Автор Тема: Экосистемная теория эволюции и гетеротопные/гетероценные виды  (Прочитано 1522 раз)

0 Пользователей и 1 Гость просматривают эту тему.

Оффлайн PVOzerski

  • Участник форума
  • Сообщений: 611
  • Санкт-Петербург
    • Просмотр профиля
Предлагаю обсудить вот что.

Сразу поясню, что с экосистемной теорией эволюции (там, где когерентные и некогерентные этапы, а также биоценотические кризисы) я знаком лишь в общих чертах. Тем не менее, как я понимаю, эта теория исходит из того, что каждый тип экосистем движется своим эволюционным путем. Но возможно ли такое на самом деле? Я даже не о континуалистском взгляде на живой покров Земли, я о более частных вещах. Экосистемы заселены не просто особями, а членами популяций. Популяции имеют свои границы (замечание: не всегда четкие, но сейчас это не так важно), экосистемы - свои (аналогичное замечание). Нередко бывает так, что популяция закономерным образом использует несколько экосистем разных типов (взаимодействует с ними либо всё время - гетеротопные виды - либо попеременно в рамках сезонных миграций - гетероценные виды). Понятно, что если экосистема эволюционирует, то в этот процесс вовлечены генофонды всех популяций, так или иначе входящих в ее структуру и функционирование, в том числе и гетероценных/гетеротопных. Тогда есть шанс на реализацию некоего "эффекта домино" вот какого типа. Например, некий биом испытывает состояние интенсивной транформации или даже биоценотического кризиса. В меняющихся условиях на все популяции его обитателей действует движущий отбор, меняет в них частоты аллелей, встречаемость фенотипических признаков и т. д. Но если это гетеротопный или гетероценный вид, связанный с несколькими биомами, то изменения в этом виде, вызванные отбором в данном биоме, неминуемо проявятся также и в других биомах, что может подтолкнуть к изменениям также и их. Расширяю идею: возможно, эволюция идет не на уровне биогеоценозов или биомов, а на уровне биосферы целиком, и возникает это единство благодаря гетероценным и гетеротопным видам.

Вопрос: может ли влияние таких видов на процесс эволюции экосистем быть настолько существенным? Или же эти виды - лишь ряд частных случаев, "не делающих картины"?

Оффлайн Дж. Тайсаев

  • Участник форума
  • Сообщений: 9190
    • Просмотр профиля
    • Российская культурология
Есть множество аналогичных подходов у тех же Лавлока и Маргулис или Матураны и Варелла. Есть и прямо противоположное мнение, а по мне, всё относительно и зависит от степени интегрированности экосистем. Ведь организм многоклеточного, включая и человеческий, это тоже в известном смысле экосистема и там будет именно так, как Вы пишете, в случае чего, по принципу домино..... Можно возразить, что в человеке все клетки, носители одного генотипа и это действительно качественно различает эти системы, но сам системный принцип тенденции к всё большей системной кооперации и взаимосвязи элементов в ней всеобщий. Так что я думаю, что чем старее и интегрированей экосистема, тем выше там роль эволюционирования по вашей модели. Особенно это актуально для биоценозов которые очень долго находятся в состоянии климакса и никогда не испытывали особо резких флуктуаций численности отдельных входящих в неё популяций.
Впрочем, это мнение неспециалиста.
Шматина глины не знатней орангутанга (Алексей Толстой).

Оффлайн PVOzerski

  • Участник форума
  • Сообщений: 611
  • Санкт-Петербург
    • Просмотр профиля
Джабраил, спасибо за ответ! До состояния "гипотезы Гайи" я, грешным делом, доводить свою идею не собирался, а теперь, пожалуй, с аналогией соглашусь.

Оффлайн василий андреевич

  • Участник форума
  • Сообщений: 5778
    • Просмотр профиля
Вопрос: может ли влияние таких видов на процесс эволюции экосистем быть настолько существенным? Или же эти виды - лишь ряд частных случаев, "не делающих картины"?
Раз спецы молчат, то можно и дилетанту.
  "Сквозные" виды подобны управляющей алгоритмии в системном анализе. Однако для утрирования придется вводить лидер-таксон, как развивающуюся надстройку. При этом надстройка оставляет в каждой экосистеме свои виды, встраивающиеся в сложившиеся биогеозенозы. При встраивании не происходит планетарный и даже экосистемный кризис, просто ценозы чуть меняют форму, но не суть.
  Я умозрительно провожу такие разборки на модели абсолютно черного тела при переходе к абсолютно серому. Есть шкала длин волн, где самые длинные волны - это и есть "сквозные" виды. При этом максимум интенсивности приурочен с средневолновому спектру. Смена элит в экосистеме - это смещение горба интенсивности в длинно- или коротковолновую сторону.
  Однако переход лидер-такосона ко все большей оседлости процесс хоть и медленный, но знаменует собой эволюцию к модели абсолютно серого тела. Если черное тело подчеркивает излучение всех отходов жизнедеятельности в недра или космос, то в сером теле происходит отражение-вовлечение все новых симбиотиков или интенсификация "поверхностных" процессов. При этом растет "горб" интенсивности, как за счет увеличения амплитуды, так и за счет увеличения частоты в сменяемости поколений. По сути, планета при этом меньше излучает в космос и больше насилует недра, увеличивая круговорот углерода. Внешне такой этап выглядит наиболее благоприятным для жизни, но это подготовка к неминуемому планетарному кризису, который чем больше затягивается, тем плачевнее будет вымирание.
  С этой точки зрения, косматые бестии (кометы), не столько вызывают планетарный кризис, сколько сбрасывают излишнюю напряженность, помогая планете не заходить в губительный тупик обратных положительных взаимодействий.

Онлайн Nur 1

  • Участник форума
  • Сообщений: 905
    • Просмотр профиля
Уважаемые форумчане, приветствую!

Немного очухался, поэтому, полагаю, способен уже задать более или менее вразумительные вопросы.
Глубокоуважаемый василий андреевич, не эффект Доплера Вы имеете в виду...
"Горб" тогда получится как глобальная популяция генерализаций, высокие частоты - специализации, длинные волны будут похожи на переживающие в лакунах менее специализированные организмы.

Оффлайн василий андреевич

  • Участник форума
  • Сообщений: 5778
    • Просмотр профиля
не эффект Доплера Вы имеете в виду...
Нет, потому, что я не знаю куда и в каком виде применить эффект Доплера (может смотрю на него слишком "в лоб").
  Я именно о возможной всеобщности процессов во всей геобиосфере. При этом приходится отвлечься от знаний конкретных явлений. Все явления (как волны) складываются и распадаются, что обеспечивает подгонку явлений друг под друга. Некоторым подобием является та квантовая идея, что "круговорот" электрона около ядра есть цельночисленная волна.
  Модель абсолютно черного тела интересна тем, что принципиальная неопределенность возмущений (флуктуаций), тем не менее проявляется в виде закономерности "горбатой" интенсивности. При этом, чем больше в системе коротковолновых (высокочастотных) явлений, тем выше температура, т.е. хаотизация (скорость появления все новых видов и сообществ?).
  Модель перехода к абсолютно серому телу и есть проявление скученности явлений в идеальных экосистемных условиях с большим числом потенциальных ниш, куда периодически вторгаются волны миграций. Это и есть аналог положительной обратной связи, как усиление конкуренции при все большей специализации. И в конце-концов наступает не просто климакс или стагнация, а обвал/кризис. Природа успешно борется с надвигающейся стагнацией, порождая не конкурентов, а "диссидентов/мигрантов" - длинноволновые явления. Но всему есть предел, если не происходит катаклизм, то природа переходит к "самоубийствам" - продукты метаболизма более не выводятся в недра, а недра отвечают губительной активизацией (тут связь много сложнее и инертнее).

Оффлайн PVOzerski

  • Участник форума
  • Сообщений: 611
  • Санкт-Петербург
    • Просмотр профиля
Однако для утрирования придется вводить лидер-таксон, как развивающуюся надстройку.
А стОит ли считать, что эволюция идет "потаксонно", а не "попопуляционно" и "поэкосистемно"? Я думаю, это было бы дополнительное допущение, целесообразность которого, в общем-то, дискуссионна. Вот эволюция синузий и консорций - это было бы куда ни шло.


Оффлайн василий андреевич

  • Участник форума
  • Сообщений: 5778
    • Просмотр профиля
А стОит ли считать, что эволюция идет "потаксонно", а не "попопуляционно" и "поэкосистемно"?
А как тогда Вы будете расписывать миграцию экосистем или популяций? Лидер-таксон (как весьма расплывчатое понятие) - это некий алгоритмизированный объект, осуществляющий взаимодействие между популяциями и экосистемами (так что можно назвать и более научно).
  Придется формулировать два последних понятия, что бы заточить их именно под миграционную идею, к которой Вы идете "снизу". У меня нет знаний, что "внизу", потому пробую с обратной стороны - вначале строю крышу, а потом ищу, из чего сделать стены.
  Если экосистема изолирована от пришельцев, то у нее единственный физико-естественный путь - дойти до предела винтиков подогнанных под машину, осуществляющую круговорот углеводородов, пусть этот предел носит название "стагнация" (в простейшем виде "заболачивание"). Крах такой экосистемы неизбежен. Но мы вводим пришельца/проходимца, который периодически выедает звенья экосистемы. И такая травмированная экосистема начинает работать над заполнением образовавшихся дыр-вакансий, которые с натяжкой можно назвать нишами. Но, как мы знаем, восстановление не происходит безошибочно, появляются заплатки, отличные от бывшей материи. Главное же, что стадия стагнации не свершилась - экосистема продолжает функционировать, как, скажем, гомеостаз.
  Вновь и вновь появляющиеся вторженцы, как Вы правильно предположили, не одинаковы год от года, потому вносят все новые "струи", по новому заставляющие экосистему залечивать раны.

  Красной строкой сквозь эволюцию планеты проходит идея о уровнях организации, хотя никто не берется описать эти уровни. Для глобализации эволюции, как планетарной модели, можно пользоваться либо таксономическим древом с временными уровнями, либо популяционно-экосистемными (коэволюционными) идеями. Первое вытекает из идеи наследования (вертикаль), второе из идеи сохранности (горизонталь). Если договориться, что первично горизонтальное заполнение, после которого наступает эпохальный кризис, то становится объяснимо появление некого лидер-таксона, как надстройки над уже становящимися базисными уровнями организации.

Оффлайн PVOzerski

  • Участник форума
  • Сообщений: 611
  • Санкт-Петербург
    • Просмотр профиля
  Если экосистема изолирована от пришельцев, то у нее единственный физико-естественный путь - дойти до предела винтиков подогнанных под машину, осуществляющую круговорот углеводородов, пусть этот предел носит название "стагнация" (в простейшем виде "заболачивание").
Но ведь это не согласуется с представлением о климаксе как итоговом равновесном состоянии экосистемы... Хотя подумать нужно.

Красной строкой сквозь эволюцию планеты проходит идея о уровнях организации, хотя никто не берется описать эти уровни.

Вот тут-то как раз собака и зарыта :) . С моей точки зрения, два первые надорганизменные уровня организации живого - популяционный и экосистемный - не образуют строгой иерархии, а взаимопроникают друг в друга, оставаясь относительно независимыми друг от друга с точки зрения законов существования. Именно следствием этой "параллельности" и является то, о чем я писал в начале этой темы.

Оффлайн василий андреевич

  • Участник форума
  • Сообщений: 5778
    • Просмотр профиля
Озерский, не хочу цитировать, просто сейчас я не в "духе". Но очень хочется ответить. Написал целый трактат, но стер... может завтра.
  По-моему, Вы единственный, кто мелкими шагами подбирается к "сокровенному". При всем уважении к "Комбинатору", на мой взгляд, нельзя искать чисто химию. Есть Вселенские принципы.
  Однако, когда бы мы их сформулировали, то цены б нам не было. Так что попробуем искать из завтра.
  С глубоким уважением, Ваш ВА.
   
Просто я буду рад, что буду думать:
Именно следствием этой "параллельности" и является то, о чем я писал в начале этой темы.

Оффлайн василий андреевич

  • Участник форума
  • Сообщений: 5778
    • Просмотр профиля
Экосистему можно ограничить, как "комнату для чаепития", а можно низвести до паттерна геобиосферы. В последнем случае придется вводить, как минимум, тройственную зональность. Внешние, пограничные участки, где собственно говоря, властвуют виды, осуществляющие "планетарное" взаимодействие. Срединные, собственно экосистемные, заточенные на внутренний круговорот. И центральные (как бы ядерные) - стагнирующие участки, куда происходит свал всех отходов межвидового взаимодействия. По сути, последние участки являются болотом. Болото - это комплекс растений, которые не участвуют в пищевых цепях, но аккумулируют то, что должно быть выведено из биосферы в литосферу.
  В таком раскладе становится понятной модель "абсолютно черного тела" - периферия есть длинноволновый спектр, главная часть - средневолновый, и ядро, как область коротких волн. Я бы назвал такое строение экосистемы гармонией. Гармония на языке физиологии - гомеостаз.
  Вроде не ломаем общий научный фон, но добавляем струю понимания в виде процесса, подобного ячейке Бенара - тора/бублика, где ядро есть дырка, анологичная "черной дыре" галактики. ВсЁ, дальше не пойду с аналогиями, а то занесет.

Оффлайн PVOzerski

  • Участник форума
  • Сообщений: 611
  • Санкт-Петербург
    • Просмотр профиля
По сути, последние участки являются болотом. Болото - это комплекс растений, которые не участвуют в пищевых цепях, но аккумулируют то, что должно быть выведено из биосферы в литосферу.
Василий Андреевич, я еще раз подчеркну: такой подход предполагает отказ от одной из центральных догм экологии сообществ - о климаксе как итоговом состоянии естественного развития всякой экосистемы. В рамках этой догмы в состоянии климакса экосистема при отсутствии внешних "подталкиваний" может находиться неограниченно долго, причем в климаксной экосистеме поддерживается (с учетом флуктуаций) примерное равенство между аккумуляцией энергии в органических веществах и ее высвобождением в форме тепла.

Оффлайн василий андреевич

  • Участник форума
  • Сообщений: 5778
    • Просмотр профиля
причем в климаксной экосистеме поддерживается (с учетом флуктуаций) примерное равенство между аккумуляцией энергии в органических веществах и ее высвобождением в форме тепла
По сути, вы повторили определение динамического равновесия системы, как равенстве прямых и обратных процессов. Как геолог угольщик я имел возможность "наблюдать" такие климасовые состояния, продолжающиеся не столетиями, а десятками миллионов лет. Чем длительнее стагнирующей площади предоставлена возможность поддерживать свое динамическое равновесие, тем катастрофичнее будет ее гибель под наносами. При этом, в региональном плане, именно катастрофичность погребения обеспечивает геологически быстрое восстановление прежней обстановки.
  Понятие экосистемы подразумевает не только ее способность поддерживать свой гомеостаз, не только способность перестраиваться под действием внешних сил, но и некую потенцию для обеспечения собственного развития. Именно это я увидел в названии темы: "экосистемная терия эволюции".
  Физически, динамическое равновесие, соотнесенное с биологическими процессами - это "полезная" работа системы над средой обитания. Динамическое равновесие организма - это не просто равенство принятой и выброшенной "метаболической отработки", но еще и накопление потенциала, как результата работы. Такой потенциал должен растрачивается (второй энтропийный принцип) в виде каких-то периодических процессов, например, пожара. Как в растительном цикле - на пожарище наступает разнотравье, зарастающее березняком, который сменяется ельником, ожидающем нового пожара. При этом климакс ельника - только видимость устойчивости, это как раз крайнее неравновесие, когда накопленный потенциал обязательно приведет к обрушению - не пожар, так короед.

  Потому предлагаю рассмотреть устойчивую экосистему в ее расширенном понимании, как геобиологический круговорот, в котором процессы гео- заменены на процессы, вносимые гетеротопными/гетероценными видами. Т.е. отказываемся от моих любимых болот, накапливающих потенциал, отправляемый в недра, и говорим, что постоянно накапливаемый экосистемный потенциал периодически выносится "по горизонтали". То бишь мы приходим к известной модели Лотки-Вольтеры, но уже на экосистемном уровне.
  И первое, на что придется обратить внимание - это обязательная периодика "нашествий". Если эти нашествия сезонные, то мы будем обязаны включить этих сезонников в экосистему, как, например, зебру, быстро проходящующся по вершкам, антилопу, выедающую стебли и бородавочника, специализирующегося по корешкам. Нужна такая модель, что бы вид, покинувший свое привычное место вернулся на него уже преображенным. Лично я не вижу, как описать такую модель, что бы в ней не было места для катастрофы.

Оффлайн PVOzerski

  • Участник форума
  • Сообщений: 611
  • Санкт-Петербург
    • Просмотр профиля
Нужна такая модель, что бы вид, покинувший свое привычное место вернулся на него уже преображенным
Думаете, постепенное преобразование, по времени захватывающее много миграций туда и обратно, невозможно? Но, по-моему, как раз такой сценарий реализуем проще. Дело в том, что примеров, когда бы миграции сопровождались сменой поколений, так, чтобы в путь отправлялось одно поколение, а возвращалось уже другое, в голову приходит мне не так уж много. Прежде всего, это различные паразиты со сложным жизненным циклом, начиная от червей-сосальщиков и заканчивая т.н. "двудомными" тлями, закономерно сменяющими одни виды растений на другие. Но вот если брать более-менее свободноживущие формы, то мне в голову пока приходит разве что бабочка монарх (Danaus plexippus).

Оффлайн PVOzerski

  • Участник форума
  • Сообщений: 611
  • Санкт-Петербург
    • Просмотр профиля
Подумал - и добавил еще амфибиотических насекомых (стрекоз, поденок, ручейников, комаров), у которых личинки водные, а имаго наземные. Ну, и позвоночных-амфибий тоже. Но это всё переселения между сравнительно небольшими экосистемами - а есть брать целые биомы, то, и вправду, остаются бабочки-монархи... ну, и паразиты мигрирующих видов (проходных рыб, перелетных птиц и т.п.).