Гипотеза появления альтруизма через групповой отбор

[talash]

А не поговорить ли нам о так называемом альтруизме?  Вот как было дело:

Гипотеза группового отбора правил иерархической борьбы.

Когда суслик громким криком оповещает свою группу об опасности, то он помогает другим, но сам при этом оказывается наиболее вероятной жертвой. Подобное поведение вызывает вопрос, как оно могло закрепиться в ходе естественного отбора?

Этот вид альтруизма носит название парохиальный альтруизм и он направлен на всех членов группы, а не только на родственников, тем не менее его пытаются объяснить родственным отбором, дескать, суслик рискует сам, но при этом помогает в том числе и своим родственникам и этим способствует распространению копий своих генов. Уже здесь появляются сомнения. Допустим брат суслика-альтруиста в результате мутации оказывается халявщиком. Очевидно, что меньше рискуя, он получает репродуктивную выгоду по сравнению с братом-альтруистом (при прочих равных условиях). Как же тогда сохраняется альтруизм? Групповой отбор борющийся с индивидуальным? Это объяснение выглядит неправдоподобным, поскольку индивидуальный отбор осуществляется намного чаще группового и поэтому должен его перевешивать.

Далее выясняется, что в роли альтруистов в основном выступают низкоранговые особи, не имеющие собственного потомства. Этот факт делает гипотезу родственного отбора по отношению к данному виду альтруизма ещë более неправдоподобной.

Хочу предложить на мой взгляд несколько лучшую гипотезу. Назовëм еë "гипотеза группового отбора правил иерархической борьбы".

В процессе совместной жизни общественных животных периодически случаются конфликтные ситуации, когда ресурса мало, а претендентов на него много. Как может быть разрешëн конфликт? Наверное прежде всего дракой. А если силы примерно равны? Если никто быстро не уступит, то покалеченными рискуют оказаться все участники конфликта. Поэтому, выгодно (здесь и далее имеется ввиду выгода с точки зрения максимизации репродукции генов индивидов) разрешать конфликты по неким общим правилам. Особи, обладающие "генами правил" и выясняющие отношения между собой без кровопролитных боëв или с меньшим их количеством получат репродуктивное преимущество перед "беспредельщиками". Хотя, с последними они по-прежнему будут вынуждены драться без правил, но в среднем энергии и здоровья на стычки будут тратить меньше.

Какие же правила разрешения конфликтов создал отбор? Некоторые из них широко известны из опыта наблюдения за животными. Самое известное - иерархия, то есть правило подчинения-доминирования. Особи однажды выясняют между собой отношения и затем длительное время взаимодействуют бесконфликтно. При этом победившая особь доминирует над проигравшей, то есть имеет преимущественное право на доступ к ресурсам.

Следующее правило разрешения конфликтов на первый взгляд несущественно, но оно приводит к коренным изменениям в поведении группы. При конфликте между двумя особями, наблюдающие особи, будут склоняться оказать поддержку члену группы с более высоким рангом в иерархии(при прочих равных условиях). Потому что вероятно, что эта особь победит и поэтому наблюдателям выгодно присоединиться к конфликту и укрепить своë доминантное положение по отношению к вероятно более слабой особи. А такое их поведение делает победу особи большего ранга не просто более вероятной, а неизбежной. Мы пришли к тому, что индивидуальный отбор работает на консервацию существующей иерархии. Точнее, он закрепляет такие правила разрешения конфликтов, что побеждает почти всегда тот, кто в данный момент находится выше в иерархии по "мнению" сообщества.

Далее, в силу неких случайных обстоятельств появляется и распространяется при помощи дрейфа, например, "ген тревоги", который связывает подачу тревожного сигнала с изменением "мнения" о положении в иерархии дозорной особи. Причём изменение "мнения" происходит, как у наблюдателей, так и у исполнителя. У последнего меняется представление о собственном положении в иерархии. Индивидуальный отбор не воспрепятствует распространению данного гена потому что потери времени и возможный риск, связанный с дозорной деятельностью, будут скомпенисированы иерархическим ростом. Впрочем, способствовать закреплению такого гена в популяции он также не будет. Но поскольку данный ген идёт на пользу группе, то группы, обладающие этим геном, постепенно вытеснят менее жизнеспособные группы. Аналогичным образом групповой отбор создаёт множество других правил для иерархической борьбы.

Из этой модели становится понятным почему низкоранговые особи более склонны к риску во имя группы. Им выгодно рискнуть, чтобы подняться в иерархии и получить возможность для репликации собственных генов. В то время как выскокоранговые уже имеют такую возможность и её расширение вряд ли стоит высокого риска.

Подведём краткий итог.

Сначала индивидуальный отбор создаёт иерархию. Затем делает так, что положение в ней зависит не столько от силы особи, сколько от "мнения" других особей в каком месте иерархии та находится. После этого групповой отбор закрепляет правила по которым это "мнение" меняется. В результате получается, что действия особи, полезные для группы, одновременно выгодны ей самой, так как приводят к её росту во внутригрупповой иерархии.

Ссылки о современном положении в данной области биологии:

http://elementy.ru/lib/430614 Групповой отбор возвращается? Статья про отношение к групповому отбору в научном сообществе.
http://evolbiol.ru/altruism.htm Большая обзорная статья А.Маркова про развитие представлений об эволюции альтруизма.
http://elementy.ru/news/431534 Статья А.Маркова про непрямую реципрокность.

[василий андреевич]

По логике, вроде ОК. Но отсюда необходимо перекинуть мостик на клеточный (бактериальный) уровень. Такая клетка-альтруист перестает активно размножаться, создавая ареол благоприятствования для размножения "пользователей". Когда альтруист погибает - это означает либо развал сообщества, либо мутацию пользователя в альтруиста. Последнее выглядит не логичным. Однако...
  Группа, теряющая альтруиста вынуждена выделить нового альтруиста, в противном случае, погибает группа, т.к. в ее уплотненном составе уже нет свободного ресурса, а перейти на новый способ питания может далеко не всякая клетка-особь, а только та, которая уже в потенции имеет "подходящую мутацию".
  Подходящая мутация - это плохой термин. Поэтому надо сказать так: быстрее вымирает та группа, у которой мутация к альтруизму (в случае сусликов позыв к наблюдению и тревожности) блокирована. И тогда скученность, как бы перенаселенность - это внешняя причина к увеличению числа мутаций (не важно каких), просто "нужная" при общем возрастании их числа обязательно появится.
  ПП. Тут бы разразится человеческими подвигами, но офтопно...

[Lion]

Из этой модели становится понятным почему низкоранговые особи более склонны к риску во имя группы. Им выгодно рискнуть, чтобы подняться в иерархии и получить возможность для репликации собственных генов. В то время как выскокоранговые уже имеют такую возможность и её расширение вряд ли стоит высокого риска.

В принципе, логично, за исключением последнего: а повышает ли акт альтруизма у животного его ранг в группе? Насколько мне известно, нет. Да и с чего бы...  Могу предложить версию попроще. Низкоранговая особь более нервная, в силу общей заезженности, и при внешней угрозе банально "срывается", пока более высокоранговые себя контролируют и сидят тихо.


То есть, альтруизм данной формы -- не специализированная программа поведения, а естественный дефект общей программы, проявляющийся с большей вероятностью у низкоранговых. Специальная программа такая была бы подавлена "эгоистичностью" гена.

[talash]

По логике, вроде ОК. Но отсюда необходимо перекинуть мостик на клеточный (бактериальный) уровень.

Нужно индивидуальное распознавание особей и их действий. На бактерии это вряд ли можно перенести.

Поэтому надо сказать так: быстрее вымирает та группа, у которой мутация к альтруизму (в случае сусликов позыв к наблюдению и тревожности) блокирована.

Вариабельность вариабельности. Первая производная. Тоже один из возможных механизмов за счёт чего групповой отбор может осилить индивидуальный.

[talash]

В принципе, логично, за исключением последнего: а повышает ли акт альтруизма у животного его ранг в группе? Насколько мне известно, нет. Да и с чего бы...  Могу предложить версию попроще. Низкоранговая особь более нервная, в силу общей заезженности, и при внешней угрозе банально "срывается", пока более высокоранговые себя контролируют и сидят тихо.

Дозор это специальное поведение. Видел ролик про павианов, стадо посётся, а отдельные особи занимают места повыше и следят за угрозой. Вместо того чтобы лично себе жирок запасать, они тратят своё время на пользу группе. Как такое поведение могло закрепиться?

[Дж. Тайсаев]

В принципе, логично, за исключением последнего: а повышает ли акт альтруизма у животного его ранг в группе? Насколько мне известно, нет. Да и с чего бы...  Могу предложить версию попроще. Низкоранговая особь более нервная, в силу общей заезженности, и при внешней угрозе банально "срывается", пока более высокоранговые себя контролируют и сидят тихо.

Дозор это специальное поведение. Видел ролик про павианов, стадо посётся, а отдельные особи занимают места повыше и следят за угрозой. Вместо того чтобы лично себе жирок запасать, они тратят своё время на пользу группе. Как такое поведение могло закрепиться?

Kin-отбор, вполне укладывается в гамильтоновскую модель, вот если бы они были не родственники это было бы сложнее объяснить, с реципрокным альтруизмом всё куда сложнее, далеко не все механизмы можно втиснуть в трайверсовскую модель.

[aevin]

Дозор это специальное поведение. Видел ролик про павианов, стадо посётся, а отдельные особи занимают места повыше и следят за угрозой. Вместо того чтобы лично себе жирок запасать, они тратят своё время на пользу группе. Как такое поведение могло закрепиться?

В результате пинка от вожака.
Эти же низкоранговые дозорные на марше идут в авангарде и арьергарде и получают все шишки. )

[aevin]

Дозор это специальное поведение. Видел ролик про павианов, стадо посётся, а отдельные особи занимают места повыше и следят за угрозой. Вместо того чтобы лично себе жирок запасать, они тратят своё время на пользу группе. Как такое поведение могло закрепиться?

В результате пинка от вожака.
Эти же низкоранговые дозорные на марше идут в авангарде и арьергарде и получают все шишки. )

Конечно, так они воспитывают характер, в результате чего смогут претендовать на повышение статуса.

Аналогия с человеческим обществом очевидна. )

[василий андреевич]

Дозорное поведение не родственников в стае может быть далеко от альтруизма - каждая особь периодически осматривается и подает сигнал (от страха)))), перед тем как дать стрекача.
  А вот особи (как сторожевые солдаты у термитов), удел которых стал дозор, без получения благодарности-кормления, притом, что это ведет к уменьшению или вовсе к прекращению воспроизводства - случай особый. Именно его, наверное, следует называть особым случаем группового отбора в сторону социализации. По разным сторонам от таких "сусликов" стоят дрожжи, берущие на себя обязанность ферментации крахмала в сахара и человек-герой. У последнего вместо наследственности часто занимает воспитание, если не сказать зомбирование (в случае религиозных экстазов).

  Уверен, что есть какие-то аналоги в косном мире, и, следовательно, можно и нужно разрабатывать математическую модель.

[Lion]

Дозор это специальное поведение. Видел ролик про павианов, стадо посётся, а отдельные особи занимают места повыше и следят за угрозой. Вместо того чтобы лично себе жирок запасать, они тратят своё время на пользу группе. Как такое поведение могло закрепиться?

Павиан, напомню, животное гаремное. Его нормальное инстинктивное поведение (самца) -- находиться в центре своей группы, желательно на возвышении, и оглядывать своих самок, чтоб не разбрелись. Хотя вернее будет сказать, что это центр группы получается там, где он находится.

Но так как папик в гареме должен быть только один, остальные самцы вытесняются на обочину, и пытаются отрабатывать свою бессознательную программу там. Агрессия на приближающихся снаружи тварей из той же оперы -- отпугивают прочих тварей, следуя той же программе, благодаря которой их самих из круга отжали. Но между ними и папиком напряг отчасти компенсируется родством, поэтому в отличие от чужаков, совсем они не прогоняются.

Так что и в данном конкретном случае специальной альтруистической программы нет. Есть одна и та же программа на всех, которая в определенном контексте отрабатывает (или глючит) так, что кажется специально-альтруистической. Настоящие специализации стоит искать у общественных насекомых, например.

[talash]

В результате пинка от вожака.

Только человек может заставить работать на себя других людей. Животные не могут, иначе бы они и вели себя аналогично. Царь-павиан восседал бы на троне, а челядь ему траву отборную собирала. Но нет такого почему-то.

Lion вот недавно хорошо высказался по поводу таких объяснений http://paleoforum.ru/index.php/topic,6824.msg169373.html#msg169373

[talash]

Так что и в данном конкретном случае специальной альтруистической программы нет.

Я уверен в наличии парохиального альтруизма и спорить на эту тему в общем-то и не собирался. Думал очевидно.

Но если всё-таки начать спорить, то следует это делать на самых выдающихся примерах. Если парохиальный альтруизм есть, то он сильнее всего должен прооявляться в ситуациях, угрожающих самому существованию группы. И действительно групповые стычки у шимпанзе весьма жестоки. Выгодно отсидеться в тылу, не лезть вперёд. Вдруг нарвёшься на сильного противника? Если бы каждая обезьяна действовала из своей выгоды, то тогда бы и групповых стычек не было бы. А они есть.

Но самый огромный пласт доказательств это конечно же люди. И тут вообще всё очевидно и наличие геройства с риском для жизни в межгрупповых сражениях и сильнейший рост в иерархии смельчаков и опускание на дно трусов.

[Ivan(novice)]

Сначала индивидуальный отбор создаёт иерархию. Затем делает так, что положение в ней зависит не столько от силы особи, сколько от "мнения" других особей в каком месте иерархии та находится. После этого групповой отбор закрепляет правила по которым это "мнение" меняется. В результате получается, что действия особи, полезные для группы, одновременно выгодны ей самой, так как приводят к её росту во внутригрупповой иерархии.

Красивая теория. Можно только акцентировать внимание на том, что для роста особи в иерархии "в зачет" идут не сами действия особи, полезные для группы, а изменение "мнения" других особей. Т.е. для повышения своего статуса особь вполне может имитировать полезные действия. Соотношение реальной пользы от действий такого "альтруиста" и вреда от его имитации - вопрос отдельный.
Удобно наблюдать такую имитацию на примере людей

[Дж. Тайсаев]

Красивая теория. Можно только акцентировать внимание на том, что для роста особи в иерархии "в зачет" идут не сами действия особи, полезные для группы, а изменение "мнения" других особей. Т.е. для повышения своего статуса особь вполне может имитировать полезные действия. Соотношение реальной пользы от действий такого "альтруиста" и вреда от его имитации - вопрос отдельный.
Удобно наблюдать такую имитацию на примере людей

Я думаю не столько имитировать, сколько пиарить, чаще всего полезные действия имеют место, но не все это умеют показать группе и преподнести на блюдечке с золотой каёмочкой. Шеф одного учреждения вернулся с банальной региональной научной конференции, а по возвращении на стене висело поздравление с успешной победой на международной конференции))))).

[Cow]

Я думаю не столько имитировать, сколько пиарить, чаще всего полезные действия имеют место, но не все это умеют показать группе и преподнести на блюдечке с золотой каёмочкой. Шеф одного учреждения вернулся с банальной региональной научной конференции, а по возвращении на стене висело поздравление с успешной победой на международной конференции))))).

Ну природа не настолько тупа,  как человеческие социумы, чтобы дойти до пиара. Критический объем лжи, который она выдерживает в обороте не так велик. Примеры то, кроме кукушек, подобрать сложно. А вот поведение пастушеских собак, четко укладывается в несение дозорных функций. И позиции на возвышенностях занимают и оповещают и стадо отсекают от ворогов. Вот только за траву и самок  с баранами нужды не имеют конкурировать. А всего лишь целенаправленной селекцией отобраны из хищников. Да в общем то и у людей сие наблюдается спонтанно, когда особо наглый фрустрирующий малолетка конфликты завязывает в надежде, что его стая(банда) поддержит. Версия об  оттесненных и от кормушки и от самок на периферию самцах, несущих дозорные функции в обе стороны   ситуативно, вроде меньшего числа натяжек требует.