Сложная жизнь на суше до озонового слоя?

[Alexeyy]

Alexeyy: «Датировки расщепления по протеинам и ДНК получаются, примерно, одинако-выми».
Limfil: «вот именно, что примерно...»
    Если не ошибаюсь, по белку и ДНК результаты совпадают где-то в пределах погрешно-стей.

Alexeyy: «Это определяется по многим археологическим реберным точкам, когда время появления тех или иных таксонов относительно надёжно установлено археологически. Конечно, некоторые таксоны могут быть древнее».
Limfil: «ну да. находки оценивают это время снизу. но насколько там ниже - остаётся только догадываться...»
    Ну так и я о том же: если верно предположение, что рыбы произошли от теропод, то молекулярные данные позволяют говорит о том, что это вполне могло произойти, по крайней мере, около 652 миллионов лет назад (наиболее вероятное время отделения кис-тепёрых от бесчелюстных по протеину).


Alexeyy: «Можно лишь определить вероятность того, что расхождение произошло в тот или иной момент, наиболее вероятное значение, а так же диапазоны времён, в которых, скажем, с 90% вероятность произошло расхождение».
Limfil:  «Это каким образом? если мы внесём поправки в закладываемые параметры - то есть скорость накопления мутаций, то у нас это изменится, но совсем не с какой-то веро-ятностью, а вообще».
     Скорость то одна, но она может вести по самым разным путям. На сколько понимаю, в частности, мутация может «съесть» предыдущую мутацию так, что последовательность вернётся в своё изначальное состояние (да и не раз). Но я хорошо информацией по поводу механизмов этого не владею. Признаться – это мои догадки.


Limfil:  «ну да. вообще сначала конечно появляются консументы первого порядка, а уже затем второго, когда первых наберётся много. но почему именно эти вымерли?»
    Думаю, исчерпана ниша, которая когда-то была революционной (в данном случае – ни-ша беспозвоночных).  Думаю, грубо говоря, она до отказа заполнилась множеством дру-гих ниш и дальше уже эволюция стала толком невозможной. Вы подняли глобальный эво-люционный вопрос. Ответ на него – толком, неизвестен.


Alexeyy: «Речь шла о суше. Суша была всегда. Даже тогда, когда было много топей».
Limfil:  но топь или не топь - тут принципиально».
   Под сушей полагал, то, что она не включает в себя топь. Но, по-моему, тут правильнее было бы говорить об относительной твёрдости поверхности. Вполне может случиться так, что по поверхности, в которой провалится утка вполне может нормально ходить на своих четверых достаточно маленький тероподик.   Несколькосантиметровый, скажем. Т.е. в то-пе тоже могут быть места, где тероподам есть где развернуться: вместо того, чтобы како-му-нибудь «червяку» продвигаться, пробуриваясь через грязь – гораздо легче вылезти из неё и пропешиходить по ней (если, конечно, она – не совсем жижа как подсолнечное мас-ло).


Alexeyy: «Речь шла о том, что на суше должно было произойти раньше»
Limfil: «то же самое ускорение могло быть и в воде.»
    Эволюционное ускорение, как правило, выше там, где выше биоразнообразие. А био-разнообразие выше там, где выше неоднородность условий среды. Т.е. на стыке разных экологических ниш. В частности, на стыке моря (рек) и суши. Поэтому общие темпы эво-люции в земноводных экосистемах могли быть выше, чем в рыбьих. Там природа чаще экспериментировала, чаще получались более удачные варианты. Соответственно, поток роста биоразнообразия шёл оттуда. В частности, мог и в воду. Потребность в твёрдом ске-лете возникла ведь только на определённом этапе эволюции, когда возникло достаточно сложное биоразнообразие. Когда интенсивность эволюционных процессов в нём стала на столько большой, что относительно малая мобильность, которую давали хрящевые скеле-ты, стала неудовлетворительной (твёрдый скелет, потенциально, увеличивает эволюцион-ную манёвренность). Там, где выше биоразнообразие - этот момент, по идее, должен на-ступить раньше. Т.е., по идее, это должно было произойти, в первую очередь, в «амфи-бийных» экосистемах.


Alexeyy: «ну суше конечно более важно быть твёрдым, можно сказать - критично. голово-ногие наверное поэтому на сушу и не вышли. но как раз это и говорит, что чтобы вообще суметь ступить на неё ногой или чем там ещё, её надо иметь уже загодя. то есть быть твёрдым ещё в воде. а аморфная масса на суше раздавится собственным весом.»
     Не обязательно. Обычный червяк, например, вполне может успешно выползать из гря-зи и ползти по ней.  А при поддержке конечностей это делать было бы энергетически бо-лее выгодно (отталкиваться ими как вёслами). Для чего нужен каркас (иначе ноги незави-симо от тела будут ходить и для чего будет в помощь хорда/позвоночник.
    Предполагаю, что первые тероподы могли возникнуть из вот таких хордовых червяков.
 


Alexeyy: «А таких примеров с насекомыми, когда они двоекратно выходили из воды или входили в воду нет?»
Limfil: «может и есть. среди семейства водолёбов есть по крайней мере один вид или род - сейчас не помню, который сугубо наземный. вряд ли он самая что ни на есть ранняя ветвь семейства, так что наверное уже вторично-наземный. но тут есть другой момент - водные жуки никогда не дышат чем-то вроде жабер, то есть как и млекопитающие в полном смысле водными не являются. да и многих из них так сразу и не поймёшь - водный он или наземный. ноги есть, крылья почти всегда тоже. даже уровень ластоногих уже с натяж-кой...»
     Ну имел в виду случай, когда от какого-то начального таксона в какой-то среде отпоч-ковался таксон, который ушёл в противоположную среду (из суши в воду или наоборот). А потом, через какое-то время, от этого же «начального» таксона (или, примерно, такого же) отпочковался бы другой таксон, который опять ушёл в противоположную среду не-смотря на то, что там уже живёт первый отпочковывавшийся таксон, который похож на второй (т.к. у них – общий прямой предок). Т.е. как-то они там нашли достаточно разные экологические ниши, чтобы ужиться.
  Ведь совершенно аналогичная ситуация мыслима в случае возникновения ныне живущих рыб из теропод. Поскольку молекулярный анализ показывает, что от некого дальнего предка ныне живущих амфибий сначала отошла  ветвь хрящевых рыб, а потом - кистепё-рых. Сейчас это интерпретируется как то, что, сначала, из существа типа ланцетника воз-никли хрящевые рыбы, из которых потом возникли кистепёрые, из которых потом воз-никли тероподы. Тогда как если исходить из гипотезы о том, что рыбы произошли от те-ропод, то возможный альтернативный вариант интерпретации состоит в том, что от теро-под, в лице двоякодышащих амфибий сначала откололись хрящевые рыбы, потом - кисте-пёрые и лишь потом – ветвь ныне живущих амфибий. Т.е. из одной и той же среды (амфи-бийной) произошло 2 последовательных перехода в другую среду. Что, с одной стороны, выглядит абсурдно. Поскольку, казалось бы, хрящевым рыбам легче превратиться в кис-тепёрых, чем «родится» из двоякодышащих амфибий. Поэтому у меня и возник вопрос о том, а известны ли случае повторного захода из одной и той же среды, от одного и того же таксона в другую?


Tiktaalik: «...Маты располагались на границе воды и грунта, создавали достаточно проч-ную пленку толщиной до нескольких сантиметров, их верхние несколько миллиметров были оксигенированы ....»

Да, хорошая мысль. Получается, что они, в частности, могли представлять собой хорошую площадку-«полигон» для возникновения и развития навыков хождения. Интересно, на сколько большие цельные площади они могли покрывать?

[василий андреевич]

Алексейй,
Вы наговорили кучу здраво-сумбурного на несколько тем. Попробуйте выделить "красную нить". Например, в протерозое уже было подобие известковых рифов, образованных хоть теми же строматолитами. Следовательно, были условия для которых характерна смена вода-воздух. И уже тут возникает вопрос, спасает ли хитиновый покров от жесткого излучения?
  Затем следует догадка о частоте мутаций, которые выгоняют мутантов из среды немутантов. А что произойдет при их возвращении в самую благодатную нишу?

[Alexeyy]

василий андреевич: «Алексейй,
Вы наговорили кучу здраво-сумбурного на несколько тем. Попробуйте выделить "крас-ную нить"»
  Да, резюмирую, пожалуй, выше прошедшее обсуждение.
  Оно крутилось вокруг вопроса, который вначале обозначил едва заметно, о том, на сколько реально то, что тетраподы возникли ещё гораздо раньше кембрия, эдак миллио-нов 650 лет назад.
  Как поначалу обсуждалось, для этого, в принципе (с точки зрения развития уровня мно-гоклеточности) вполне могли быть условия. И, по крайне мере, ночью, когда не было ра-диации, такие существа на суше вполне могли бы здравствовать.
  Основанием для предположения о существовании столь ранних тетрапод были теорети-ческие соображения общеэволюционного характера и логического характера, связанные с благоприятными условиями для возникновения тетрапод.
  Во-первых, судя по оценкам соотношения времён возникновения таксонов и их массово-го распространения тетраподы, скорее, должны были возникнуть до кембрия.
  Во-вторых – в силу действия гравитации, условия для возникновения тетрапод на суше возникли раньше, чем в воде. И тогда можно предположить, что рыбы произошли от тет-рапод. Поскольку, в воде плавники мешают, а на суше конечности помогают передвигать-ся. И, поэтому, по идее, конечности должны возникнуть раньше, чем плавники. Т.е. амфи-бии возникли раньше, чем рыбы, а рыбы возникли из этих амфибий. Т.к. плавникам «проще» вырасти из конечностей, чем появляться заново. Да и преимущества потока дру-гих эволюционных новаторств из околоводных экосистем (из-за того, что там выше био-разнообразие) тоже никто не отменял. Этот поток тоже мог способствовать тому, что по-ток новых таксонов шёл, преимущественно, из околоводных экосистем в какие-то водные. 
   И если так (если рыбы произошли от амфибий), то отсюда, на основе молекулярных дан-ных, можно определить время образования тетрапод как время жизни последнего общего предка ныне живущих хрящевых рыб и бесчелюстных. Это – около 650 миллионов лет на-зад. Что согласуется с предыдущей оценкой.
  Выше мы обсуждали «за» и «против» этих теоретических доводов. В частности, выска-зывалось то соображение, что в топях, которых тогда должно было быть много (из-за от-сутствия наземной растительности, сдерживающей эрозию и относительно сильных лун-ных приливов), и в которых должны были идти наиболее бурные эволюционные процессы (т.к., по идее, должен был быть наиболее высок уровень биоразнообразия в силу перекрё-стности экологической ниши), ходить особенно негде было (нет твёрдой почвы). На что приводился контраргумент о том, что 1-е тетраподы могли быть  на столько маленькими и лёгкими, что могли ходить по достаточно густой грязи (червяки ведь по такой грязи впол-не способны ползать). Так же могли они пользоваться конечностями для передвижения как по, так и внутри бактериальных матов. Конечности там могли пригодиться как для то-го, чтобы раздвигать заросли, так и для того, чтобы отталкиваться от  них и продвигаться вперёд. Червяку ковыряться в бактериальных матах было бы труднее. Поскольку ему удо-бнее, когда среда – гомогенна и относительна твёрда, чтобы можно было отталкиваться при изгибании (как в достаточно густой грязи или земле). Тогда как в бактериальных ма-тах – всё было сколькое благодаря обилию воды и одновременно шаткое и червяку не бы-ло бы удобно отталкиваться без каких-то боковых выростов. Которые, постепенно, и мог-ли превратиться в конечности.
  Так же мы касались вопроса о том, как соотносится предположение о происхождении рыб от тетрапод с молекулярным анализом. Потому как, если эти самые древние тетрапо-ды-амфибии не вымерли, то тогда следует признать, что они входили в воду 2 раза: 1-й раз дли хрящевых рыб, а 2-й раз – кистепёрых. Что, на 1-й взгляд, выглядит противоестест-венно: чисто «технически» кистепёрым было бы проще возникнуть из хрящевых.
  Но, с учётом того, что из «амфибийной» экологической ниши мог идти сильный поток биологического новаторства в силу высокого биоразнообразия – не исключено, что оно позволило дать преимущество амфибиям перед хрящевыми рыбами для того, чтобы соз-дать кистепёрых. Археологические находки амфибий почти превратившихся в рыб под-тверждают то, что амфибии, действительно, вполне могли с рыбами конкурировать. И то-гда они могут представлять собой тупиковые ветви амфибий, которые в кистепёрых рыб превратиться не смогли.
  Всё выше сказанное основано, главным образом, на умозрительных соображениях. Вро-де бы, основные умозрительные доводы, не касающиеся археологических находок, «за» и «против» уже приведены.
   
  У меня есть подозрение, что какие-то «мутные» известные археологические находки ни-когда, никто даже не анализировал на предмет увидеть в них каких-то червякобразных тетрапод в столь далёкие времена или что-то подобное.     
  В качестве «красной нити» я бы сейчас попытался провести мысль о том, что не плохо бы попытаться посмотреть под этим, новым углом зрения на какие-то известные «мут-ные» археологические находки.
  Например, на редкинию. Но по ней информации мало. В гугле для учёных – всего не-сколько десятков находок (http://scholar.google.ru/scholar?q=%22redkinia%22&hl=ru&as_sdt=0,5 ). Хочу там порыс-кать что-нибудь, но, пока, не добрался.   
  В плане поиска нового взгляда на эдиакарские/доэдиакарские находки, вероятно, могла бы быть полезна  статья http://palaios.sepmonline.org/content/25/12/823.short , где, в частно-сти, рассказывается о самом древнем позвоночном, возрастом 560 миллионов лет назад. Там, кажется, так же может быть представлен анализ и других эдиакарским находок в контексте упомянутой древности позвоночных. Но мне статья недоступна (выше предла-галось как можно такие статьи «тяпнуть», но сервер, на сколько понял, тогда не работал).

  В общем, сейчас осталось поле как для более детального обсуждения теоретических во-просов обсуждаемой гипотезы, так и поля для анализа каких-то археологических находок под новым углом зрения. Может, у кого-то ещё есть на примете какие-то интересные, в рассматриваемом ключе, археологические находки?

[Tiktaalik]

Но мне статья недоступна

Alexeyy, всё доступно, я же выше писал. Пользуйтесь либгеном. http://libgen.org/scimag/ Вводите название статьи в поиск, и внизу появляется ссылка для скачивания. Сай-хаб - второстепенный сервис, это только на случай если ещё нет на либгене.

[Limfil]

    Если не ошибаюсь, по белку и ДНК результаты совпадают где-то в пределах погрешно-стей.

как это определить7 какие параметры задавать - так и будет.

Скорость то одна, но она может вести по самым разным путям. На сколько понимаю, в частности, мутация может «съесть» предыдущую мутацию так, что последовательность вернётся в своё изначальное состояние (да и не раз).

при построении деревьев сейчас обычно пользуются схемой, допускающей минимальное кол-во шагов для превращения одной последовательности в другую. то есть обратные мутации тут как бы не учитываются.

(в данном случае – ни-ша беспозвоночных).

что это за наши такая? да и кто такое "беспозвончоные" в данном контексте.

гораздо легче вылезти из неё и пропешиходить по ней (если, конечно, она – не совсем жижа как подсолнечное мас-ло).

ну такая жижа уже черезчур. но вот насчёт "гораздо легче" тут ой как не уверен - для этого надо иметь по сравнению с водным образом жизни целую кучу всего. а что-то пропозти - уже гораздо меньше - ведь так можно и в воде перемещаться.

Эволюционное ускорение, как правило, выше там, где выше биоразнообразие.

скорее наоборот - это биоразнообразие результат такого ускорения.

А био-разнообразие выше там, где выше неоднородность условий среды. Т.е. на стыке разных экологических ниш.

ну это да

В частности, на стыке моря (рек) и суши. Поэтому общие темпы эво-люции в земноводных экосистемах могли быть выше, чем в рыбьих. Там природа чаще экспериментировала, чаще получались более удачные варианты.

верно. но для стыка не обязательно быть земноводным. можно и двоякодышащим.

Предполагаю, что первые тероподы могли возникнуть из вот таких хордовых червяков.

мало ли кем они были... хорда может пригодится и в воде тоже и чтобы зарываться в прибрежный грунт

     Ну имел в виду случай, когда от какого-то начального таксона в какой-то среде отпоч-ковался таксон, который ушёл в противоположную среду (из суши в воду или наоборот). А потом, через какое-то время, от этого же «начального» таксона (или, примерно, такого же) отпочковался бы другой таксон, который опять ушёл в противоположную среду не-смотря на то, что там уже живёт первый отпочковывавшийся таксон, который похож на второй (т.к. у них – общий прямой предок). Т.е. как-то они там нашли достаточно разные экологические ниши, чтобы ужиться.

тогда нет. ни среди Насекомых, ни надо понимать вообще...

Тогда как если исходить из гипотезы о том, что рыбы произошли от те-ропод, то возможный альтернативный вариант интерпретации состоит в том, что от теро-под, в лице двоякодышащих амфибий сначала откололись хрящевые рыбы, потом - кисте-пёрые и лишь потом – ветвь ныне живущих амфибий. Т.е. из одной и той же среды (амфи-бийной) произошло 2 последовательных перехода в другую среду. Что, с одной стороны, выглядит абсурдно

да точно. потому что так можно напридумывать каких угодно вымерших таксонов. никаких таких "амфибий реинкарнация первая" не обнаружено достоверно, нет на их счёт следов и в молекулярных данных...

[василий андреевич]

На мой непрофессиональный взгляд критика Лимфила вполне рационально-отрезвляющая. Ведь Вы, Алексейй, затрагиваете достаточно революционную тему. И не совсем по "озону" - бог с ним.
  Что касается "кембрийского взрыва с великим несогласием", то на него отводится, геологически, максимум 20 млн.лет, лучше десять. Именно в этот сверхкороткий срок появились совершенно новые типы живого. Да еще обзаведшиеся в конце периода "панцирем". Да и рыб тогда еще не было, не говоря уж о земноводных и любой "тетраподности". Свалить на "несогласие" не гоже, т.к. прибрежные отложения обладают удовлетворительной сохранностью, а засовывать "взрывы" на размываемую сушу, это прятать "голову в песок".

  Но тогда пусть останется тезис (положение требующее доказательств) о появлении конечностей у умозрительного "червя", тех конечностей, которые затем рудиментировались в плавники рыб? (Сюда не допускают Влада из-за его сногсшибающих выходок, только на палеоНет, это один из его "коньков").
  Пусть у нашего червя будет не хорда, а любая продольная система клеток, в которых на стадии развития (эмбриогенеза) работают гены НОХ. Где эти гены работают, появляются "конечности", в простейшем виде это будет похоже на бархатного червя (наземного). Тогда схема должна выглядеть как рудиментация работы большинства генов Нох, при продолжительной работе избранных генов. Тогда переходными видами будут "черви" с несимметричными конечностями или несуразным числом конечностей. Если таковые найдены палеонтологией (а не археологией), то можно идти дальше.

  Модель же, когда в устаканенной нише ЕО оставляет немутантов, а за ее пределы выгоняет мутантов, пусть из водной в воздушную среду и обратно, мне лично представляется очень плодовитой. Но тогда  такие переходы будут многократны. Временная же корреляция разрезов, отстоящих друг от друга на тысячи километров - весьма "мутная" проблема.
  Если из воды на сушу переход требовал защиты от УФ, то тут надо лишь знать какая "слизь" защищает от него наилучшим образом. Ведь слизь - первый шаг к "панцирю".

[Limfil]

Именно в этот сверхкороткий срок появились совершенно новые типы живого.

об этом тут уже шла речь. срок в самом деле "подозрительно короткий" и видимо (хотя тут можно только гадать) не соответствует действительности - тем более, что в растительном мире никакого такого взрыва нет - и у них же всё же получше сохраняются остатки.

Тогда схема должна выглядеть как рудиментация работы большинства генов Нох, при продолжительной работе избранных генов. Тогда переходными видами будут "черви" с несимметричными конечностями или несуразным числом конечностей.

да нет - скорее всего эти гены никуда не денутся - на них висят и другие задачи и так просто их не выкинешь. скорее всего там какие-то другие гены, которые ниже по каскаду сигнала будет работать хуже. так что конечности будут просто "усыхать" - как у иных ящериц ныне.

[василий андреевич]

Лично для меня, эти десять, двадцать млн.лет является вызовом. Просто не интересно взяться доказывать, что это где-то недоучтенные триста млн. лет. И первый вопрос, а можно ли эти миллионы где-то спрятать, допустим признав тихогенез в ином месте, что бы революцию списать, как вторжение пришельцев из иных ниш (с суши, например)? Или из тех ниш, которые мы посчитаем уже кембрийскими, а не синхроннными эдиакарию. Если подобное удастся отвергнуть, то надо не боясь браться за "революцию" и строить фантастические гипотезы, что бы их опровергать.

  По поводу генов Нох - конечно эти гены никуда не деваются. Просто эти гены есть как у нас, так и у червей, а потому разборки с ними надо учинять в первую очередь, хотя бы как модель. Я, просто в силу своих незнаний, могу только играться с различными вариациями включения-выключения генов у эмбрионов, когда вначале идет рост клеток, как продвинутый орган, который потом рассасывается до своеобычного. И пожалуй, полевая теория здесь будет работать лучше иных.
 

[Комбинатор]

об этом тут уже шла речь. срок в самом деле "подозрительно короткий" и видимо (хотя тут можно только гадать) не соответствует действительности - тем более, что в растительном мире никакого такого взрыва нет - и у них же всё же получше сохраняются остатки.

А что бы Вы могли порекомендовать почитать про эволюцию многоклеточных водрослей до Кембрия?

[Limfil]

А что бы Вы могли порекомендовать почитать про эволюцию многоклеточных водрослей до Кембрия?

боюсь что ничего... да и вообще сомневаюсь, что по этой теме есть что-то вроде монографии...

И первый вопрос, а можно ли эти миллионы где-то спрятать, допустим признав тихогенез в ином месте, что бы революцию списать, как вторжение пришельцев из иных ниш (с суши, например)?

в общем-то да. да и не обязательно с суши. вообще до-кембрийские находки обнаружены только в очень узко ограниченных местах, потому с более ранних времён такие места могли просто до най не дойти...

[Комбинатор]

боюсь что ничего... да и вообще сомневаюсь, что по этой теме есть что-то вроде монографии...

Ну хотя бы очень кратко своими словами, каковы основные вехи? Честно говоря, для меня это вообще тёмный лес, так как между отпечатками Bangiomorpha возрастом 1.2 млрд. лет и первыми сосудистыми растениями Силура я вообще не знаю надёжно идентифицированных фоссилей многоклеточных растений, а тема очень интересная.

[Limfil]

Честно говоря, для меня это вообще тёмный лес

для меня тоже... даже и сказать чтобы именно по водорослям и ещё и таким древним нечего... и вообще думается, это не только для нас так, а вообще...

[Комбинатор]

Честно говоря, для меня это вообще тёмный лес

для меня тоже... даже и сказать чтобы именно по водорослям и ещё и таким древним нечего... и вообще думается, это не только для нас так, а вообще...

Тогда выходит, что Силур для высших растений был чем-то вроде Кембрия для животных, то есть, и здесь, по-видимому, наблюдался резкий качественный скачёк в эволюции. Причём, непосредственно перед Кембрием был хотя бы Эдикар, а тут, похоже, вообще ничего...

[Limfil]

Тогда выходит, что Силур для высших растений был чем-то вроде Кембрия для животных, то есть, и здесь, по-видимому, наблюдался резкий качественный скачёк в эволюции. Причём, непосредственно перед Кембрием был хотя бы Эдикар, а тут, похоже, вообще ничего...

ну да... но всё же там не было такого резкого появления такого большого количества настолько разношерстных групп, как у животных. кроме того, в случае с растениями понятен резон - они вышли на суши и скачёк был уже там.

[василий андреевич]

Вот ляпну. Водоросли и высшие растения надо разносить в разные царства. Происхождение высших из водорослей - только выглядит как естественность, зомбированная общим названием - растения. 
  Теперь более серьезно. Суша осваивалась, скорее всего, не растениями, а симбиозом водоросли и гриба, именно ими создавались первичные почвы, на которые могли претендовать высшие. В силуре первые находки высших удались благодаря исключительным для фоссилизации условиям - окремнению. Так что генезис высших - это за кадром. Ведь есть организмы, для которых мы с уверенностью не можем сказать, растение это или животное.
  А мхи, как, на первый взгляд, низшее среди высших? Но мхи очень похожи на деградировавшие  деревья, как травы похожи на неотенические.