Василий Андреевич, и задали же Вы мне задачку... Пожалуйста, уточните: что такое "углубление ниш"? Обычно говорят о "широких" и "узких" нишах. Если под углублением надо понимать их сужение (увеличение специализации, т.е. сужение диапазонов толерантности и увеличение направленности средообразовательной деятельности), тогда, да, обычно полагают, что в стабилизировавшихся, климаксных экосистемах "упаковка" ниш плотнее. Но при этом надо четко разграничивать два понятия - ниши фундаментальной (это то, на что согласна и на что способна популяция, ее "профессия") и ниши реализованной (это конкретные "должностные обязанности" популяции в ее стации, т.е. подмножество фундаментальной ниши, ограниченное реально доступными для популяции условиями среды). Итак, если мы "прореживаем" экосистему, то, скорее всего, "дыр" в ее нишевой структуре надолго возникать не будет, они будут заполняться имеющимися видами за счет "разбухания" их реализованных ниш. Шансов на то, что "дыра" не пересечется ни с чьими фундаментальными нишами и хотя бы частично останется вакантной для последующего заполнения видами-иммигрантами (или формами, возникшими за счет движущего отбора), вероятно, немного. С другой стороны, чем сильнее "разбухает" реализованная ниша, тем, видимо, она становится более "рыхлой" и ее проще "сдавить" обратно кому-то вновь прибывшему и более виолентному. Т. е. прогнозируемый Вами процесс "заполнения новыми игроками" не запрещен, но он более сложен - особенно с учетом того, что на этапе "разбухания" реализованных ниш у "старых игроков" в дело тут же будет включаться движущий отбор, направленный на увеличение эффективности использования "свежеобретенных" частей реализованной ниши.
Что касается закономерностей высвобождения ниш - а вот это вопрос, прямо относящийся к начальной теме разговора. По крайней мере, относящийся отчасти. Вот есть ли "ниши" (в моей терминологии - в данном случае, субниши), которые не могут в принципе реализоваться в рамках полного жизненного цикла популяции и обязательно требует периодических уходов и возвращений? Если есть, то еще несколько вопросов: 1) какими конкретно причинами это ограничение у них может вызываться; 2) насколько обязательно присутствие таких причин (и, соответственно, "ниш") в тех или иных типах экосистем; 3) есть ли какие-то закономерности, связывающие через потоки мигрантов определенные, конкретные типы экосистем друг с другом?
Наконец, о закономерностях собственно эволюции ниш. Я думаю, это те же закономерности, которые характеризуют эволюцию структуры сообществ. Главная проблема для изучения этих закономерностей, как я подозреваю, должна состоять в том, что в целом они ведут к установлению того самого равновесия и довольно быстро достигают логического завершения. Я предполагаю, что экосистемы даже кембрия, не говоря о мезозое, в межкризисные ("когерентные") этапы своего существования были сбалансированы, энергетически экономичны и "совершенны" ничуть не хуже современных (доказать это, впрочем, не возьмусь). А вот в какие-то протерозойские времена, возможно, дело обстояло иначе. Но обсуждать это самое "иначе" очень трудно, потому что придется привлекать рецентные модели, корректность которых всегда будет порождать сомнения. Это ж надо быть очень наивным, чтобы считать, что в современной биосфере спокойно могут сосуществовать формы с "современным" и "архаичным" уровнем приспособленности к жизни в одних и тех же экосистемах. На самом-то деле у какой-нибудь губки и у человека за спиной одни и те же миллиарды лет эволюции (и даже если считать продолжительность этого пути не в годах, а в сменившихся поколениях, различия будут составлять максимум 1-2 порядка, что немало, но и не фатально много). Тем не менее, рискну. Мне кажется, одной из важных закономерностей эволюции экосистем является формирование дифференциации средообразовательных способностей: сначала они у всех членов сообщества примерно равны, потом выделяются мощные средообразователи (эдификаторы), которые начинают навязывать правила жизни всем остальным. Сравним бактериальный мат с типичной консорцией - это и будут "первичное" и "продвинутое" состояния эволюционирующего ценоэлемента.
Не знаю, впрочем, помогли ли Вам эти мои рассуждения найти "третьего игрока". Мне - пока нет.
