперь делаем тоже самое для Pancrustacea: получаем немного иной оргазм, отличающийся от прототипа Paradoxopoda антенно-подобными конечностями второго сегмента, мандибулами на третьем, полифункциональными конечностями плавательного типа с теми же отростками; головной отдел обособлен. Прототип Paradoxopoda может быть предком прототипа Pancrustacea.  Прототип Pancrustacea может быть предком многоножек, но не может быть предком хелицеровых. Т.е. то ли хелицеровые и многоножки разошлись еще до обособления панкрустаций, то ли многоножки не имеют к хелицеровым вообще никакого отношения.

Насекомых и многоножек сближает по крайней мере два уникальных признака (синапоморфии): редукция конечностей на втором сегменте (антенн II) и наличие постантеннального органа. Также только в этой группе коготок лишен мускула-разгибателя, а мандибулы без щупика. Но из всех этих синапоморфий 3 – "отрицательные", т.е. являются следствием редукции. А что, если редукция антеннII, мускула-разгибателя и щупиков в мандибулах – конвергенция? Но тогда придется признать конвергенцией еще ряд признаков, которые объединяют ракообразных и неполноусых: наличие мандибул и максилл, линочных органов.
Но может дело в ногах? Почитал работу Беккера – есть одна интересная вещь. У ряда губоногих – сколопендр – в движении участвуют не только конечности, но и тело. Основания ног сильно расставлены, т.е. движение происходит "с пресмыканием". Такой тип движения считается очень архаичным и выводится Беккером даже не от трилобитов (у них основания ног сближены), а от аннелид и онихофор. У высших многоножек движение становится сугубо "ножным", тело приподнято над субстратом – это мы находим и у гексапод. Из этого Беккер делает вывод, что неполноусые – особая линия в эволюции членистоногих, берущая начало от форм с нерасчлененными расставленными конечностыми. Ракообразные и хелицеровые, очевидно, имеют иное происхождение.

Set O. Lopata, что думаете?

Питер.
Вот потому я и написал, что верю, но не в скорое будущее. Пока нам остается лишь копаться в том, что есть, выдвигать гипотезы, искать их доказательства, опровергать.

Ну что же я могу думать, mastax? Я по-русски то наверняка половины в этих статьях не понял бы, не говоря уж об английском. Хотя, конечно же, лично мне проще согласиться с полифилией артропод, чем с монофилией парадоксопод. Сами авторы Paradoxopoda (Mallatt et al.), подчеркнули, что это название отражает факт полного отсутствия морфологических данных, способных подтвердить сближение многоножек и хелицеровых. Сближение насекомых и парафилетических ракообразных мне кажется гораздо более убедительным. Соответствующая база вполне проработана – Hox-гены и пр. Архаичный же характер многоножек тоже не вызывает внутреннего протеста, если, конечно, допустить возможность множественных параллелизмов.
А кто такой Беккер? Работа, про которую Вы пишете, очевидно, старая? Ведь выводить артропод из аннелид почти все перестали ещё до начала победного шествия молекулярной генетики.
Опять встаёт вопрос, что делать, если молекулярно-генетическое древо совершенно не согласуется с морфологическим (если хотите, с эволюционно-морфологическим)? И, вообще, изменится ли картина, если взять не несколько десятков видов, а несколько десятков тысяч? Даже если у этих видов будет полностью секвенирован геном?  На данном этапе, как мне представляется, молекулярно-генетические построения вообще не удовлетворяют попперовскому критерию научности, поскольку нет способа их опровергнуть.
Ну, будем считать, что с парадоксоподами позиции прояснились.
Теперь же мне хотелось бы подробнее остановиться на проблеме корня древа билатерий. Как я понял, малаховская гипотеза Вас не устраивает. Не могли бы Вы перечислить основные возражения?

Mastax
Знаете,  я  очень  хорошо    помню    ситуацию  примерно  17-18  летней  давности.   И  если  бы   тогда  речь  шла  о  сегодняшнем  состоянии  молекулярки   -  но  точно  бы  не  поверил.    Поэтому  оптимизма    у  меня  много -))

Что делать  при   не  согласующихся  молекулярных   и  морфологических   данных  ?  Верить  молекулярке  -   все-таки  она  определяет  фен,  а  не  наоборот.
А  насчет  критерия  научности.   Есть  первичная  структура  генома,    которую  нельзя  опровергнуть.   Что,   секвенирование  не  научно ?

Set O. Lopata
>А кто такой Беккер?
Эрнест Георгиевич Беккер (1874-1962) – известный морфолог, работавший в МГУ. К сожалению, его имя "затерялось" среди внушительной фигуры Мэнтон.

>что делать, если молекулярно-генетическое древо совершенно не согласуется с морфологическим
насколько можно судить, не все молекулярные деревья показывают монофилию парадоксопод.

>И, вообще, изменится ли картина, если взять не несколько десятков видов, а несколько десятков тысяч?
Думаю, что изменится.

>молекулярно-генетические построения вообще не удовлетворяют попперовскому критерию научности, поскольку нет способа их опровергнуть.

Фальсифицировать, а не просто опровергнуть – это не одно и то же!  Гипотеза монофилии парадоксопод фальсифицируется морфологическим анализом тех же групп.

> Теперь же мне хотелось бы подробнее остановиться на проблеме корня древа билатерий. Как я понял, малаховская гипотеза Вас не устраивает (и вообще Вы не любите Малахова). Не могли бы Вы перечислить основные возражения?

Повторюсь: фраза о "нелюбви" к Малахову неуместна. :(
Теперь о его гипотезе, которая мне действительно не нравится. Разберем её по пунктам.
1. Билатеральная симметрия вендских метазой. Здесь В.В. опять все упрощает: подавляющее большинство вендских "Bilateria" имеют симметрию подобия с плоскостью скользящего отражения. Плоскость симметрии у таких форм может иметь совершенно иное положение: параллельно вентральной и дорсальной поверхностям. Но её может и не быть, если эти поверхности различаются строением (судя по всему, это именно так). И тогда такие организмы не обладают ни одной из канонических топов симметрии. В том числе и метамерией, которая играет ключевую роль в гипотезе Малахова.   Симметрию подобия с плоскостью скользящего отражения мы можем найти у растений - в очередном листорасположении, и у фораминифер – в расположении камер. Однако и в том, и в другом случае мы не имеем дело ни с метамерией, ни с канонической билатеральной симметрией. Скорее всего правы те, кто видел в подобных вендских формах "тупиковый" эксперимент в плане симметрии, а не предтече билатеральной симметрии.

Питер.
>Верить молекулярке - все-таки она определяет фен, а не наоборот.
ОЧЕНЬ спорное утверждение! Что из фенотипа определяет митохондриальная ДНК?. А если  разные авторы на генетических данных строят разные деревья - кому верить?!

ЦитироватьПовторюсь: фраза о "нелюбви" к Малахову неуместна.  

Извините, mastax, Вы правы, я эту фразу стёр.

ЦитироватьФальсифицировать, а не просто опровергнуть – это не одно и то же! Гипотеза монофилии парадоксопод фальсифицируется морфологическим анализом тех же групп.  

Боюсь, что не улавливаю разницы, но главное - Вы меня поняли. В том то и дело, что многие молекулярные генетики считают данные морфологического анализа не существенными, поскольку генетический код первичен.

ЦитироватьТеперь о его гипотезе, которая мне действительно не нравится. Разберем её по пунктам.  

По первому пункту я согласен, но Вы уверены, что он является ключевым в этой гипотезе? Кстати, я не в курсе, действительно есть основания считать радиальную симметрию книдарий вторичной?

Mastax
По   поводу  митохондриальной  ДНК  -   с  одной  стороны  все (как-никак  энергетика).  С  другой  ничего.  Посему  филогения  по  митохондриям  мне   не  нравится.   Все-таки    много  более     приемлем   анализ  ядерного  генома.
По   поводу  разных  выводов.   Тут  две     проблемы. Первая -  анализ  разных  генов. И  они  вполне  могут  дать  разную  картинку.  Посему  -  все  то  же,  много   генов -  много   сиквенсов  -  построение  некоего  усредненного  дерева.
Второе  -   вносимый  самим  исследователем   сдвиг.  Это   хорошо  прослеживается   на  анализе    ДНК  маркеров  у  человека   в  том  случае,  когда  сам     делаешь  первичный    анализ.  Это   связано  с  формированием   выборок  во-первых  и с  стремлением    уложить  получаемые   ДНК    в прокрустово  ложе     языковых  семей  (морфологичнская  классификация)  и  известных   данных  по    истории    этноса.

Питер
С чем-то соглашусь. Но построение "усредненного" древа по всему геному приведет и интересной ситуации. Разделим  ДНК на 20 фрагментов и построим на их основе 20 кладограмм. Объединим их в одну – получим множество политомических узлов (т.е. частично неразрешенную кладограмму). А теперь построим одну кладограмму на основе всей ДНК – мы получим ДРУГУЮ кладограмму, более разрешенную. Увы, пока математики не могут предложить даже возможный путь для преодоления этого артефакта. Кроме одного – анализировать лишь эволюционно консервативные фрагменты, к которым, кстати, относится и митохондриальная ДНК.

Set O. Lopata
Я не утверждаю, что данный пункт важный. Это один из пунктов. Вы правы – никаких оснований выводить радиальную симметрию книдарий из билатеральной НЕТ. Это п.2.
2. Если исходить из гипотезы Малахова, то единственным основанием для того, чтобы выводить книдарий от билатерального предка – это билатеральная симметрия кораллов. Фактически, гипотеза Малахова – вариация на тему гипотезы Jagersten.  Различия лишь в деталях. Билатеральная симметрия кораллов – вещь действительно необычная, но следует иметь ввиду, что если прав Иегерстен (=Малахов), то архаичные формы антозой должны быть более билатеральными, чем более молодые. Но все как раз наоборот. У табулят расположение септ радиальное. Колониальные однозонные ругозы также имеют радиальное расположение септ, в то время как более высокоорганизованные крышечные кораллы – полностью билатеральные. В онтогенезе септы сначала закладываются в контексте бирадиальной симметрии – это хорошо объясняется гипотезой Сальвинии-Плавена об исходности бирадиальных форм (только этот тип симметрии имеется и у гребневиков, и в трех классах книдарий, и у низших Bilateria – т.е. критерий внегруппового сравнения указывает на плезиоморфию бирадиальности).  У высшей группы книдарий  мы наблюдаем переход к билатеральной симметрии у сифонофор и  ряда гидроидных (Lar, Monobrachium и др).  Более того, билатеральная симметрия известна и у одного вида ползающих гребневиков. Надо полагать, что "билатеризация" – это общий тренд, связанный, вероятно, с каким-то гомеотическим геном. "Реализация" этой программы начинается  раньше, чем возникли настоящие Bilateria.

Mastax, не могли бы Вы вкратце рассказать, почему по морфологическим данным с билатериями сближают гребневиков а не книдарий.
И ещё, кстати,может мне выложить здесь какие-нибудь картинки из статей, на которые давал ссылки, чтобы легче было обсуждать?

Set O. Lopata
Гребневиков сближали с билатериями еще со времен Ланга, который вывел поликлад из ползающих гребневиков. Если почитать Беклемишева, то у него есть рассуждение о том, что целом может быть гомологичен гастро-васкулярной системе гребневиков. Кроме того, он выводи вторичноротых из "гребневикового" плана строения. Почему? Трудно сказать. Организация гребневиков (наличие аборального органа, сквозной пищеварительный тракт, более сложная гистология, отсутствие бесполого размножения, и т.д.) выше, чем у книдарий. Но сейчас гребневиков чаще рассматривают как обособленную ветвь, тупиковую. Возможно, они появились раньше книдарий.  

Подскажите, какие картинки вы хотели бы увидеть?

А не странно ли выводить из гребневиков, имеющих сквозной пищеварительный тракт, плоских червей, которые его не имеют? Впрочем, кишечник гребневиков, как я понимаю, сложно назвать сквозным в полном смысле этого слова.
То есть просто потому, что организация гребневиков представлялась более продвинутой, чем у книдарий, их исчитали неким промежуточным звеном. Я прав?
Мне непонятно, почему обособленность гребневиков, выявляемая малокулярно-генетическим анализом, вызывает у некоторых исследователей протест.
А про картинки, наверное, Вы меня не поняли. Я их не хочу видеть. Я их и так вижу. Я спрашивал, не будет ли проще обсуждать какой-то вопрос, если при этом поместить картинку (филогенетическое древо и т.п.) здесь? Они место занимают, и не знаю будет ли это удобно.

Раньше казалось, что книдарии и гребневики – единая ветвь (название кишечнополостные был предложен именно для этих групп). То, что гребневики не близки к книдариям большим сюрпризом не стало – по крайней мере они не Bilateria и не губки.
Set O. Lopata
У вас есть книга Иванова А.В. "Происхождение многоклеточных"? Если "нет", то приведу схему Jagersten оттуда – можно сравнить со схемой Малахова.

Схему, конечно, приведите. Это гипотеза билатерогастреи, да?

Мне удивительно не отсутствие близости книдарий и гребневиков, а то, что Peterson&Eernisse отстаивают коцепцию Acrosomata. А если сестринской группой билатерий получаются книдарии, различными ухищрениями пытаются этого избежать.

(http://img186.echo.cx/img186/686/jagersten1ho.th.jpg) (http://img186.echo.cx/my.php?image=jagersten1ho.jpg)
Вот схема, предложенная Jagersten (гипотеза билатерогастреи). Конечно, имеются отличия от схемы Малахова:
1) У Малахова донной билатеральной форме предшествует медузоидный организм. Зачем он его вставляет? – Для В.В. принципиально подчеркнуть то, что радиальная симметрия все же первична, иначе трудно объяснить радиальную симметрию гребневиков и радиально-спиральное дробление у книдарий и многих билатерий.

2) Ползающий предок книдарий и билатерий в схеме Малахова имеет краевые щупальца. Именно они дали начало боковым придаткам у билатерий, став в дальнейшем конечностями. Крайне сомнительный пункт, поскольку у вендских организмов ничего подобного просто нет.

3) Гребневиков Малахов выводит от архаичных радиальных форм. И это еще одна "зазубрина" в его гипотезе, поскольку у современных гребневиков строго говоря радиальная симметрия отсутствует, а имеется вращательная. Скорее всего она происходит из радиальной, но не многолучевой, а бирадиальной. Даже дробление у гребневиков очень рано становится бирадиальным.

Но в целом три главных  момента в обеих гипотезах совпадают:   1) кораллы происходят от ползающего билатерального предка и являются базальной группой книдарий, 2) исходный рот замкнулся по середине, дав начало рту-анусу и сквозному кишечнику, 3) предки современных билатерий были метамерными организмами. Последняя гипотеза совершенно не подтверждается данными молекулярной филогенетики.

У меня ещё вопрос. Вот в статье про гребневиков авторы сравнивают морфологическую кладограмму с молекулярной. Для большего согласия они произвольно перемешают место корня. Насколько оправдана такая процедура? И, вообще, дендрограммы исходно строят с корнем или без? И как определяют место корня?
(http://img156.echo.cx/img156/3563/ctenophora16ux.jpg)

Цитировать3) предки современных билатерий были метамерными организмами. Последняя гипотеза совершенно не подтверждается данными молекулярной филогенетики.

Каким именно образом эта гипотеза противоречит молекулярным данным? Ведь метамерия (по крайней мере частичная) встречается в разных группах. Вот Малахов и объявляет этот признак симплезиоморфией.

А Вам, mastax, как кажется - книдарии или гребневеки являются сестринской группой для билатерий?

Set O. Lopata
Процедура, которая вас озадачила, допустима. Дело в том, что для кладистического анализа нужна внешняя группа. Когда анализируются молекулярные данные, то можно взять губок. А вот кого взять для морфологических данных, когда никакая медуза или сифонофора даже приблизительно не похожа на гребневиков. Вот и приходится внешнюю группу искать среди самих гребневиков. Традиционно таковыми считали бероид, лишенных щупалец. Но авторы статьи решили выбрать в качестве внешней ту группу, которая обособилась раньше всего по данным молекулярным. Кстати, наш зоолог Осповат много раньше считал, что архаичными следует считать именно щупальцевые формы, и ползающих гребневиков он считает весьма архаичной группой. Но не пользуется никакими кладистическими методами!

> А Вам, mastax, как кажется - книдарии или гребневеки являются сестринской группой для билатерий?

Я склоняюсь к книдариям. Прежде всего потому, что трихоплакс оказался близок к книдариям. Вероятно, плануло-подобный ползающий организм мог стать предком билатерий раз есть один пример резкого упрощения.

>Каким именно образом эта гипотеза противоречит молекулярным данным? Ведь метамерия (по крайней мере частичная) встречается в разных группах. Вот Малахов и объявляет этот признак симплезиоморфией.

Малахов понимает любые метамернорасположенные структуры как остатки былой метамерии. Это бездоказательно. Возьмем, к примеру, фораминифер – у них метамерное расположение камер возникает неоднократно. У тех же гребневиков гребневые пластинки располагаются метамерно. И, понятно, что считать это все следствием некой "базальной" метамерии – нелепость. Упорядоченное расположение отдельных органов-органелл вдоль передне-задней оси не представляется уникальным для билатерий – это общее свойство в эволюции эукариот. Существует такое понятие, как самоорганизация – именно в таком контексте нужно рассматривать процесс появления начальной метамерии. Если же говорить об эволюционных трендах, то пожалуйста. У ацеломорф, катенулид и гнатостомулидмы не наблюдаем никаких следов метамерии, а у высших турбеллярий (триклад) она уже прослеживается.

В Bull.Soc.zool.France 1979, 104 N 3 есть стать Chaudonneret  по итогам круглого стола по метамерии. Он дает четкое определение метамера: периодически повторяющийся комплекс, отделенный от подобных комплексов. Если, например, взять хитонов, то легко видеть, что таких комплексов у них нет – каждая структура или орган метамерен по-своему: у жабр – одно, у раковины – другое, у нервной системы – третье. Даже у моноплакофор невозможно выделить четкий метамер.

Цитата: "mastax"Я склоняюсь к книдариям. Прежде всего потому, что трихоплакс оказался близок к книдариям. Вероятно, плануло-подобный ползающий организм мог стать предком билатерий раз есть один пример резкого упрощения.

То есть билатерии произошли от упростившихся книдарий? Неотения? Или просто общий предок их был планулоподобным?

ЦитироватьДаже у моноплакофор невозможно выделить четкий метамер.

У насекомых вроде тоже нельзя, но это никогда не останавливало людей, желающих их вывести из кольчецов.
И, вообще, метамерными в таком узком смысле являются, похоже, только аннелиды.

Цитата: "Set O. Lopata"И, вообще, метамерными в таком узком смысле являются, похоже, только аннелиды.

А как же цестоды? :roll:  У них, вроде бы, тоже есть периодически повторяющиеся элементы, отделённые от других таких элементов (сколекс в рассчёт не берём).

 Я тут чего-то пропустил... так, а куда нынче кластируются коловратки, говорите (по молекулярным данным)?

Ну, как здесь уже обсуждалось, таксоны часто помещаются туда, куда хочется исследователю :(
Вот древо из статьи Giribert et al "Triploblastic Relationships with Emphasis on the Acoelomates and the Position of Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes,
and Chaetognatha: A Combined Approach of 18S rDNA Sequences and Morphology"
(http://img60.echo.cx/img60/7150/summarytree3ck.jpg)
Здесь, как видно, коловратки вместе с циклиофорами и гнатостомулидами.

Set O. Lopata
Поскольку сестринские связи - это не отношения предок-потомок, то установить облик предка билатерий трудно. Я склоняюсь к плануло-подобному организму, а как он произошел -  знать бы....

У насекомых  метамерия есть, охватывает покровы, конечности, мускулатуру, нервную и дыхательную системы. К тому же от аннелид все же выводили предков насекомых (и пр. членистоногих). У тех же онихофор метамерия еще более выражена.

olenellus
Как полагают, метамерия цестод имеет иное происхождение - это незавершенное бесполое размножение, где каждый членик - отдельная особь. Однако Новак (V. Novak)  выдвинул  гипотезу социогенеза: любая метамерия - это и есть незавершенное бесполое размножение, любой метамерный организм - колония. Доказать или опровергнуть такую точку зрения  очень трудно.

Коловратки вместе со скребнями образуют единую группу -  Синдерматы. Эта группа близка к недавно открытому типу микрогнатозой и, возможно, к гнатостомулидам. Все три группы иногда объединяют в  надтип Gnatifera.

Вот ещё довольно новая статья про происхождение билатерий
The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms
Jaume Bagun˜ a`  and Marta Riutort
http://marcus.ib.usp.br/biz210/baguna&riutort2004.pdf
картинка оттуда
(http://img55.echo.cx/img55/6465/scenarios9px.jpg)

Set O. Lopata
Спасибо большое!

Цитата: "mastax"Set O. Lopata
Спасибо большое!

За что? Картинка понравилась? Или базальное положение Acoela?

Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology
Andrew H. Knoll  and Sean B. Carroll
http://invertebrates.ifas.ufl.edu/KnollandCarroll.pdf

PS Уменя картинки выложенные то видно, то нет. Это форум глючит или я что-то не так сделал?

Пользуйтесь http://www.imageshack.ws/

Да, спасибо, попробую.

The last common bilaterian ancestor
Douglas H. Erwin  and Eric H. Davidson
http://dev.biologists.org/cgi/reprint/129/13/3021

Можно, я буду задавать глупые вопросы ленивого человека?

Может, дождаться от вас ответа будет быстрее, чем найти соответсвующую литературу.

Так вот, вопрос такой. Как происходит сегментация у трохофоры? Как происходит сегментация у.. скажем.. эмбриона дождевого червя? Как происходит сегментация у линяющих.. скажем, у личинки плодовой мушки?

Протекает ли она постепенно - сегмент за сегментом, либо возникает сразу N-ое (N>2) количество сегментов?
Если постепенно, то строить гипотезу колониальности метамерных организмов можно. Т. е. это что-то вроде почкования.
А если сразу... как сомиты у позвоночных (в том смысле, что хоть и волной, но на поле одной однородной изначально структуры, а не постепенным наращиванием новых элементов), то это уже больше похоже на стуктурообразование по Тьюрингу, что уже гораздо меньше напоминает колониальность.

olenellus
Относительно образования сегментов у кольчецов: есть разные варианты. В "типичном" случае ларвальные (первые сегменты – их обычно 3-6) закладываются стразу, а постларвальные (все остальные) закладываются спереди назад. Но у пиявок, например, все сегменты закладываются сразу. Есть кольчатые черви, у которых все сегменты закладываются спереди назад. Вариантов много.
В том числе и у членистоногих.

Segmentation: mono- or polyphyletic?
ELAINE C. SEAVER
http://www.ijdb.ehu.es/ijdb20034778/ft583.pdf

Новая статья про полухордовых.
http://cluster3.biosci.utexas.edu/faculty/cameronc/pubs/Cameron2005.pdf
A phylogeny of the hemichordates based on morphological characters
C.B. Cameron
Abstract: A comprehensive review of literature on all 15 genera constituting the phylum Hemichordata resulted in a morphological matrix of 105 characters. The echinoderms, tunicates, cephalochordates, and vertebrates were included in the analysis, and the cnidarians, polychaetes, and sipunculids were employed as outgroup taxa. The consensus tree supported the traditional view of a monophyletic Hemichordata, Echinodermata, Ambulacraria, and Chordata. The enteropneust families Spengelidae and Ptychoderidae were each monophyletic and sister-taxa, but there was no resolution among the family Harrimaniidae. A detailed sensitivity analysis provided (i) tree lengths of competing evolutionary hypothesis and (ii) a test of monophyly of groups under a variety of evolutionary models. It is argued that the ancestral deuterostome was a benthic vermiform organism with a terminal mouth and anus, well-developed circular and longitudinal muscles, a simple nerve plexus with little sign of regionalization, a pharynx with gill slits and collagenous gill bars, a cluster of vacuolated cells with myofilaments, produced iodotyrosine, and displayed direct development. The pterobranchs have lost many of these features as a consequence of evolving a small body size and living in tubes, but these features exist in present-day enteropneusts, suggesting that they are a plausible model for the proximate ancestor of deuterostomes.

Красивая статья. Но, как я понял, морфологическое древо не совпадает с  молекулярным.

Внесу и свою небольшую лепту в пополнение списка статей по проблеме происхождения и эволюции билатерия

Набор популярных статей по проблеме переключения с радиальной симметрии на билатеральную (http://www.eb.tuebingen.mpg.de/dept4/meinhardt/web_org/organize.html), объясняющих результаты, полученные группой Майнхардта.

Везде внизу приводится ссылка на более "серьёзную" статью. Нарпимер, The radial-symmetric hydra and the evolution of the bilateral body plan: an old body became a young brain (http://www.eb.tuebingen.mpg.de/dept4/meinhardt/Old%20Paper%20PDF/02-Hy-Axes-BioE.pdf)
Abstract:
The radial symmetric cnidarians are regarded
as being close to the common metazoan
ancestor before bilaterality were invented. It is
proposed that a large fraction of this gastrulalike
organism gave rise to the head of more
evolved organisms. The trunk were added later
in evolution from an unfolding of a narrow
zone between the tentacles and the blastoporus.
This implies that, counter intuitively,
the foot of the hydra corresponds to the
most anterior part (forebrain and heart) while
the opening of the gastric column gave rise to
the anus. Two fundamentally different modes
of midline formation evolved. In vertebrates,
the organizer attracts cells from the both sides
of the marginal zone. These leave the organizer
as a unified band. The midline is formed
sequentially from anterior to posterior. In insects,
the midline forms opposite of a dorsal
repelling center, i.e., on the ventral side. This
occurs more or less simultaneously.

Вот статья по (возможному) механизму сегментации (http://www.eb.tuebingen.mpg.de/dept4/meinhardt/segments.html)
А здесь (http://www.eb.tuebingen.mpg.de/dept4/meinhardt/Details/Drosophila-Hierarchy.html) более конкретно про случай сегментации у Drosophila
Образование сомитов (http://www.eb.tuebingen.mpg.de/dept4/meinhardt/somites.html)

А это общий список всех статей (http://www.eb.tuebingen.mpg.de/dept4/meinhardt) (популярных, с сылками на опубликованные) на страничке группы Майнхардта Института Макса Планка.

Все результаты получены на основе физической (математической) модели развития организма через дифференцировку клеток, обусловленную хемотаксисом, и  образования орнаментов в диффузной реакции типа активатор-ингибитор и на молекулярно-генетических наблюдениях (экспрессия различных морфогенов в разных частях тела и т. п.).

Что-то у меня институтский файрволл не даёт эти ссылки открывать. Говорит, будто там mp3 файлы лежат. К чему бы это?

У меня очередной вопрос возник. В Интернете не смог найти никакой вразумительной информации по молекулярной филогении кольчецов в открытом доступе. Как сейчас представляют эволюционные взаимоотношения внутри этого типа?

А PDF открывается? Если да, то вечером дам ссылки на статьи в PDF.

Я полагаю, что дело в буквах mpg в Ваших ссылках. :)
Ссылки на pdf без этих букв?

>У меня очередной вопрос возник. В Интернете не смог найти никакой вразумительной информации по молекулярной филогении кольчецов в открытом доступе. Как сейчас представляют эволюционные взаимоотношения внутри этого типа?

Там сейчас черт ногу сломит. Масса непонятностей. Скажем, одни деревья  выделяют мизостомид из аннелид, другие – не выделяют. Про погонофор не пишу  – с них эта тема и началась. Часть архианнелид явные полихеты, а часть (нериллиды) – НЕ полихеты. И вообще полихеты – парафилетическая группа. Не в пример Clitelata. Но у поясковых парафилетичны олигохеты. Рачьи пиявки – вроде как пиявки.

К сожалению, не смог найти этих статей в открытом доступе на других ресурсах... А к форуму тоже не прицепишь... большие. Быть может, мне Вам на почту выслать, если интересно, конечно?

Цитата: "mastax"Там сейчас черт ногу сломит. Масса непонятностей. Скажем, одни деревья  выделяют мизостомид из аннелид, другие – не выделяют. Про погонофор не пишу  – с них эта тема и началась. Часть архианнелид явные полихеты, а часть (нериллиды) – НЕ полихеты. И вообще полихеты – парафилетическая группа. Не в пример Clitelata. Но у поясковых парафилетичны олигохеты. Рачьи пиявки – вроде как пиявки.

По-моему, из крупных типов кольчецы - самый проблемный. Старая систематика явно никуда не годится, а новой так и не появляется.
Ещё вопрос.
Вот у Zrzavy в статье про паразитические группы упоминаются некоторые животные в качестве родов incertae sedis: Lobatacerebrum, Jennaria и Diurodrilus. Они тоже традиционно считались близкими к аннелидам? Где про них можно поподробнее узнать?
А рачьи пиявки это кто? Histriobdellidae?

Сейчас читаю замечательную книгу, выложенную на сайте,
M.Nei, S.Kumar. Molecular evolution and phylogenetics.
Если бы она там появилась пораньше, мне бы не пришлось задавать множество бестолковых вопросов :D

Статья про пиявок http://www.journals.royalsoc.ac.uk/media/CBFXE0TQYL6QN91HFJ6U/Contributions/2/G/M/8/2GM8REL9XGAMU43Q.pdf
On the origin of the Hirudinea and the demise of the Oligochaeta
Patrick Martin
Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Freshwater Biology, 29 RueVautier, B-1000 Brussels, Belgium (martin@kbinirsnb.be)

The phylogenetic relationships of the Clitellata were investigated with a data set of published and new complete 18S rRNA gene sequences of 51 species representing 41 families. Sequences were aligned on the basis of a secondary structure model and analysed with maximum parsimony and maximum likelihood.
In contrast to the latter method, parsimony did not recover the monophyly of Clitellata. However, a close scrutiny of the data suggested a spurious attraction between some polychaetes and clitellates. As a rule, molecular trees are closely aligned with morphology-based phylogenies. Acanthobdellida and Euhirudinea were reconciled in their traditional Hirudinea clade and were included in the Oligochaeta with the Branchiobdellida via the Lumbriculidae as a possible link between the two assemblages. While the 18S
gene yielded a meaningful historical signal for determining relationships within clitellates, the exact position of Hirudinea and Branchiobdellida within oligochaetes remained unresolved. The lack of phylogenetic signal is interpreted as evidence for a rapid radiation of these taxa.The placement of Clitellata within the Polychaeta remained unresolved. The biological reality of polytomies within annelids is suggested and supports the hypothesis of an extremely ancient radiation of polychaetes and emergence of
clitellates.

Большой обзор по филогении животных http://web6.duc.auburn.edu/academic/science_math/biology/faculty/halanych/Pub.pdfs/Halanych2004.pdf
THE NEW VIEWOF ANIMAL PHYLOGENY
Kenneth M. Halanych
Department of Biological Sciences, Auburn University, Auburn,
Alabama 36849; email: ken@auburn.edu

 Abstract Molecular tools have profoundly rearranged our understanding of metazoan
phylogeny. Initially based on the nuclear small ribosomal subunit (SSU or 18S)
gene, recent hypotheses have been corroborated by several sources of data (including
the nuclear large ribosomal subunit, Hox genes, mitochondrial gene order, concatenated
mitochondrial genes, and the myosin II heavy chain gene). Herein, the evidence
supporting our current understanding is discussed on a clade by clade basis. Bilaterian
animals consist of three clades: Deuterostomia, Lophotrochozoa, and Ecdysozoa. Each
clade is supported by molecular and morphological data. Deuterostomia is smaller
than traditionally recognized, consisting of hemichordates, echinoderms, chordates,
and Xenoturbella (an enigmatic worm-like animal). Lophotrochozoa groups animals
with a lophophore feeding apparatus (Brachiopoda, Bryozoa, and Phoronida) and a
trochophore larvae (e.g., annelids and mollusk), as well as several other recognized
phyla (e.g., platyhelminthes, sipunculans, nemerteans). Ecdysozoa comprises molting
animals (e.g., arthropods, nematodes, tardigrades, priapulids), grouping together two
major model organisms (Drosophila and Caenorhabditis) in the same lineage. Platyhelminthes
do not appear to be monophyletic, with Acoelomorpha holding a basal position
in Bilateria. Before the emergence of bilateral animals, sponges, ctenophorans,
cnidarians, and placozoans split from the main animal lineage, but order of divergence
is less than certain. Many questions persist concerning relationships within Ecdysozoa
and Lophotrochozoa, poriferan monophyly, and the placement of many less-studied
taxa (e.g., kinorhynchs, gastrotrichs, gnathostomulids, and entoprocts).

Set O. Lopata
Да, группа очень проблемная. "Самая" – это, конечно, членистоногие. Но и с аннелидами есть проблемы.
Lobatacerebrum – это черви непонятного положения. Несегментированные, бесцеломные. Описал единственный вид Rieger в 1980, потом он же изучил их спермии, которые оказались очень похожими на спермии олигохет. Haszprunar выделил лобатоцеребрид в отдельный тип. А вот делали ли их "молекулярку" – я не знаю.

Jenneria  pulchra также описана Rieger в 1991. Вероятно, очень абберантная аннелида. Но неясно. Diurodrilus – та самая архианнелида, которая, вероятно, не является деградированной полихетой, как Polygordius и Dinophilus.

Рачьи пиявки – это Branchiobdellidae, которых то выделяли в отдельный класс, то помещали либо к олигохетам, либо к пиявкам. Сейчас их родство с пиявками почти общепризнано.

Спасибо, mastax.
А нет ли у Вас возможности прочитать статью Zrzavy "Gastrotricha and metazoan phylogeny" в  Zoologica Scripta, January 2003, vol. 32, no. 1, pp. 61-81(21) ?

А Jennaria иногда сближается с моллюсками? Или это другая дженнария (Jennaria pustulata (Lightfoot 1786)) ? Почему токда одинаковые родовые названия?

PS.
Меня весьма позабавила шутка из обзора Халланича.
Название Bryozoa предпочтительнее, чем Ectoporocta, потому что бриозоологом быть лучше, чем эктопроктологом. :)

Статью по гастротрихам посмотрю. Нашел тут пару абстрактов:

Phylogenetic position of Nerillidae and Aberranta (Polychaeta, Annelida), analysed by direct optimization of combined molecular and morphological data
Author(s): Worsaae K, Nygren A, Rouse GW, Giribet G, Persson J, Sundberg P, Pleijel F
Source: ZOOLOGICA SCRIPTA 34 (3): 313-328 MAY 2005
Cited References: 86      Times Cited: 0          
Abstract: The phylogenetic position of the most speciose meiofaunal polychaete family, Nerillidae, has remained contentious. Recent hypotheses have generally focused on the fact that Nerillidae shares with Aciculata (a major polychaete subgroup) features such as compound chaetae, ventral buccal organ and short ventrolateral palps. Here we present the first phylogenetic analysis of Aciculata, together with Nerillidae, combining morphological and molecular data. We also include Aberrantidae, previously referred to or placed near to spiomorph polychaetes, but recently referred to Aciculata, possibly close to Nerillidae. The data sets of 24 terminals contain 53 morphological characters and nearly complete sequences of 18S rRNA. The sequences were analysed simultaneously with the morphological data by direct optimization in the program POY with a variety of parameter settings (costs of gaps: transversions: transitions). The various settings resulted in markedly different phylogenetic hypotheses, but on the basis of congruence (ILD) the results of two parameter settings were chosen. In all analyses, the three included nerillid species constituted a monophyletic group. Only two analyses provided fully resolved cladograms. The morphological analysis gave poor resolution and the position of the nerillids was equivocal. The two molecular-based cladograms (minimizing ILD) were also poorly resolved, but one provided a position for nerillids next to Eunice pennata and Nothria conchilega, from the subgroup Eunicida within Aciculata. The two cladograms of the combined analyses (minimizing ILD) were fully resolved and placed nerillids in a terminal position next to Aberranta sp., within a clade of eunicidan species. The study showed that the analytical conditions for the homology assignment of 18S rRNA strongly influenced the phylogenetic results. The various previous proposals on the phylogenetic position of the Nerillidae are reviewed, some of which are in accordance with the results of the present study.

Title: Further phylogenetic studies of the polychaeta using 18S rDNA sequence data
Author(s): Hall KA, Hutchings PA, Colgan DJ
Source: JOURNAL OF THE MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION OF THE UNITED KINGDOM 84 (5): 949-960 OCT 2004
Cited References: 52      Times Cited: 0          
Abstract: The integration of molecular and morphological approaches has produced substantial progress in understanding the higher classification of most major invertebrate groups. The striking exception to this is the Polychaeta. Neither the membership nor the higher classification of this group has been robustly established. Major inconsistencies exist between the only comprehensive cladistic analysis of Polychaeta using morphological data and the DNA sequence studies covering all or part of the taxon. We have compiled a dataset of available nearly complete 18S ribosomal DNA sequences and collected an additional 22 sequences (20 Polychaeta in 19 taxa, one Myzostomida and one Phoronida) to obtain more comprehensive coverage of polychaete diversity for this gene. Analyses of the data do not resolve all inconsistencies among current hypotheses of polychaete phylogeny. They do support the recognition (in whole or part) of some clades such as the Eunicida, Phyllodocida and Terebellida that have been proposed on morphological grounds. Our analyses contradict the Canalipalpata and the Scolecida. Although the polychaete sister-group to the Clitellata is not clearly resolved in our analyses, the clitellates are always recovered as a derived clade within the Polychaeta. Increased taxon sampling is required to elucidate further the phylogeny of the Polychaeta.

>А нет ли у Вас возможности прочитать статью Zrzavy "Gastrotricha and metazoan phylogeny" в Zoologica Scripta, January 2003, vol. 32, no. 1, pp. 61-81(21) ?

Статья есть в бумажной версии. Если интересует кладограмма или еще что - могу выставить.
Но лично я этому исследователю не очень доверяю. Он - типичный манипулятор, практически не занимающийся настоящей исследовательской работой.

Выложите, если не сложно, итоговую кладограмму и, если оно не слишком объёмно, обсуждение результатов.
А, вообще, к его результатам многие относятся с известной долей скепсиса.

Обещанная кладограмма
(http://img101.echo.cx/img101/9190/zrzavy8lh.th.png) (http://img101.echo.cx/my.php?image=zrzavy8lh.png)

П.С.
Кладограмма на основе  морфологических данных, но "подогнана" под молекулярные

А что-то у него Jennaria где-то у чёрта на рогах? Почему он её так далеко отвёл от аннелид?

>А что-то у него Jennaria где-то у чёрта на рогах? Почему он её так далеко отвёл от аннелид?

А кто его знает!  :D

Есть такие правила филогенетической номенклатуры
http://www.ohiou.edu/phylocode/
Они официальные или нет?

Филокод не является официальным сводом правил. К счастью  :D

А чем он плох? Или Вы, вообще, противник излишней формализации?

Чем плох? Да всем! Отрицание категорий, привязка системы к кладограмме (которая може оказаться нестабильной), редукция многих номенклатурных понятий. Короче - путь к анархии. К счастью, филокод сейчас не поддерживают многие молекулярщики, т.к. их позиции еще более радикальные.

Evolutionary sequence analysis of complete eukaryote genomes
Jaime E Blair, Prachi Shah and S Blair Hedges
http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2105-6-53.pdf

Неизвестный представитель Arthropoda из анаэробной зоны Черного моря. Сергеева Н. Г. — Описано ранее неизвестное многоклеточное животное, обнаруженное в донных осадках сероводородной зоны Черного моря на глубине 2120 м. Животное обладает рядом морфо-анатомических признаков, свидетельствующих о принадлежности к типу Arthropoda, но не позволяющих отнести его к какому-либо из известных классов. Отсутствие достаточно большой выборки материала (имеется лишь одна особь) на данном этапе исследования не позволяет сделать окончательный вывод о статусе описанного организма в системе животного царства. Экземпляр животного под названием «Форма 14» хранится в отделе экосистем шельфа Института биологии южных морей НАН Украины (г. Севастополь).
Ключевые слова: Arthropoda, мейобентос, анаэробная зона, Черное море.
http://v-zool.kiev.ua/tocs/ab39-4.htm#8

Заметка про трихоплакса
http://www.ecolevol.de/pubs/2004/Voigt-etal_Current_Bio.pdf
Пишут на основании генетического анализа, что объединять все популяции в один вид Trichoplax adhaerens нельзя.
И сближают его не с книдариями, а с гребневиками.

Гипотеза о хоанофлагеллятах, как вторично упрощённых потомках губок
http://www.ceab.csic.es/~maldonado/INV-BIOL-04.pdf

Очередная молекулярная кладограмма:
Bilaterian phylogeny based on analyses of a region of the sodium-potassium ATPase beta-subunit gene
Anderson FE, Cordoba AJ, Thollesson M
JOURNAL OF MOLECULAR EVOLUTION 58 (3): 252-268 MAR 2004
   Abstract: Molecular investigations of deep-level relationships within and among the animal phyla have been hampered by a lack of slowly evolving genes that are amenable to study by molecular systematists. To provide new data for use in deep-level metazoan phylogenetic studies, primers were developed to amplify a 1.3-kb region of the alpha subunit of the nuclear-encoded sodium-potassium ATPase gene from 31 bilaterians representing several phyla. Maximum parsimony, maximum likelihood, and Bayesian analyses of these sequences (combined with ATPase sequences for 23 taxa downloaded from GenBank) yield congruent trees that corroborate recent findings based on analyses of other data sets (e.g., the 18S ribosomal RNA gene). The ATPase-based trees support monophyly for several clades (including Lophotrochozoa, a form of Ecdysozoa, Vertebrata, Mollusca, Bivalvia, Gastropoda, Arachnida, Hexapoda, Coleoptera, and Diptera) but do not support monophyly for Deuterostomia, Arthropoda, or Nemertea. Parametric bootstrapping tests reject monophyly for Arthropoda and Nemertea but are unable to reject deuterostome monophyly. Overall, the sodium-potassium ATPase alpha-subunit gene appears to be useful for deep-level studies of metazoan phylogeny.

Опять сомнения относительно монофилии артропод. Впрочем, действительно исходные конечности ракообразных по типу "бранхиоподных" лопастей не вписываются в лобоподии онихофор.

А что это там за проблемы с монофилией вторичнортых :?:

А вот ещё одна статья (тоже нет бесплатного доступа в и-нете  :( )
Molecular Biology and Evolution 2005 22(5):1246-1253
Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia

Hervé Philippe, Nicolas Lartillot and Henner Brinkmann

Canadian Institute for Advanced Research and Département de Biochimie, Université de Montréal, Montréal, Québec, Canada

Almost a decade ago, a new phylogeny of bilaterian animals was inferred from small-subunit ribosomal RNA (rRNA) that claimed the monophyly of two major groups of protostome animals: Ecdysozoa (e.g., arthropods, nematodes, onychophorans, and tardigrades) and Lophotrochozoa (e.g., annelids, molluscs, platyhelminths, brachiopods, and rotifers). However, it received little additional support. In fact, several multigene analyses strongly argued against this new phylogeny. These latter studies were based on a large amount of sequence data and therefore showed an apparently strong statistical support. Yet, they covered only a few taxa (those for which complete genomes were available), making systematic artifacts of tree reconstruction more probable. Here we expand this sparse taxonomic sampling and analyze a large data set (146 genes, 35,371 positions) from a diverse sample of animals (35 species). Our study demonstrates that the incongruences observed between rRNA and multigene analyses were indeed due to long-branch attraction artifacts, illustrating the enormous impact of systematic biases on phylogenomic studies. A refined analysis of our data set excluding the most biased genes provides strong support in favor of the new animal phylogeny and in addition suggests that urochordates are more closely related to vertebrates than are cephalochordates. These findings have important implications for the interpretation of morphological and genomic data.

Molecular evidence that phoronids are a subtaxon of brachiopods (Brachiopoda : Phoronata) and that genetic divergence of metazoan phyla began long before the early Cambrian
Cohen BL, Weydmann A
ORGANISMS DIVERSITY & EVOLUTION 5 (4): 253-273 2005

Abstract: Concatenated SSU (18S) and partial LSU (28S) sequences (similar to 2 kb) from 12 ingroup taxa, comprising 2 phoronids, 2 members of each of the craniid, discinid, and lingulid inarticulate brachiopod lineages, and 4 rhynchonellate, articulate brachiopods (2 rhynchonellides, 1 terebratulide and 1 terebratellide) were aligned with homologous sequences from 6 protostome, deuterostome and sponge outgroups (3964 sites). Regions of potentially ambiguous alignment were removed, and the resulting data (3275 sites, of which 377 were parsimony-informative and 635 variable) were analysed by parsimony, and by maximum and Bayesian likelihood using objectively selected models. There was no base composition heterogeneity. Relative rate tests led to the exclusion (from most analyses) of the more distant outgroups, with retention of the closer pectinid and polyplacophoran (chiton). Parsimony and likelihood bootstrap and Bayesian clade support values were generally high, but only likelihood analyses recovered all brachiopod indicator clades designated a priori. All analyses confirmed the monophyly of (brachiopods + phoronids) and identified phoronids as the sister-group of the three inarticulate brachiopod lineages. Consequently, a revised Linnean classification is proposed in which the subphylum Linguliformea comprises three classes: Lingulata, 'Phoronata' (the phoronids), and 'Craniata' (the current subphylum Craniiformea). Divergence times of all nodes were estimated by regression from node depths in non-parametrically rate-smoothed and other chronograms, calibrated against palaeontological data, with probable errors not less than 50 My. Only three predicted brachiopod divergence times disagree with palaeontological ages by more than the probable error, and a reasonable explanation exists for at least two. Pruning long-branched ingroups made scant difference to predicted divergence time estimates. The palaeontological age calibration and the existence of Lower Cambrian fossils of both main brachiopod clades together indicate that initial genetic divergence between brachiopod and molluscan (chiton) lineages occurred well before the Lower Cambrian, suggesting that much divergence between metazoan phyla took place in the Proterozoic.

Типичная молекулярная "филогенетическая химия", в результате которой форониды отнесены к одному из подтипов брахиопод. И главная проблема теперь, каковы синапоморфии брахиопод в целом и Linguliformea в частности?

В 2003 г был описан уникальный ископаемый организм – архаичное "насекомое", жившее в море! с 35-40 брюшными сегментами!
Devonohexapodus bocksbergensis, a new marine hexapod from the Lower Devonian Hunsrueck Slates, and the origin of Atelocerata and Hexapoda.
Haas, Fabian , Waloszek, Dieter; Hartenberger, Rolf
Organisms Diversity & Evolution 3 (1) : 39-54 : 2003

Abstract: We describe a new arthropod (approximately 75 mm long) from the Lower Devonian (Lower Emsian) Hunsrueck Slates near Bundenbach, western Germany. The specimen is from an isolated piece of rock found on the quarry dump, precluding precise resolution of stratigraphic age. The Hunsrueck Slates are marine sediments with a rich fauna of exclusively marine taxa, suggesting that our fossil was also marine. The animal has a small head with large compound eyes and long, filiform, myocerate antennae. Its trunk is divided distinctly into a thorax with three segments and three pairs of slender legs, and a post-thoracic domain composed of 35-40 limb-bearing segments of which the anteriormost are paired, stout, and ventrally-oriented leglets; the three ultimate limb-bearing segments bear longer, posteriorly-oriented and apparently specialised appendages. The overall appearance of the new form is reminiscent of Archaeognatha or Odonata. It is interpreted as a representative of the Hexapoda because of the possession of a three-segmented thorax and three pairs of legs that are clearly distinct from the posterior set. The large number of leg-bearing post-thoracic segments discriminates it from the Insecta, which possess 11 "abdominal" segments maximally, originally also leg-bearing. The formal systematic classification of the organism is: (Hexapoda (Devonohexapodus bocksbergensis+Insecta ("entognaths"+Ectognatha))). The morphology of the fossil and its environment suggest that the hexapody of hexapods did not evolve as an adaptation to terrestrial locomotion, but was already developed in the marine habitat. No terrestrial arthropods have changed their original tagmosis for biomechanical reasons, for example, no "myriapods" have reduced their leg numbers or modified their trunk to evolve a thorax and abdomen similar to insects. Walking exclusively on uniramous prosomal legs in the Chelicerata also occurred well before terrestrialization of this other euarthropodan group. It is not unlikely that the last common ancestor of the Hexapoda was large and that the small size of extant "entognaths" evolved due to reduction in their stem lineage. Being marine, the new fossil also has considerable impact on hypotheses about the early evolution of Atelocerata ("myriapods"+Hexapoda). For example, if their last common ancestor was aquatic, terrestrialization took place at least twice and tracheal breathing probably evolved independently in both taxa after terrestrialization.

Спустя два года вышла вот эта статья:
Reinterpretation of an alleged marine hexapod stem-group representative.
Willmann, Rainer
Organisms Diversity & Evolution 5 (3) : 199-202 : 2005

Abstract: The appendages of the recently described lower Devonian arthropod Devonohexapodus, originally assigned to the stem group of Hexapoda, probably have been misinterpreted. There is no convincing evidence for the evolutionary loss of the first post-antennal pair of appendages and the post-mortem loss of another two pairs of anterior appendages. Three pairs of particularly long appendages in the anterior body portion possibly are not homologous to the thoracic legs of insects. The fossil does not belong in the stemgroup of Hexapoda.
Т.е. было заявлено, что девоногексаподус вовсе не архаичная группа гексапод, да и мандибул у них нет.

И вот в том же журнале V.5 (4)  Haas опубликовал ответ, в котором убедительно показал, что между отсутствием и необнаружением мандибул есть большая разница, т.к. отпечаток – это все же отпечаток.

Ссылка на статью 2003 г и картинка оттуда
http://www.gti-kontaktstelle.de/privat_FH/FH_DW_RH_ODE_2003_A.pdf
(http://img119.imageshack.us/img119/3029/devonohexapodus5pt.th.jpg) (http://img119.imageshack.us/my.php?image=devonohexapodus5pt.jpg)

Вот какого смешного краба нарыли французы
(http://img54.imageshack.us/img54/9852/10ul.jpg)
Kiwa hirsuta
Даже в семейство его отдельное выделили. Правда, я по-хранцузски не розумею, не знаю подробностей.
http://www.ifremer.fr/francais/actual/ifremer_infos/numeros/n015.htm

У Юрича в "Новостях" есть ссылка на русскую заметку об этом лангусте.
Милое создание очень! Похоже на шмеля  :) (по степени мохнатости)  :D

Семейство. конечно, монотипическое. Тогда большинство кладистов скаже "фи".   :?

Вы эту заметку имели ввиду?
http://www.membrana.ru/lenta/?5616
Так там про другого краба, гораздо менее мохнатого  :)
Вообще, за новостной лентой Юрича у меня следить не получается. Сложно вылавливать интересную информацию из потока малонаучных сообщений.

Техническая вещь: у меня есть большая коллекция PDF статей последних лет (начиная с 2003) про филогению всего, в том числе беспозвоночных, включая _все_ статьи, о которых шла речь на форуме. Я могу их архивировать в  RAR и выложить к себе на сайт, а желающие скачают. Только размер будет около 40 мегабайт по животным и около 90 по протистам. Могу и не архивировать.
Альтернатива: могу присылать нуждающимся статьи (я сижу в месте, где есть подписка почти на все), но тут не обещаю оперативности.

Да, спасибо, plantago. Конечно, выложите где-нибудь, я скачаю. Я в теме "интересные публикации о эволюции" повесил список того, что есть у меня, а вы не могли бы сделать тоже самое?

Вот, выкладываю список архивов PDF (статьи по мегафилогении протистов и животных с 2003), как просили. Сами архивы живут на http://herba.msu.ru/shipunov/else/temp, но не очень долго. Размер архивов --- 47 и 83 мегабайт.

plantago

Большое Вам спасибо!

Присоединяюсь к mastax'у. Большое спасибо, plantago. Прекрасная подборка, судя по всему. Но у меня на работе связь весьма медленная, не могли бы вы хотя бы неделю продержать эти материалы на сайте?

Пожалуйста ;-)
Я могу держать архивы довольно долго (месяц и более). Проблема не в месте на сервере (оно пока есть), а в том, что:
1) Я постоянно обновляю подборки. Обычно раз в 4--6 месяцев кардинально по списку журналов в http://herba.msu.ru/shipunov/links/links-en.htm, раз в месяц по поиску "phylogeny" в PubMed, и нерегулярно в процессе. То, что там лежит сейчас, уже несколько устарело. Вышли две довольно важные статьи по протистам (про Jacobida и Breviatea), например.
2) Такие подборки не вполне законны с точки зрения авторских прав. Я могу присылать статьи тем, кто просит, но распространять мне не велено. Можно запаролировать архивы или вход в папку со статьями, тогда это будет больше похоже на высылку по запросу, поскольку подразумевает обращение ко мне за паролем.
И еще есть гораздо более крупная коллекция статей (там старые зоология и протисты, вся моя ботаника и прокариоты, теория систематики и эволюции), но она размером с CD. Я думаю о том, как бы все это выложить с учетом (1) и (2). Что народ посоветует?

Да, подборку размером с CD мне вообще никогда не выкачать :(  Я тут вчера поставил скачивать 80-метровый ваш архив, а мне пишут, что он будет скачиваться 40 лет :shock:  Правда, потом сошлись на трёх сутках.
Жил бы я в Москве, обратился бы к вам лично...

Тогда, может, не архивировать, а класть отдельными файлами? И сделать пароль на папку?
А насчет Москвы, увы, я в такой Москве, до которой добраться трудновато:
http://www.moscow.id.us/

Да, на счёт Москвы я уже обратил внимание  :)  Правда мне - почти один чёрт.
А на счёт отдельных файлов, пожалуй будет правильно. У меня уже одна закачка (ani.rar)  на 11 М сдохла - на статье hassanin2005. Вторая пока живёт, но боюсь, что проживёт недолго.

Если вывешивать, то более дробными порциями, чтобы пользователи могли выбирать из списка архивов, а не были вынуждены качать махину размером с компакт диск.
Для закачки таких массивов нужен софт, поддерживающий возобновление процесса.

Итак, свершилось. Архивы в виде отдельных файлов с названиями "автор+год" живут на
http://herba.msu.ru/shipunov/else/ref/to
За логином-паролем --- в личку.

P.S. RAR- архивы, которые выложены раньше, будут лежать до воскресенья включительно.
Весь архив выложу в папку else/ref (пароль-логин тот же), когда будет время (сообщу обязательно). Обновлять планирую раз в месяц, если будет получаться; возможно, реже.

По поводу обмена архивами.. Есть разные сервисы, позволяющие работать с большими объемами данных и хорошей скоростью. Вот небольшая заметка про некоторые из них, если интересно: http://exler.ru/reviews/07-03-06.htm

Как я понял, plantago,  Вы не собираете материал по вымершим таксонам. Можно ли будет к Вам обращаться с просьбой выложить какую-либо конкретную статью по палеонтологии?

The Hox gene complement of acoel flatworms, a basal bilaterian clade
Charles E. Cook, Eva Jime´nez, Michael Akam and Emili Salo
EVOLUTION & DEVELOPMENT 6:3, 154–163 (2004)
http://www.tmd.ac.jp/artsci/biol/textbiodiv/EvolHocflatworm.pdf

Gene Regulatory Networks and the Evolution of Animal Body Plans
Eric H. Davidson1 and Douglas H. Erwin
Science 10 February 2006: Vol. 311. no. 5762, pp. 796 - 800
Development of the animal body plan is controlled by large gene regulatory networks (GRNs), and hence evolution of body plans must depend upon change in the architecture of developmental GRNs. However, these networks are composed of diverse components that evolve at different rates and in different ways. Because of the hierarchical organization of developmental GRNs, some kinds of change affect terminal properties of the body plan such as occur in speciation, whereas others affect major aspects of body plan morphology. A notable feature of the paleontological record of animal evolution is the establishment by the Early "Cambrian of virtually all phylum-level body plans. We identify a class of GRN component, the kernels" of the network, which, because of their developmental role and their particular internal structure, are most impervious to change. Conservation of phyletic body plans may have been due to the retention since pre-Cambrian time of GRN kernels, which underlie development of major body parts.

Neurophylogeny: Architecture of the nervous system and a fresh view on arthropod phyologeny
Steffen Harzsch
Integrative and Comparative Biology 2006 46(2):162-194
http://icb.oxfordjournals.org/cgi/reprint/46/2/162

Цитата: "Set O. Lopata"Как я понял, plantago,  Вы не собираете материал по вымершим таксонам. Можно ли будет к Вам обращаться с просьбой выложить какую-либо конкретную статью по палеонтологии?

Материал специально не собираю, но обрашаться, конечно, можно. Что за статья (статьи)?

Почитал статью Петрова Phylogeny of Molting Protostomes (Ecdysozoa)
as Inferred from 18S and 28S rRNA Gene Sequences
N. B. Petrov and N. S. Vladychenskaya
Molecular Biology, Vol. 39, No. 4, 2005, pp. 503–513.

Paradoxopoda-то похоже подтверждаются  :o  Вот уж не подумал бы...

ЦитироватьParadoxopoda-то похоже подтверждаются Surprised Вот уж не подумал бы...

поживем - узнаем. Хотя лично я в статьи Петрова не очень верю.

Статья, которая вышла 3 года назад, но осталась также малоизвестной, как и недавняя монография этого довольно известного автора:
Проблема колониальности, модулярности и индивидуальности губок и особенности их морфогенезов при росте и бесполом размножении
А. В. Ересковский
БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2003, том 29, № 1, с. 3-12
Проведен сравнительный анализ организации губок с целью выяснения проблемы их колониальности, индивидуальности или модулярности. Поставленная проблема проанализирована с морфологической, физиологической, морфогенетической и иммунологической позиций. Сторонники гипотезы колониальной организации губок процесс формирования нового зооида интерпретируют как не доведенное до конца бесполое размножение. Впервые проведен сравнительный анализ морфогенезов губок при ростовых процессах и при бесполом размножении, который убедительно показал их различие. В основе роста находится реаранжировка (ремоделлинг) структур, сопровождаемая дезорганизацией и реорганизацией тканей и соседних элементов водоносной системы. Основным механизмом почкования является миграция полипотентных и секреторных клеток в очаг развития почки. Формирование новых водоносных единиц не является не доведенным до конца бесполым размножением, и поэтому термины "колония" и "зооид" к губкам неприменимы. Морфологически обособленную губку, независимо от ее конструктивного уровня (аскон, сикон или лейкон) и количества имеющихся у нее оскулюмов (водоносных модулей), следует рассматривать в качестве индивида.

Еще одна статья, касающаяся губок. Авторы приходят к заключению, что семейство эндемичных байкальских губок следует объединить с бодягами. С этим следует согласиться, т.к. чисто морфологические различия между этими семействами незначительны, и даже специалист не всегда может отличить безгеммульных бодяг от любомирскиид. Хотя сама проблема числа семейств пресноводных губок и их происхождения остается открытой.

Addis, J. S. & Peterson, K. J. (2005). Phylogenetic relationships of freshwater sponges (Porifera, Spongillina) inferred from analyses of 18S rDNA,
COI mtDNA, and ITS2 rDNA sequences. — Zoologica Scripta, 34, 549–557.
The phylogenetic relationships of nine species of freshwater sponges, representing the fami-lies Spongillidae, Lubomirskiidae, and Metaniidae, were inferred from analyses of 18S rDNA, cytochrome oxidase subunit I (COI) mtDNA, and internal transcribed spacer 2 (ITS2) rDNA sequences. These species form a strongly supported monophyletic group within the Demo-spongiae, with the lithistid Vetulina stalactites as the sister taxon. Within the freshwater sponge clade, the basal taxon is not resolved. Depending upon the method of analysis and sequence, the metaniid species, Corvomeyenia sp., or the spongillid species, Trochospongilla pennsylvanica, emerges as the basal species. Among the remaining freshwater sponge species, the spongillids, Spongilla lacustris and Eunapius fragilis, form a sister group to a clade comprised of the spongillid species, Clypeatula cooperensis, Ephydatia fluviatilis, and Ephydatia muelleri, and the lubomirskiid species, Baikalospongia bacillifera and Lubomisrkia baicalensis. C. cooperensis is the sister taxon of E. fluvialitis, and E. muelleri is the sister taxon of (B. bacillifera + L. baicalensis). The family Spongillidae and the genus Ephydatia are thus paraphyletic with respect to the lubomirskiid species; Ephydatia is also paraphyletic to C. cooperensis. We suggest that C. cooperensis be trans-ferred to the genus Ephydatia and that the family Lubomirskiidae be subsumed into the Spongillidae.

Я недавно у Borchiellini et al встретил упоминание про семейство хищных глубоководных губок Cladorhizidae, которые утратили характерный для губок план строения. Вы, mastax, про них что-нибудь рассказать можете?

Вот ещё статья про интересную червеобразную медузу:
Solution to the phylogenetic enigma of Tetraplatia, a worm-shaped cnidarian.
A.G. Collins et al
Biol. Lett. (2006) 2, 120-124
http://www.lifesci.ucsb.edu/~haddock/abstracts/Collins_Tetraplatia_2006.pdf

Vacelet, J. and N. Boury-Esnault. 1996. A new species of carnivorous sponge (Demospongiae; Cladorhizidae) from a Mediterranean cave. Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Biologie, 66(suppl.): 109-115.
губка не имеет ирригационной системы. Пасивный хищник.

Set O. Lopata
Статья A.G. Collins et al  меня приятно удивила: оказывается, сейчас выделяют еще и класс Staurozoa!

Итальянцы бунтуют против линяющих. Знаю, что эту статью опубликовали в 2005 в Zoologischer Anz., но номера не помню:
The clade Ecdysozoa, perplexities and questions
Giovanni Pilato ,  , Maria Grazia Binda, Olga Biondi, Vera D'Urso, Oscar Lisi, Alessandro Marletta, Santa Maugeri, Vittorio Nobile, Giancarlo Rappazzo, Giorgio Sabella, Francesca Sammartano, Giuseppe Turrisi and Fabio Viglianisi

Abstract
A relatively new clade, the Ecdysozoa [Aguinaldo et al., 1997. Nature 387, 489–493] was raised based on the 18S ribosomal DNA sequences that indicate a close relationship between the moulting phyla (Arthropoda, Tardigrada, Onychophora, Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha, Lorificera and Pri-apula), from which the Annelida, with other phyla, are excluded.
However, the authors here expressed puzzlement about this conclusion. In particular they stressed that: (a) ecdysis might not be an autapomorphy for the Ecdysozoa; (b) some Ecdysozoa phyla are unrelated from one another with regard to morphology and embryogeny; (c) the annelids have a body architec-ture that is more similar to arthropods than some of the Ecdysozoa; (d) the annelids are moulting ani-mals; (e) some phyla excluded from the new clade (e.g. the gastrotrichs), probably carry out a gradual ecdysis by flaking similar to that of the polychaetes.
The authors concluded that the clade Ecdysozoa appears to be phylogenetically unconvincing.

Статья итальянцев есть в архиве, а Schmidt-Rhaesa только что опубликовал на нее ответ (в приложении).

Schmidt-Rhaesa – это тот самый ученый, который, как считают, нанес по Cephalorhyncha Малахова сокрушительный удар, отделив от них волосатиков. Вопрос отделения спорный. Молекулярное древо здесь довольно проблематичное. Вопрос об интроверте у нектонемы не закрыт. Поэтому Малахов слишком рано пошел на попятную, согласившись с этим.

Цитата: "mastax"Set O. Lopata
Статья A.G. Collins et al  меня приятно удивила: оказывается, сейчас выделяют еще и класс Staurozoa!

Какая именно из статей? Он много чего написал, в том числе и про медуз :)
А почему Вас удивило отделение ставромедуз от сцифоидных? Давно пора было, ещё тогда когда кубомедуз в отдедьный класс выделяли. Тем более, что есть палеонтологический материал в виде конулят.

ЦитироватьКакая именно из статей?

та, на которую вы дали ссылку.
Ставромедузы действительно как бы обособлены, но едва ли они родственники конулят (по крайней мере это недоказуемо). Из современных форм к конулятам ближе всего "Stephanoscyphus", у которых есть тека.
Но меня удивляет другое: если Medusozoa так дробятся на классы, то почему тоже самое не делается с кораллами?

Ну, Коллинз-то занимается преимущественно медузами, на них и акцент в статьях делается. И с чего Вы решили, будто среди кораллов не выделяют классов? Уж окто- и гексакораллы - по-всякому классы.
А гексакораллы можно разбить ещё на несколько при желании
(http://img149.imageshack.us/img149/1438/collins2006medusozoanphylogeny.th.jpg) (http://img149.imageshack.us/my.php?image=collins2006medusozoanphylogeny.jpg)

Set O. Lopata
Не могли бы дать ссылку на работы, где кораллы дробятся на классы?

Если Anthozoa - подтип, логично предположить, что его основные подразделения - классы. Это я так выразился неудачно, поскольку не люблю ранги  :)
Хотя, если очень хочется, вот (сам я не читал)

ЦитироватьMariscal (in Fautin and Mariscal 1991) proposed Alcyonaria be elevated to the rank of class.

Fautin, D. G. and R. N. Mariscal. 1991. Cnidaria: Anthozoa. Pp. 267-358 in F. W. Harrison and J. A. Westfall (eds.), Microscopic Anatomy of Invertebrates, volume 2: Placozoa, Porifera, Cnidaria, and Ctenophora. Wiley-Liss, Inc., New York and other cities.

Сам Коллинз, если я правильно понял, считает, Octocorallia и Hexacorallia сравнимы с классами медузозой.
http://maillists.uci.edu/mailman/public/cnidaria/2006-January/001079.html

Плюс к тому масса интернет-страниц разной степени научности, например
http://www.glaucus.org.uk/Cnidaria.htm

Ну я нашел как раз другой вариант:
Phylum Cnidaria
 Superclass New Name
    Class Anthozoa
 Superclass Medusozoa
     Class Staurozoa
     Class Scyphozoa
     Class Cubozoa
     Class Hydrozoa

Коллинз пишет Шухерту:

ЦитироватьI have thought from time to time that Octocorallia and Hexacorallia are comparable to the meduszoan classes. They are monophyletic, diverse, and easy to distinguish. But, not being an anthozoan worker. . .

А Шухерт настаивает на пятиклассовой системе:

ЦитироватьSetting aside a discussion on the utility of the Linnean ranks (though I
still find them very helpful), I strongly advocate to use five cnidarian
classes: Anthozoa, Staurozoa, Scyphozoa, Cubozoa, Hydrozoa. This usage
offers the best continuity with the traditional classification. All four
taxa are well defined, easily recognizable, monophyletic groups and thus
there is nothing wrong to give them the same rank in a Linnean system. I am
aware that some of these clades are more closely related to each other and
that this classification does not exactly reflect the branching pattern of
the phylogenetic tree. So, I find it akward to rise Anthozoa to a
superclass level and oppose it to the Medusozoa (which are now with the
separation of the Staurozoa not so well defined anymore). In order to get a
symmetrical classification that keeps the Anthozoa as a class, nothing
argues against an introduction a new superclass that comprises only the
Anthozoa.

Так настаивать - это еще не опубликовать!

А что публиковать-то? Он же отрицает деление кораллов на классы. А Коллинзу такая мысль приходит лишь время от времени.
Я просто говорю, что такая идея есть, по крайней мере, с 1991 года.
Впрочем, может есть смысл написать Коллинзу или Шухерту и спросить у них прямо?

Граждане вот такой вопрос – полухордовые: кишечнодышащие и крыложаберные на сколько они хордовые и нехордовые. Систематически их к хордовым не относят, но признаки хордовых у них вроде есть. Просьба квалифицированно объяснить почему их к хордовым не относят и насколько их нотохорд, нервная трубка и другие признаки близки таковым хордовых, а какие признаки от хордовых отдаляют.

Полухордовые - совершенно не хордовые. Они ближе к иглокожим и объединяются с ними в таксон Ambulacraria предложенный ещё Мечниковым в 1881 г. Их объединяет наличие гидроцеля и торнариеподобной личинки и, что особенно важно, молекулярные данные. Признаки, сближающие их с хордовыми, очевидно, являются плезиоморфными для вторичноротых

Что такое торнариеподобная личинка и плезиоморфность. Про молекулярные данные можно поподробней. Может на этот счет есть ссылки какие-нибудь.

ЦитироватьТорнария, личинка кишечнодышащих. Размеры - от микроскопических до нескольких мм. На брюшной стороне - околоротовая впадина, окаймленная предротовым и послеротовым ресничными шнурами, при помощи которых Т. плавает. Сзади - мерцательный поясок. На верхнем полюсе Т. расположен чувствительный теменной орган с султаном ресничек. Кишечник включает пищевод, желудок и заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием на заднем полюсе Т. Имеются 1 (передний) непарный и 2 (средние и задние) парных целомических мешка, полости которых впоследствии преобразуются соответственно в полости хобота, воротничка и туловища взрослого животного. Строение Т. сходно со строением личинок иглокожих, что служит одним из доказательств родства кишечнодышащих и иглокожих. Принадлежность Т. к кишечнодышащим установил И. И. Мечников (1869, 1870), детально изучивший её метаморфоз.
А. В. Иванов. (Статья из БСЭ)

Плезиоморфными для данной группы признаками являются таковые, наличествовавшие у её общего предка. То есть, специфическое строение нервной системы сложилось до разделения вторичноротых на абулакрарий и хордовых.

Ссылки есть где-то в начале (в середине?) данной темы, она с этого и началась, и называлась "происхождение вторичноротых", пока я её не переименовал.

ЦитироватьПлезиоморфными для данной группы признаками являются таковые, наличествовавшие у её общего предка. То есть, специфическое строение нервной системы сложилось до разделения вторичноротых на абулакрарий и хордовых.

Не совсем верно. Во-первых, любая плезоморфия всегда должна рассматриваться в паре с апоморфным состоянием. Cкажем, полухордовые и хордовые - сестринские группы, у их предка  были глоточные щели - и это апоморфное состояние по отношению к их отсутствию у иглокожих, но плезиоморфное по отношению к их отсутствию у млекопитающим. Во-вторых, глоточные щели -  синапоморфия Chordata+Hemichordata,  но симплезиоморфия для каждой группы в отдельности.

Интересная статья по теме может пригодиться:
http://v-zool.kiev.ua/pdfs/2004/1/01.pdf

Цитата: "mastax"Cкажем, полухордовые и хордовые - сестринские группы, у их предка  были глоточные щели - и это апоморфное состояние по отношению к их отсутствию у иглокожих, но плезиоморфное по отношению к их отсутствию у млекопитающим. Во-вторых, глоточные щели -  синапоморфия Chordata+Hemichordata,  но симплезиоморфия для каждой группы в отдельности.

Вы такой пример специально привели, чтобы всё запутать?  :?
А если, скажем, полухордовые и хордовые НЕ сестринские группы относительно иглокожих? Я имел ввиду, что этот признак есть апоморфия вторичноротых, по отношению к их отсутствию у первичноротых, и является, соответственно, синапоморфией Chordata+Ambulacraria. Но сходство между Chordata и Hemichordata - сходство по исходному (плезиоморфному)  состоянию признака. А наличие торнарии/диплеурулы и гидроцеля - синапоморфии амбулакрарий.

ЦитироватьChordata и Hemichordata - сходство по исходному (плезиоморфному) состоянию признака

почему? Глоточные щели отсутствуют у иглокожих, а были ли они у их предков - это чистые домыслы.

ЦитироватьА наличие торнарии/диплеурулы и гидроцеля - синапоморфии амбулакрарий.

но допустим, что личинки подобного типа - синапоморфия вторичноротых. Докажите, что  у предков хордовых её не было? У них вообще нет первичной личинки, но когда-то она была.
Я хотел бы обратить внимание на то, что не следует смешивать термины апоморфный/плезиоморфный с синапоморфией/симплезиоморфией.  В первом случае мы говорим о трансформационной гомологии и морфологических рядах, а во втором - о таксической гомологии и  конкретной кладистической гипотезе.

Цитата: "mastax"
почему? Глоточные щели отсутствуют у иглокожих, а были ли они у их предков - это чистые домыслы.

Да, Вы уже когда-то объявляли домыслами любые реконструкции филогении, основанные на палеонтологическом материале.  
Ветуликолиды с глоточными щелями вполне могут быть достаточно близкими к общему предку Chordata+Ambulacraria.
(http://img133.imageshack.us/img133/2659/deuterostomiashu20044oc.th.jpg) (http://img133.imageshack.us/my.php?image=deuterostomiashu20044oc.jpg)

Set O. Lopata
Обратите внимание на выставленную Вами кладограмму: клада иглокожие+полухордовые+хордовые НЕ имеет синапоморфий! Т.е. ветуликолид можно переместить  "вверх" и сделать сестринской группой по отношению к хордовым. Поэтому Ваш пример крайне неудачен и действительно относится к разряду сомнительных гипотез . Или я неправ?

Что-то Пассаманек с Халаничем в последней статье раздраконили плеченогих в хвост и в гриву
(http://img213.imageshack.us/img213/9296/lophotrochozoa3vl.th.jpg) (http://img213.imageshack.us/my.php?image=lophotrochozoa3vl.jpg)
И мизостомиды у них среди мшанок оказались. Странно всё это  :?

Set O. Lopata
Едва ли это "раздраконивание", но я рад, что было поставлено под сомнение включение форонид в брахиопод ( plantago явно поспешил). А что это за статья?

Это статья из последнего обновления архива plantago
Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: Evidence of lophophorate polyphyly.
Yale Passamaneck, Kenneth M. Halanych

Вышла новая статья про митохондриальный геном трихоплакса. Похоже, что подтверждается гипотеза о базальном положении этой группы эуметазой.

Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum.
Dellaporta S.L., Xu A., Sagasser S., Jakob W., Moreno M.A., Buss L.W., Schierwater B.
http://www.pnas.org/cgi/reprint/0602076103v1

Mitochondrial genomes of multicellular animals are typically 15- to 24-kb circular molecules that encode a nearly identical set of 12-14 proteins for oxidative phosphorylation and 24-25 structural RNAs (16S rRNA, 12S rRNA, and tRNAs). These genomes lack significant intragenic spacers and are generally without introns. Here, we report the complete mitochondrial genome sequence of the placozoan Trichoplax adhaerens, a metazoan with the simplest known body plan of any animal, possessing no organs, no basal membrane, and only four different somatic cell types. Our analysis shows that the Trichoplax mitochondrion contains the largest known metazoan mtDNA genome at 43,079 bp, more than twice the size of the typical metazoan mtDNA. The mitochondrion's size is due to numerous intragenic spacers, several introns and ORFs of unknown function, and protein-coding regions that are generally larger than those found in other animals. Not only does the Trichoplax mtDNA have characteristics of the mitochondrial genomes of known metazoan outgroups, such as chytrid fungi and choanoflagellates, but, more importantly, it shares derived features unique to the Metazoa. Phylogenetic analyses of mitochondrial proteins provide strong support for the placement of the phylum Placozoa at the root of the Metazoa.

Но это какая-то новая гипотеза, покруче всех прежних! Ведь думали либо про Porifera(Ctenophora(Placozoa, Cnidaria)) либо даже про Placozoa+Cnidaria (что потом вроде не подтвердилось).

Full text нужен? Обратите внимание, что там еще есть "supporting material" с двумя добавленными хитридиомицетами в качестве внешних групп.

Почему же новая, plantago? Нас на кафедре б/п, помню, так и учили, что трихоплакс - самое примитивное многоклеточное животное. Это была официальная версия, хотя в кулуарах и ходили слухи, что может быть это упростившийся потомок кишечнополостных или еще кого-то.

Ну, вот, plantago,  после этого Вы будете утверждать, что не спешите с системами?  :D

А ведь действительно, гипотеза-то самая старая, еще с работ Grell...
2 Juglans: утверждать не буду, а насчет спешить посмотрим ;)
А, кстати, все ли видели эту книжку:
http://now.ifmo.ru/publications/trichoplax/trichoplax_text.pdf

Прочитал в архиве plantago статью про ксенотурбеллу и опять расстроился :smt086
Похоже, что обнаруженные внутри неё яйца и эмбрионы всё-таки её собственные. А поскольку с эмбрионами вторичноротых они не имеют ничего общего, гипотеза о близости ксенотурбеллы к ни поставлена под большой вопрос.

Dev Genes Evol (2005) 215: 358–363
Olle Israelsson, Graham E. Budd
Eggs and embryos in Xenoturbella (phylum uncertain) are not ingested prey.

Set O. Lopata
Не все там так просто! Надо еще посмотреть чистоту  выделения ДНК.

Положение полухордовых проблематично. Вот интересная заметка взятая с http://wwwimb.dvo.ru/invest/r_101204.htm:

С помощью иммунохимических и электронно-микроскопических методов детально изучено строение нервной системы личинки полухордовых животных торнарии, которая занимает центральное положение в эволюционных построениях по филогении вторичноротых животных. Показано, что по распределению нейронов, продуцирующих нейромедиаторы серотонин и FMRFамид, а также по деталям ультраструктуры нервная система торнарии принципиально отличается от нервной системы личинок иглокожих. Поскольку нервная система является эволюционно консервативной, можно утверждать, что морфологическое сходство между этими личиночными формами, которые традиционно относят к личинкам типа диплеврулы, обусловлено конвергенцией. (Совместно с Институтом биологии развития РАН).
Аннотация: Торнария, личинка полухордовых, занимает центральное положение в филогенетических дискуссиях о взаимоотношениях иглокожих, полухордовых и хордовых. Личинки типа диплеврулы (торнария и личинки иглокожих) считаются первичными в их жизненных циклах, а значит, повторяют предковую форму, общую для всех трёх типов (согласно теории В. Гарстанга). Между тем, личинки и примитивных и продвинутых хордовых не имеют ничего общего с личинками типа диплеврулы. Нервная система личинок иглокожих изучена довольно подробно, а аналогичные данные для полуходовых до сих пор были скудны. Для ответа на вопрос, базируется ли сходство между личинками иглокожих и полухордовых на их гомологичности или конвергенции было изучено распределение в нервной системе биогенных моноаминов и FMRFамида, а также ультраструкура апикального органа у личинки-торнарии кишечнодышащего полухордового Balanoglossus proterogonius из зал. Восток Японского моря. Если сходство между торнарией и личинками иглокожих - это результат гомологии, то их нервная система должна быть в целом сходной. Серотониновые нейроны были обнаружены в апикальном и подглоточном ганглиях, FMRFамид-иммунореактивные клетки - в апикальном ганглии и эпителии желудка. Сенсорные нейроны были обнаружены в апикальном ганглии и в экваториальном эпителии желудка. Ультраструктурные исследования показали, что апикальный орган состоит из столбчатых моноресничных эпителиальных клеток, апикального ганглия и пары глаз. Апикальный ганглий содержит множество нейронов и хорошо развитый нейропиль. Сравнение с личинками иглокожих показывает принципиальное различие в строении апикального сенсорного органа и нервной системы в целом. По-видимому, сходство между этими личиночными формами обусловлено конвергенцией, что ставит под сомнение гомологию личинок иглокожих и полухордовых, а значит и господствующую теорию происхождения хордовых.
Nezlin L.P., Yushin V.V. Structure of the nervous system in the tornaria larva of Balanoglossus proterogonius (Hemichordata: Enteropneusta) and its phylogenetic implications // Zoomorphology. 2004. V. 123. P. 1-13.


Для полухордовых характерны основные признаки хордовых: нотохорд, спинная нервная трубка, жаберные щели. Так ли уж они далеки от хордовых?

Цитата: "plantago"у меня есть большая коллекция PDF статей последних лет (начиная с 2003) про филогению всего... Вот, выкладываю список архивов PDF (статьи по мегафилогении протистов и животных с 2003), как просили. Сами архивы живут на http://herba.msu.ru/shipunov/else/temp, но не очень долго. Размер архивов --- 47 и 83 мегабайт.

Уважаемый Плантаго! У вас есть филогении семейств или отрядов млекопитающих аж до видового уровня (наприсмер семейства псовых, полорогих) или хотя бы до уровня родов?

Вы бы могли выложить где-нибудь ваш архив по животным снова?
Буду очень благодарен за такую ценную и интересную информацию!

Архив лежит на прежнем месте, никуда не делся, стал больше и лучше. Сейчас даже обновления идут не раз в месяц, а постоянно.
По млекам там статей мало. Одной статьей Вы не обойдетесь, придется смотреть много. Рекомендую Вам самому поискать нужные статьи по соответствующим журналам и базам данных, а если полные версии статей окажутся недоступны, то спросить здесь или на molbiol.ru в форуме "Fulltext".

В библиотеке plantago есть вот такая любопытная статья (как я понял, еще не опубликованная?):
Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida
doi:10.1038/nature05241
S. J. Bourlat et al.

Deuterostomes comprise vertebrates, the related invertebrate
chordates (tunicates and cephalochordates) and three other invertebrate
taxa: hemichordates, echinoderms and Xenoturbella1. The
relationships between invertebrate and vertebrate deuterostomes
are clearly important for understanding our own distant origins.
Recent phylogenetic studies of chordate classes and a sea urchin
have indicated that urochordates might be the closest invertebrate
sister group of vertebrates, rather than cephalochordates,
as traditionally believed2–5. More remarkable is the suggestion that
cephalochordates are closer to echinoderms than to vertebrates
and urochordates, meaning that chordates are paraphyletic2. To
study the relationships among all deuterostome groups, we have
assembled an alignment of more than 35,000 homologous amino
acids, including new data from a hemichordate, starfish and
Xenoturbella. We have also sequenced the mitochondrial genome
of Xenoturbella. We support the clades Olfactores (urochordates
and vertebrates) and Ambulacraria (hemichordates and echinoderms
6). Analyses using our new data, however, do not support a
cephalochordate and echinoderm grouping and we conclude that
chordates are monophyletic. Finally, nuclear and mitochondrial
data place Xenoturbella as the sister group of the two ambulacrarian
phyla1. As such, Xenoturbella is shown to be an independent
phylum, Xenoturbellida, bringing the number of living deuterostome
phyla to four.

От себя. Авторов у этого типа  будет аж 14. Впрочем, более корректно писать автора, выделившего класс Xenoturbellida, в скобках. Подтвердилась гипотеза Акса и Рейзингера о близости ксенотурбеллы к иглокожим. Строение эпидермиса и статоциста тому подтверждение.

Ну наконец-то! А я уж думал не дождусь :) Теперь-то почти наверняка можно считать, что ксенотурбелла нашла-таки своё место среди вторичноротых.

На Элементах заметку прочитал про нового ископаемого представителя Lophotrochozoa. http://elementy.ru/news/430468 По-моему всё же никакого принципиально нового света на проблему происхождения моллюсков и аннелид эта находка не пролила.
(http://img204.imageshack.us/img204/8977/orthrozanclusreburrus30hx7.th.jpg) (http://img204.imageshack.us/my.php?image=orthrozanclusreburrus30hx7.jpg)

ЦитироватьHalkieriids and wiwaxiids are cosmopolitan sclerite-bearing metazoans from the Lower and Middle Cambrian. Although they have similar scleritomes, their phylogenetic position is contested. A new scleritomous fossil from the Burgess Shale has the prominent anterior shell of the halkieriids but also bears wiwaxiid-like sclerites. This new fossil defines the monophyletic halwaxiids and indicates that they have a key place in early lophotrochozoan history.

Оригинал статьи Конвей Морриса и Каро http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/315/5816/1255 не доступен, к сожалению, и в архиве plantago ешё не появился полный вариант :(

Set O. Lopata
Действительно - что может дать это животное в понимании филогении?

Да, mastax, я помню Вашу точку зрения на способность палеонтологических находок прояснять спорные филогенетические вопросы. И в целом с ней склонен согласиться, конечно. Просто, с детства, видимо, засела в голове идея о "переходном звене", обретение которого расставит все точки над i  :)

В архиве статья уже есть: to/os_/ani_/conway-morris2007.pdf
Enjoy!
Сколько же лет, интересно, Conway-Morris?

Спасибо, plantago! Вы просто незаменимый человек :)
А почему Вас заинтересовал возраст Конвей-Морриса? 56 лет ему, вроде. Хотя, с другой стороны, действительно: сколько себя помню - всегда чего-нибудь из его трудов читал.

Цитата: "Set O. Lopata"Хотя, с другой стороны, действительно: сколько себя помню - всегда чего-нибудь из его трудов читал.

Вот и я тоже...

Прочитал статью Темеревой и Малахова: "Ответ Томасу Бартоломеусу..."
http://www.nature.ok.ru/invertebrates/pdf_files/invert3_1%20001_021_Temereva.pdf                        
В чём всё-таки причина таких разночтений? Кто-то не видит очевидного или это вопрос интерпретаций? В самом деле так сложно установить наличие/отсутствие тримерного целома у форонид?

ЦитироватьВ самом деле так сложно установить наличие/отсутствие тримерного целома у форонид?

Set O. Lopata
Сложности бывают в том, чтобы доказать, что вот эта полость – целом, а эта – нет. Скажем, до сих пор нет единства, есть ли у приапулид целом, являются ли половые мешки немертин целомическими полостями. У целома есть свои критерии: определенный тип организации клеточной выстилки, ее закладка, связь с внешней средой и другими полостями. Я не являюсь сторонником архицеломатной концепции, как В.В. Малахов, но все же доверяю данным Темеревой и Малахова, что у форонид трехмерный целом. (Хотя доводы Бартоломеуса весьма интересны и не беспочвенны.) Жаль только, что русскоязычная статья не будет прочитана подавляющим большинством зарубежных зоологов.

Хорошая статья, спасибо!
И действительно, забавно и печально одновременно, что "Ответ..." на аглоязычную статью написан по-русски, тем более что Bartolomaeus -- немец ;)

plantago
Любопытно, что иногда иностранцы (!) публиковали в русских журналах ответы на критику со стороны русских  коллег. Так, Nielsen в Зоол. журнале опубликовал ответ на критику его теории со стороны Ивановой-Казас.  Редакции любят конструктивную полемику, т.к. она привлекает внимание к журналу. Американцы или англичане наверняка ухватились бы за критическую статью в адрес  немца....

Наткнулся на страницу с публикациями Matthew D. Hooge по бескишечным турбелляриям. Много очень интересных статей, в том числе и про новые семейства Acoela.
http://hooge.developmentalbiology.com/cv/

Спасибо!
А еще лучше прямо сюда http://globalworming.biomedialab.net/

Обновилась система организмов А. Шипунова (версия 5.6), содержащая 4 царства, 60 типов и 253 класса. Система включает использует всю доступную таксономическую информацию по июнь 2007 г. В обновлении большую роль сыграла дискуссия, произошедшая в этой теме.
Страница системы (там можно оставлять свои комментарии):
http://herba.msu.ru/shipunov/os/os-ru.htm

Очередное  "переходное звено" :)
(http://elementy.ru/images/news/schinderhannes_bartelsi_600.jpg)

ЦитироватьВ отложениях раннего девона (около 400–410 млн лет назад) на западе Германии обнаружено десятисантиметровое существо с двумя парами крупных конечностей и 10 парами мелких, представляющее собой переходную форму между загадочными среднекембрийскими хищниками аномалокарисами и настоящими членистоногими. Находка позволила существенно уточнить расположение базальных ветвей на эволюционном древе членистоногих.

(http://img148.imageshack.us/img148/2876/euarthropodacladogramwimr3.th.jpg) (http://img148.imageshack.us/my.php?image=euarthropodacladogramwimr3.jpg)
http://elementy.ru/news?newsid=431004

Насколько можно понять по репродукции, никаких принципиальных отличий от щитня здесь нет. Во всяком случае в качестве кандидатуры в предки артропод. А щитни действительно одна из самых архаичных групп. Я когда в детстве увлекался аквариумом, разводил артемий, для выращивания молоди цихлид, кажется они ещё ближе к архаичным предкам.
Впрочем у Set O. Lopata всегда найдётся под рукой нужный сайт с информацией для опровержения :D .

Цитата: "Дж. Тайсаев"Насколько можно понять по репродукции, никаких принципиальных отличий от щитня здесь нет.

Этот организм похож на щитня примерно также, как я -- на карася :)
===
Мне неприятно это писать, но все-таки, есть ли шанс остановить деградацию этого, когда-то вполне интеллектуального, форума? Очень жалко, когда гибнет такое хорошее дело... Еще печальнее, что оставшиеся этого, похоже, не замечают.

plantago.  Ну понятно, страдание биолога-интелектуала, ратующего за науку. Прикрыться хитиновой кутикулой от прочего мира проще всего. Вот и Волкова незаслужено обидели, видимо какие то личные, или карьерные проблемы? Истиное знание всегда терпимо, если оно становится снисходительно, значит, не всё спокойно в датском королевстве.
P.S. А интересно посмотреть на Ваше фото для сравнения.

Не без проблем, конечно. Но мне и вправду больно за форум.
Фото есть здесь: http://herba.msu.ru/shipunov/author/absh-ru.htm
Прошу прощения за оффтоп.

Приношу свои извинения за излишне эмоциональный ответ. Но я писал об относительной общности в филогенетическом плане, а не таксономическом. Имея в виду приблизительно схожий уровень организации и не более того.

Дж. Тайсаев
Я привожу ссылки на сайты лишь в редких и ни к чему не обязывающих случаях, в качестве иллюстрации, а не аргумента. Если же мне вдруг захочется кого-то "опровергнуть" я сошлюсь на статью специалиста.
Жаль, что не всем видна разница именно в уровне организации между щитнем и этим существом. Но "опровергать" опытного аквариумиств мне не очень хочется.

plantago
Полностью согласен. Но, боюсь, деградацию форума остановить уже не слишком реально. Содержательность дискуссий за последние 2 года постепенно снизилась до среднего для интернет-флудилен уровня. Специалисты, квалифицированным мнением которых можно было поинтересоваться сюда почти не пишут. Когда, к примеру, здесь отмечался ув. mastax?

Carassius auratus
http://www.justsite.itn.ru/fish/index.php?id=1&spc=301

определённо не похож на Plantago  :? Schinderhannes на Triops тоже. У обоих, конечно, снизу всякие жаберки и ножки, в которых почти невозможно разобраться, но этим сходство исчерпывается.

Мне вот интересен возраст находки - поздний палеозой, однако. Аномалокарис и Ко к тому времени давно уступили владения более продвинутым "настоящим" членистоногим.

Насчет падения уровня - тут как в идиотской пословице: "количество интеллекта на земле постоянно, количество людей при этом стремительно растет".

Площадки множатся, многие люди сосредотачиваются на блогах.  :?

=====

2 Дж. Тайсаев

Вас, возможно, обидели слова соседей по форуму, но не нужно же такие поводы давать..

Без обид. Форум замечательный, коментариев профессионалов только не хватает. Но так это проблема не форума а всего интернета.
Если даже Марков тут редко появляется, то о прочих специалистах можно только грезить.

Цитата: "Gilgamesh"
Мне вот интересен возраст находки - поздний палеозой, однако. Аномалокарис и Ко к тому времени давно уступили владения более продвинутым "настоящим" членистоногим.

Это, наверное, самое любопытное здесь. Впрочем, почему бы ему не быть "живым ископаемым" для своего времени?
===
Мне вот какая статья недавно попалась -- http://www3.interscience.wiley.com/journal/112695322/abstract
Оказывается, лобопод и приапулид можно перепутать! То есть они близки весьма. Сильный аргумент за Ecdysozoa.

Похоже, что там вся экосистема - "живое ископаемое"

ЦитироватьАвторы отмечают, что в этом раннедевонском лагерштатте присутствуют и другие архаичные родственники членистоногих, которые ранее были известны только из кембрия (в том числе формы, близкие к марелле

, как Австралия.
Возможно, редкие формы вообще больше шансов обнаружить в поздних слоях из-за их (слоев) лучшей сохранности. Может это быть объяснением анахронизма  многих переходных форм, или это полный бред?

Кстати о блогах :)  Все уже зафрендили ЖЖ Александра Маркова?  http://macroevolution.livejournal.com

Вопрос близости базальных артропод и припапулид уже можно считать почти решённым. Лично на меня произвело наибольшее впечатление в своё время строение ротового аппарата аномалокарид, а теперь вот и Schinderhannes.
Если есть артроподы с таким ртом, то родство с приапулидами совсем не кажется невероятным.

Попробую пояснить своё понимание филогенетической общности с жаброногами.
Ну первое, поскольку общепризнанно, что предками артропод являются полихеты, то и переходное звено надо искать гдето между ними. Онихофоры для этого точно не подходят, это независимая группа потомков полихет. Для поиска такого звена однозначно нужно сравнивать полихет с наиболее примитивными артроподами, такими, как жаброноги и именно поэтому я сравнивал с щитнями и артемией, а не из за ложных таксономических аналогий.
Ну здесь как таковых конечносте ещё нет, это фактически ещё те же параподии. Вопрос только в том, имеют ли они филогенетическое родство с теми же жаброногами или быть может трилобитовыми. Можно также отметить и такой примитивный признак, как фурка, здесь уже скорее есть некая преемственная связь. Впрочем она может быть сугубо конвергентной.
Ротовое отверстие безусловно свидетельствует о том, что это совершенно особая группа, но вот можно ли считать такой аппарат примитивным. То есть можно ли считать его архаичным? Вот это врят ли. Слишком уж он специализирован и потому я сильно сомневаюсь, что он мог быть преобразован к типу, подобному хелицеровым и тем более жабродышащим и трайным.
Кроме того и антены сильно специализированы. Здесь также сложно понять по реконструкции чтоиз себя представляет головной отдел, но похоже на пигидий. Но это только свиделеьствует об общности с полдихетами. А это и так очевидно.
Таким образом понятно, что с одной стороны (гетерономность сегментации, наличие тельсона и фурки, диференцированные антены и передние конечности, вернее ещё параподии) они по уровню организации приближаются к жаброногам или частично к трилобитовым, с другой наличие спциализированного ротового отвесрстия и наличия параподий можно считать этого монстра боковой специализированной ветвью, лишь конвергентно приобретшую некоторое сходство организации с архаичными артроподами. Об этом кстати косвенно свидетельствует и его относительно молодой возраст.

А кстати, есть ли кандидаты в общие предки линии трилобитоморф и хелицеровых и линии жабродышащих и трахейных?

Цитата: "Дж. Тайсаев"
Ну первое, поскольку общепризнанно, что предками артропод являются полихеты

Дж. Тайсаев, вы хотите, чтобы после этого вам кто-то серьёзно возражал?

Цитироватьобщепризнанно, что предками артропод являются полихет

Стоп. Дальше смысла нет читать. Это не общепризнано, это уже давно отрицается многими  исследователей на основании данных генетики и биологии развития.

Ну значит здесь мои познания устарели.

Да не в том беда, что познания устарели, за всем не уследишь. Но вы начали излагать своё видение этой проблемы в данной ветке форума, не ознакомившись с предшествующим обсуждением. Вот достаточно бегло её просмотреть, чтобы уже не злоупотреблять словом "общепризнано".
Собственно, наличие вот таких "переходных" форм, как аномалокариды и последняя находка, лишь подтверждает выводы молекулярной генетики, что предков артропод надо искать среди форм близких к приапулидам (и круглым червям), а не среди кольчатых червей.

я тоже довольно вслед за Жизнью Животных долго искренне считал, что предки Членистоногих - Кольчатые черви и даже в универе в Израиле меня так тому учили не много лет тому назад (правда курс конечно оставлял желать лучшего чтобы не сказать больше). И я даже набрал довольно много признаков которые бы роднили Кольчатых червей и Членистоногих, и только потом я понял, что это не так - и опять набрал признаки почему... правда, к стыду своему, теперь я уже не помню почему именно я пришёл к выводу, что сходство Кольчатых Червей и Членистоногих поверхностное... помню в центре там была полость тела, кровеносная система и линька... ну и молекулярные данные (насколько я понимаю не только по рибозомной РНК, но и по другим уже генам) говорят что Кольчатые черви и Членистоногие разошлись слишком давно...
Set O. Lopata - а можно подробнее, почему находки подобные этому "продвинутому аномалокарису" говорят о родстве Припаулид и Членистоногих? Ведь и тот и другой находятся так сказать в стволе ведущим к Членистоногим? Кроме того, нематоды - разве родственники первых? У Припаулид вообще насколько я помню признаки весьма мозаичны, (даже если не касаться трудностей границы первично- и вторичноротых)

Меня ещё удивило наличие фасеточного глаза, если я правильно понял по реконструкции. Неужели столь сложный признак был приобретён общими предками членистоногих и этого кажется аномалокариса ещё до преобразования параподий в членистые конечности.

Находка сама по себе, понятно, говорит мало. Многие считают, что такие палеонтологические находки вообще ни о чём не говорят.:)

Вновь и вновь обращаюсь ко всем интересующимся вопросом, читайте предыдущее обсуждение. Иначе тема превращается в бесконечное невнятное повторение одних и тех же аргументов, которые всё равно никто не читает.
К примеру, о приапулидах и аномалокаридах один из недавних постов.

Цитата: "plantago"
Мне вот какая статья недавно попалась -- http://www3.interscience.wiley.com/journal/112695322/abstract
Оказывается, лобопод и приапулид можно перепутать! То есть они близки весьма. Сильный аргумент за Ecdysozoa.

Облегчу прочтение темы. Ниже ссылка на всю тему одним файлом. Слишком большой получился архив для прикрепления непосредственно к форуму.

http://webfile.ru/2974751

Да, правильно, поскольку активное обсуждение в ней велось 3 года назад, наверное, уже никто и не помнит, о чём там шёл разговор. Таких тем интересных довольно много было, на самом деле. И все они теперь погребены под отвалами пустой породы.

Извините, но главное - в этой теме была пауза длиной в два года; за это время многое изменилось, и стоило бы вообще ее не реанимировать, а открыть новую тему - ссылаться и спорить со старыми мнениями непрактично - они у их владельцев могли существенно измениться.
Однако эсцидозойная гипотеза была высказана, мягко говоря,  несколько раньше 2005 г., когда была открыта эта тема. Вдобавок, дискуссия по ней была весьма шумной - не только здесь, а вообще. Поэтому imho удивительно, что кто-то еще не в курсе.

А в чём смысл открывать новую тему ради одной статьи? Раз никто ничего не писал по обсуждаемому поводу, значит и сказать сверх уже сказанного больше нечего.

А вот и ещё одно "переходное звено". Несть им числа.

ЦитироватьAs the largest predators of the Cambrian seas, the anomalocaridids had an important impact in structuring the first complex marine animal communities, but many aspects of anomalocaridid morphology, diversity, ecology, and affinity remain unclear owing to a paucity of specimens. Here we describe the anomalocaridid Hurdia, based on several hundred specimens from the Burgess Shale in Canada. Hurdia possesses a general body architecture similar to those of Anomalocaris and Laggania, including the presence of exceptionally well-preserved gills, but differs from those anomalocaridids by possessing a prominent anterior carapace structure. These features amplify and clarify the diversity of known anomalocaridid morphology and provide insight into the origins of important arthropod features, such as the head shield and respiratory exites.

(http://elementy.ru/images/news/hurdia_600.jpg)
(http://elementy.ru/images/news/cladistic_analysis_of_selected_stem-_and_crown-group_arthropods_600.gif)
http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/323/5921/1597
http://elementy.ru/news/431035

Хотелось бы узнать, может кто в курсе, почему это некоторые учёные считают, что меганевра НЕ является стрекозой (конвергенция)? Как это можно определить, учитывая что меганевра - беспозвоночное и останков очень мало и все они плохой сохранности.

Цитата: "Panthera Atrox"Хотелось бы узнать, может кто в курсе, почему это некоторые учёные считают, что меганевра НЕ является стрекозой (конвергенция)? Как это можно определить, учитывая что меганевра - беспозвоночное и останков очень мало и все они плохой сохранности.

Ну так ее и относят к отряду Protodonata. Это же не настоящие стрекозы.
Если хочешь получить квалифицированный ответ, можешь попробовать написать Дмитрию Владимировичу Василенко из ПИНа, он как раз вроде специалист по ископаемым стрекозам. Мыло vasilenko@paleo.ru либо lab@palaeoentomolog.ru

Ок, спасибо. И ещё такой вопрос. Протисты это животные или нет (я считаю что да)? Иногда их выделяют в отдельное царство!

К протистам в последнее время принято относить, например, водоросли. Не думаю, что Вы станете считать таких протистов животными.
Если выделять протистов как таксон (например, царство), то тогда трудно составить им диагноз из "положительных" признаков (когда что-то есть). Я считаю, что это не препятствие, однако многие думают иначе.
Проблема, как видите, больше и сложней, чем кажется на первый взгляд. Если нужно, я готов объяснять дальше.

Прежде чем, выяснять, являются ли протисты животными, обязательно нужно уточнить, что именно понимается под протистами. Как и в любом другом случае.
Поскольку на конкретных организмах нет этикетки с таксономическим положением, у каждого такона, который выделяет исследователь, должен быть диагноз.
Что такое "отдельное царство" сейчас вообще с трудом можно себе представить.

Кажется, здесь не давали еще ссылку на довольно бурное обсуждение системы билатерий Малахова в ЖЖ (http://ivanov-petrov.livejournal.com/1156852.html)

Цитата: "Panthera Atrox"Ок, спасибо. И ещё такой вопрос. Протисты это животные или нет?

По-моему, протисты - это такая смесь, где объединено все одноклеточное вне зависимости от остальных черт. И животные и растения и грибы.

Этот вопрос уже обсуждали здесь, и не раз.
Я считаю, что можно выделять протистов на основании отсутствия у них многотканевости (по Корлиссу).
Либо да, протистов не признавать, а работать с Pananimalia (включающими многоклеточных животных, бОльшую часть грибов, часть амеб, часть слизевиков и мелкие группы), Panplantae (включающих инфузорий, споровиков, оомицеты, бОльшую часть водорослей, наземные растения и другие группы) и какими-то мелкими группами, которые, возможно, все же ближе к Panplantae (скажем, экскаваты и апузомонады). Но это вопрос того, какому принципу следовать в мегасистематике.

Честно говоря этот вопрос настолько... ну несерьёзный чтоли, что уверен был, что из мэтров никто и не ответит, я ошибся и это хорошо. Я скромно внесу также свою лепту, может и наивную.
Протисты настолько отличаются друг от друга, что такая степень различий животным даже и не снилась. Если бы мы были протистами, то так же как и китайцы, которые не признают своего единства, также бы его не признавали.
Я в прошлом таксономист и знаю, что есть различные критерии таксономической диагностики. Например размеры как правило диагностируются выше, чем масса, кондилобазальная длина черепа считается более надёжным дианостируемым признаком нежели длина тела, а вот размеры и тип зубной системы, это по приоритету на порядок выше. Так вот, клетка имела бы ещё более высокий приоритет, если бы не одно НО, клетка то у всех животных одна, кроме кариотипа, а вот клетка это ещё более высокий приоритет, самый пожалуй высокий (выше есть, молекулярный уровень, но лишь теоретически, поскольку цикл Креббса говорит об одноклеточном Адаме).
И именно поэтому, чисто теоретически, я бы разделил протист на множество царств, но тут вступает субъективизм чисто человеческий, ведь таксономия сугубо субъективная наука, поскольку и вид понятие субъективное.
А значит надо придумать чисто конвенционально, по попперовски некий критерий и мы его нашли, одна клетка без оболочки ядка и митохондрий - царство прокариот, всё остальное протисты, много клеток - ну там всем известна градация. Если питание сапрофитное - грибы, а если вообще нифига почти нету - нахрен тебе паспорт, будешь просто вирусом или фагом. Сложностей множество, в частности водоросли при таком делении попадают в разные царства, особенно нарушают правило одноклеточные автотрофы со смешанным питанием, а если ты ещё почти что многоклеточный, как вольвокс например. Я понял одно, тут всё конвенционально, не так важно насколько точен диагностируемый критерий, как важно, насколько учёный мир это принимает.

"Конвенциональный мир" не имеет инвариантов структуры. Если же признавать инварианты, то тогда придется эти инварианты называть и объективизировать.

Цитата: "plantago""Конвенциональный мир" не имеет инвариантов структуры. Если же признавать инварианты, то тогда придется эти инварианты называть и объективизировать.

Понял иронию, впрочем уж кто кто, а Плантаго точно мог бы и что нибудь менее тафтологичное придумать. Ну у биологов всегда было с этим сложно и это хорошо. Впрочем физики так не считают, для них вы чистые философы. Объективизируйте ваш теоретический инвариант, и тогда, если я его не фальсифицирую, я признаю свою неправоту.

Никакой иронии, я просто старался выразиться покороче, а это требует некоторого усложненного языка. Мало времени, к сожалению.
Другими словами: если признавать, что разнообразие организмов структурировано независимо от наблюдателя, то элементы этой структуры заслуживают по крайней мере наименования. Отсюда -- необходимость как-то оперировать с самыми крупными элементами этой структуры, царствами. Полностью "конвенциональной", равно как и полностью "объективной", классификация царств быть не может, это всегда компромисс. Как-то так.

Цитата: "plantago"Никакой иронии, я просто старался выразиться покороче, а это требует некоторого усложненного языка. Мало времени, к сожалению.
Другими словами: если признавать, что разнообразие организмов структурировано независимо от наблюдателя, то элементы этой структуры заслуживают по крайней мере наименования. Отсюда -- необходимость как-то оперировать с самыми крупными элементами этой структуры, царствами. Полностью "конвенциональной", равно как и полностью "объективной", классификация царств быть не может, это всегда компромисс. Как-то так.

Ну уж извините меня, я знаю, что Вы просто замечательный биолог и я преклоняюсь перед такими спецами как Вы безусловно, но что Вы пишете...
первое... "структуированно независимо от наблюдателя". Есть объективная структура, а есть субъективная, объективная точно независима, наша таксономия субъективная.
С конвенциональностью полностью согласен, так ведь я так же и написал.

"структурировано независимо от наблюдателя" = "объективная структура"

Цитата: "plantago""структурировано независимо от наблюдателя" = "объективная структура"

Согласен

Раз вы согласились с этим определением, вам остаётся признать, что таксономия - не произвольна. То есть она "конвенциональна", но тольков пределах, которые заданы объективной структурой биоразнообразия. Разумеется, эти пределы достаточно широки.

Не пойму, о чём тут спорить, мы одно и тоже пишем фактически. Ясно ведь, что конвенциональность имеет место, но если она превращается в радикальную форму, полностью оторванную от реальности, тогда наука превратится в идеологию и заниматься ей мне например будет совсем не интересно. Я против радикального фейерабендовского конвенционализма и за умеренный попперовский.
Дарвин ещё писал, что определённых границ между видами не существует и то где провести демаркационную линию сугубо субъективно. Но ведь, с тем что сами различия имеют место и они объективны никто не спорит. Вот критерии их количественой и качественной оценки для таксономического разделения и являются конвенциональными.

Возражения вызвала следующая формулировка:

Цитата: "Дж. Тайсаев"Я понял одно, тут всё конвенционально, не так важно насколько точен диагностируемый критерий, как важно, насколько учёный мир это принимает.

Цитата: "Set O. Lopata"Возражения вызвала следующая формулировка:

Цитата: "Дж. Тайсаев"Я понял одно, тут всё конвенционально, не так важно насколько точен диагностируемый критерий, как важно, насколько учёный мир это принимает.

Теперь понял. Вас смутило слово точен. Это действительно можно понять так, правда или нет, какая разница, все так считают и я тогда тоже буду. Я слово точен здесь позиционирую не в смысле истиности или ложности, а в смысле именно его точности. Например я заметил такую тенденцию, чем глубже таксон изучен, тем чаще подвидовые критерии начинают плавно перерастать в видовые. То есть именно так, можно вполне по незначительным различиям диагностировать разные виды, а можно по более значительным. Тут важно единообразие подходов.

Это как в апориях "куча" или "лысый", сколько орехов уже куча, а сколько волос уже лысый? :D

Ещё более меня смутило слово "всё". Но последовавшие уточнения вернули вашу позицию в рамки разумного. Тем более, что вам виднее, наверняка.

Такие выражения как "всё", "окончательно", "точно", "очевидно" и т.д. моё слабое место и не раз убеждался в этом. Впрочем я с этим борюсь.