Жизненный цикл бочоночников с эволюционной точки зрения.

Автор olenellus, августа 20, 2014, 21:03:03

« назад - далее »

olenellus

Среди животных есть (по крайней мере) две группы организмов, обладающих очень сложным жизненным циклом. Это трематоды и бочоночники. Сложность, по сраврению с другими животными, заключается в последовательности более чем двух поколений в цикле.

Жизненный цикл трематод начинается с вылупления из яйца первого поколения (мерацидии). Можно сказать, что это бесполое поколение, хотя это будет неправдой, так как мерацидии размножаются партеногенезом. После проникновения в промежуточного хозяина мерацидий порождает следующее поколение (редии), которое будет в этом хозяине жить и размножаться (недавно проскачило сообщение о том, что редии какой-то трематоды делятся на "рабочих" и "солдат", где последние атакуют редий и церкариев других видов трематод, но это надо проверять). Редии дают либо новых редий, либо церкариев — личинок половозрелого поколения. Половозрелое поколение даёт яйца. Цикл замыкается. Поразительная сложность, но поддаётся объяснению с эволюционной точки зрения. Действительно, здесь играла роль стратегия смены хозяев для увеличения эволюционного успеха. Размножение же в промежуточном хозяине даёт взрывной рост и многократно увеличивает вероятность заражения окончательного хозяина, часто обитающего вне водной экосистемы (во всяком случае, не пелагического и не бентосного).

У свободно живущих пелагических бочоночников жизненный цикл не менее фантастический. Из яйца выходит хвостатая личинка, которая быстро метаморфирует в бочоночника-кормилку. Это первое, бесполое поколение. Кормилка отращивает хвост и отпочковывает туда второе, специализированное поколение. На хвосте растут два типа зооидов: трофозоиды и форозоиды. Первые снабжают всю это колонию пищей, а вторые будут участвовать в дальнейшем размножении. Созрев, форозоиды отрываются от хвоста кормилки и начинают собственную жизнь.  У них самих есть столон, на котором они отпочковывают последнее, половое поколение, а именно гонозоидов. Отпочковывают они их там пачками до сотен штук. Гонозоиды же, после некоторого периода свободной жизни и роста, дают яйца, замыкая цикл. Все эти поколения морфологически различны. Таким образом, имеется цепочка зигота->кормилка->форозоид->гонозоид->зигота.

Существует ли внятное объяснение, как такой сложный цикл мог образоваться у свободно живущих организмов? Иногда говорят про взрывной рост с выеданием планктонных вспышек. Но родственным сальпам для этого достаточно классического чередования двух поклений: полового и бесполого.

Дж. Тайсаев

Паразиты имеют один важный сдерживающий фактор распространения, а именно низкая вероятность поражения хозяина квартиры. И поэтому многие виды научились плодиться ещё и на промежуточных этапах. А как.... ну не знаю, его величество отбор. Кто то в результате сальтационной мутации, вдруг начал размножаться, в результате имменно эта популяция вытеснила всех прочих, а дальше дело техники.
Шматина глины не знатней орангутанга (Алексей Толстой).

olenellus

Про паразитов понятно. Вопрос был про оболочников, которые никогда паразитами не были. А цикл у них не менее сложный, чем у изощрённейших паразитов.

В принципе, многие планктонные организмы научились плодиться в до полового размножения. Это верно для уже упомянавшихся сальп, это верно для некоторых ракообразных (дафнии, например, хотя, это не морские виды), это верно для коловраток, это верно даже для иглокожих. Наверняка и для каких-то книдарий, но примернов не вспомню. Но там дело обходится довольно однообразным бесполым/партеногенетичеким поколением и половым поколением (или просто появлением самцов). А у бочоночников цепочка из трёх разных поколений, да ещё и с такой сложной организацией колонии кормилки.

Limfil

в принципе сложные жизненные циклы возникали много раз, более того - крупнейшая и самая успешная на данный момент группа животных - Насекомые с полным превращением имеет цикл достаточно сложный (в том числе и порой с существенными усложнениями, доводящие его до уровня почти перечисленных организмов). это значит, что сложный жизненный цикл - не какая причуда, а весьма успешная стратегия, и состоит она в том, чтобы расщепить нишу (порой полностью - разные фазы не похожи друг на друга и живут в совершенно разной среде), тем самым делая вид экологически более валентным, не расщепляя его генетически. конечно, если не будет условий для  развития первой фазы, не будет и других, но если эти перемены временны, то фаза может и задержаться (что довольно обычно) и переждать лихую пору. в случае прямого жизненного цикла (как у всех наземных Позвоночных или многих других организмов) сделать этого нельзя. другой резон - ослабить или вовсе прекратить конкуренцию молоди и взрослых, что порой очень важно (особенно в случае хищников не очень воспитывающих своё потомство)

olenellus

У насекомых это, скорее всего, связано с их главным приобретением, определившим всю дальнейшую эволюцию и расцвет: с крыльями. Так как насекомые линяют, а с хорошими крыльями линять не получается (посмотрите на подёнок), то получилось так, что нимфы и имаго резко стали различаться по возможностям. Где-то так. У бочоночников ничего такого нет.

Вроде бы, бочоночники являются чуть ли ни самыми массовыми представителями прозрачного макропланктона (в смысле, планктона вроде медуз с гребневиками), порождая быстрые вспышки численности в ответ на фитопланктонные вспышки. Может, это и есть тот фактор, определивший их жизненную историю. То есть, их странный цикл — это результат оптимизации на скорость и массовость размножения с дополнительными условиями. Первое, наверно, это ограничение по минимальному размеру просто в силу эффективности фильтрационного аппарата. А вторым может быть тот факт, иногда указываемый в описаниях, что по-настоящему бесполым размножающимся поколением является только кормилка. Она генерирует все почки: и гастрозоидов, и форозоидов, и гонозоидов. Правда, я не нашёл никаких оригинальных статей, где это подтверждалось бы. Вообще, бочоночников крайне неактивно изучают. Тем не менее, форозоиды могут служить питающими контейнерами, чтобы половые почки подрастали уже в процессе переноса в новую область высокой концентрации пищи, где они дадут потом новую вспышку. При этом изначальная колония кормилки не обременяется выращиванием всех почек, а кормит только одну сотую часть из них (на хвосте у кормилке до сотен зоодиов, а кажды форозоид уности с собой до сотен почек гонозоидов), вычерпывая локальные ресурсы. Колония движется, скорее всего, медленнее отдельных зооидов (всю колонию тащит одна кормилка), но при этом функционирует как мощный завод по производству почек. Но до взрослого состояния дорастают только те почки, которые находились на форозоидах, поплывших в правильное направление, то есть за волной вспышки фитопланктона. Они локально дают вспышку гонозоидов, а те повторяют цикл. Преимущество перед сальпами видится такое. У сальп оозоид тоже отпочковывает половое поколение (бластозоиды). Бластозоиды какое-то время путешествуют вместе с оозоидом в виде цепочки. Но каждый из них кормится своими силами, не помогая отращивать новые почки. В итоге оозоид сможет нагенерировать меньше почек, чем кормилка бочоночников. Дальше сформированные бластозоиды отрываются цепочками, и в таком виде завершают цикл. Здесь если цепочка поплывёт не туда, то погибнут многие уже сформировавшиеся половые особи. Но всё равно это как-то неубедительно.

Limfil

Цитата: olenellus от сентября 09, 2014, 16:51:40
Где-то так.
да нет... крылья есть и у насекомых с неполным превращаением - просто на стадии личинок они не функциональны. есть и насекомые иняющие во взрослом состоянии - подёнки (точнее остались, вымерших было явно больше). то есть - усложнение жизненного цикла тут явно избыточно для одних только крыльев
Цитата: olenellus от сентября 09, 2014, 16:51:40Может, это и есть тот фактор, определивший их жизненную историю. То есть, их странный цикл — это результат оптимизации на скорость и массовость размножения с дополнительными условиями. Первое, наверно, это ограничение по минимальному размеру просто в силу эффективности фильтрационного аппарата.
...
Но всё равно это как-то неубедительно.
почему? у каждой стадии сови задачи.

василий андреевич

Очень интересно! Это ж модель экосистемы, но составленная одним видом. Как дивергенции и конвергенции. Наверняка у разных особей по-разному работает геном в зависимости от "геометрии" нахождения в составе группы.
  Тут можно пробовать уповать не на отбор по жизнеспособности, а на "законогенез".