Сложная жизнь на суше до озонового слоя?

[Tiktaalik]

ну всё-таки до настоящих рыб ещё далеко

А как насчет этих?

Обычно предполагается, что колостеиды стали водными вторично, но не исключено их происхождение от водных предков.

Возможно, имели внутренние жабры (?).

Желобки боковой линии значительно развиты.

Очень выражен чешуйчатый покров (иногда экземпляры колостеид ошибочно описывали как рыб)

https://ru.wikipedia.org/wiki/Колостеиды

[Alexeyy]

    Alexeyy: «Да не ... там всё проще ... 652 – это просто наиболее вероятное значение времени, от которого потребовалась бы эволюция, чтобы получились те различия в ДНК между бесчелюстными и (хрящевыми) рыбами, которые сейчас есть с учётом того, что известно по скоростям мутаций в ДНК. В приделах дисперсии вполне вместятся и цифры 655 – 645. И, может быть, даже больше (мне кажется, что там для ошибки метода 50 миллионов лет – вполне реально)».
    Limfil: «а, понятно, меня просто на всю статью не хватило. ну да - 50 млн тут не важно, но всё-таки что тут брать за точку отсчёта - тоже весьма туманно»

Да я тоже, особо, не читал и по поводу погрешностей писал из общих соображений. И, кстати перепутал, сказав, что это молекулярные данные по анализу ДНК. Сейчас обратил внимание, что в более ранней рабате (Blair J. E., Hedges S. B. 2005), на которую там ссылаются в качестве первоисточника и в которой приводятся точно такие же цифры, говорится об анализе по протеинам. Там, кстати, приводится и диапазон ошибок в 1022-832 миллионов лет назад с наиболее вероятным значением  в 896 миллионов лет назад (для времени отделения хордовых от остальных, кстати, выше я так же перепутал, назвав это время временем жизни последнего общего предка хордовых; но это – почти одно и то же: разница в 5 миллионов лет).

Blair J. E., Hedges S. B. 2005. Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals. Mol. Biol. Evol. 22(11):2275–2284. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/22/11/2275.pdf .


    Alexeyy: «Думаю, от хордовых. По молекулярным данным, последний общий предок ныне живущих хордовых мог жить около 896 миллионов лет назад (Blair J. E., S. Blair Hedges S. B. 2005)»
    Limfil: «что значит "от"? все мы Хордовые. то есть имелось в виду - беспозвоночных Хордовых? так тогда это будет уже и не Позвоночное вовсе... а другой подтип.».

  Имел в виду, что не от «тараканов» Т.е. не от членистоногих.
  Но меня терзают сомнения: может быть хоть и хищников в эдиакарии, практически, не было, но в каких-то очень локальных нишах, может быть, и были. Ну или, может, их не было в эдиакарии, но были до этого. Ну и тогда и плавники в воде могли боковые развиться (может быть, хотя бы в очень локальных нишах). Которые, при выходе на сушу, развились бы в конечности.
  Но, с другой стороны, потребность в конечностях для передвижения на суше всё равно должна была развиться на суше не позже, чем в воде даже если в эдиакарии где-то локально жили хищники или они жили до него: на суше тогда тоже были хищники и убегать от них с помощью конечностей тоже было бы удобно. Да и на суше потребность в каркасе (будь то внутренний или внешний), по идее, вроде бы, должна развиться раньше, чем в воде. Т.к. гравитация этому способствует. А коль раньше развился каркас – вроде бы, и раньше разовьются хорошие, относительно сильные конечности.
Предполагаю, что на суше могли появиться уже самые примитивные хордовые. Т.е. цефалохордовые. Что-то вроде ланцетников. Эдакие получервяки с небольшими боковыми «костыльками» и хордой.
  Может быть они, сначала, как червяки и передвигались. А потом, чтобы лучше держаться за субстрат, у них выросли, из твёрдых, защитных наростов, короткие «хватальца» спереди и сзади, которые, потом, развились в конечности.
  Но это, кажись, противоречит тому, что ничего подобного сейчас не существует. Обычно, ведь основные, ключевые формы эволюции имеют каких-то ныне живущих реликтов. А «червяков» с ногами что-то не припомню Но, с другой стороны, 4-х-ногие «рыбы» (такие как Колостеиды, http://ru.wikipedia.org/wiki/Колостеиды ) сейчас тоже не водятся, но когда-то водились.
  Они потому сейчас в биосфере не сохранились, что были не основными, а, в некотором смысле, переходными формами. Вероятно, точно по схожей причине не сохранились и «червяки» с ногами: когда они только появлялись – у них не было прямых конкурентов. А потом из них развились более удачные формы (например, амфибии или что-то вроде того или что-то вроде ящериц), которые уже не позволили существовать «червякам» с ногами и не позволяют и по сей день.

[Limfil]

А как насчет этих?

честно? по картинке - ещё дальше...

говорится об анализе по протеинам.

ну это ещё туманнее... вообще я не очень в целом деоверяю оценкам времени расхождения по молекулярным данным - ошибка там может быть не на десятки процентов, а в разы думаю - откуда знать характерное время поколения, нейтральности, скорость (неизменную или нет) замен когда речь о таких сроках?.. ну да, усреднённое. но по чему?

Но меня терзают сомнения: может быть хоть и хищников в эдиакарии, практически, не было, но в каких-то очень локальных нишах, может быть, и были.

разумеется. могли быть сосальщики, прилипалы всякие...

Ну или, может, их не было в эдиакарии, но были до этого.

а чего сгинули?

на суше тогда тоже были хищники и убегать от них с помощью конечностей тоже было бы удобно.

не факт - если суша топкая. а такой она скорее всего и была тогда исключая голые скалы, то сподрчнее зарыться и конечности будут только мешать.

Да и на суше потребность в каркасе (будь то внутренний или внешний), по идее, вроде бы, должна развиться раньше, чем в воде. Т.к. гравитация этому способствует.

каркас?.. в общем-то как показывают находки нужен он был в основном для защиты. а так и был - гидростатически в виде полости тела.

Обычно, ведь основные, ключевые формы эволюции имеют каких-то ныне живущих реликтов.

не обязательно - "совсем" предковые формы Насекомых например не дожили. щетинохвости - они уже полностью наземные.

[Tiktaalik]

Вот ещё возможный способствующий фактор ранней колонизации суши. В давние времена, 4.5 млрд лет назад, на момент своего образования Луна была в 15 раз ближе к Земле чем сейчас, сутки длились 5 часов, а после того когда появилась жидкая вода и первая жизнь (спустя 700 млн лет, т.е. около 3.8 млрд. лет назад), приливы были большие - [до 1 км в высоту и до 1000 км вглубь материка]*. Так что выброшенным на берег существам волей-неволей пришлось бы пережидать до следующего прилива. В этих условиях, возможно, были хорошие шансы обзавестись двойной системой дыхания (жабры + легкие), что мы видим у ранних тетрапод. Но как знать, может и до них что-то подобное возникало.

*Насчет размера приливов (высота до 1 км и углубление до 1000 км на сушу), эта инфа нуждается в проверке, т.к. источник - чей-то пост:

Пределом приближения Луны к Земле можно считать предел Роша - 9 496 км. При дальнейшем приближении она будет разорвана притяжением Земли и образует кольцо. Вот только Луна отдаляется. 4 млрд лет назад расстояние было менее 25 000 км, и Луна занимала до 40% небосвода. Тогда она очень сильно влияла на погоду. Вся Земля была покрыта циклонами. Сильные грозы усилялись значительным содержанием метана в атмосфере. Благодаря Луне по Земле носились приливы до 1 км высотой, которые проникали на сушу на расстояние до 1 000 км.

http://otvet.mail.ru/question/79395864

[Limfil]

В этих условиях, возможно, были хорошие шансы обзавестись двойной системой дыхания (жабры + легкие), что мы видим у ранних тетрапод.

если бы тогда ещё и кислород был бы в атмосфере...

[Tiktaalik]

если бы тогда ещё и кислород был бы в атмосфере...

Кислородная революция случилась около 2.5 млрд лет назад, приливы тогда могли быть всё ещё велики. Даже и сейчас в некоторых местах они довольно большие.

[Alexeyy]

Alexeyy: «говорится об анализе по протеинам».
Limfil: «ну это ещё туманнее....»

Протеины – примерно. То же самое, что и ДНК. Ведь ДНК кодируют белки. Соответственно, в «белковом» методе смотрятся различия не в последовательности азотистых основания, а в последовательности аминокислот белков (что, в значительной степени, изоморфно друг другу). Датировки расщепления по протеинам и ДНК получаются, примерно, одинаковыми.

«вообще я не очень в целом доверяю оценкам времени расхождения по молекулярным данным - ошибка там может быть не на десятки процентов, а в разы думаю - откуда знать характерное время поколения, нейтральности, скорость (неизменную или нет) замен когда речь о таких сроках?»

Это определяется по многим археологическим реберным точкам, когда время появления тех или иных таксонов относительно надёжно установлено археологически. Конечно, некоторые таксоны могут быть древнее. И это – только увеличит оценки времён расхождения соответствующих таксонов. В данном случае – время расхождения рыб и бесчелюстных. И сколько существуют молекулярные методы оценки времён расхождения – датировки возникновения таксонов, в основном, только увеличивались (за исключением каких-то самых первых, очень грубых оценок, когда реперных точек было мало).  Сейчас уточнения идут, главным образом, за счёт роста количества расшифрованных геномов (белков), соответствующего роста количества реперных точек. Т.е. за счёт более лучшей привязки к археологическим данным.   

Limfil: «ну да, усреднённое. но по чему?»

Ведь мутации в геноме/белке – это – дело случайное. Начинаясь из одних и тех же начальных условий в конце, каждый раз, они будут давать разные результаты. Тем более разные, чем больше время. Соответственно, чтобы накопились одни и те же различия в геноме, скажем, 2-х линий, исходящих из одной – может потребоваться разное время, если бы м могли проводить «эксперимент», каждый раз стартуя эволюцию из одной и той же «точки». Поэтому по молекулярным различиям (в геноме/белке) невозможно однозначно определить время расхождения. Можно лишь определить вероятность того, что расхождение произошло в тот или иной момент, наиболее вероятное значение, а так же диапазоны времён, в которых, скажем, с 90% вероятность произошло расхождение. Погрешности, о которых выше говорил – так, примерно. И вычислены (вроде, обычно, 90% берут, но в рассматриваемой статье, может быть, было взято несколько другое). 

Alexeyy: «Ну или, может, их не было в эдиакарии, но были до этого.»
Limfil: «А чего сгинули?»

Думаю, из-за бурного развития биотической революции. Она открывает какую-то экологическую нишу, где много еды. И все туда «бросаются» и друг друга не «кусают» или «кусают» мало. В данном случае, ниша, думаю, была связана с бактериальными матами, которые начали активно осваивать многоклеточные.
  По мере заполнения ниши – между «заполнителями» возникает конкуренция и они начинают сильнее друг друга «кусать». Между ними начинается/усиливается «гонка вооружений». В данном случае – возникают твёрдые защитные оболочки, растут размеры (гигантизм). И, в конечном итоге, когда ниша исчерпывает себя – кризис и далее – по новой, на новом уровне организации. Внутри таких циклов бывают подциклы, в конце которых, по «гонка вооружений» тоже усиливается.

Alexeyy: «  на суше тогда тоже были хищники и убегать от них с помощью конечностей тоже было бы удобно»
Limfil: «не факт - если суша топкая. а такой она скорее всего и была тогда исключая голые скалы, то сподручнее зарыться и конечности будут только мешать»

   Речь шла о суше. Суша была всегда. Даже тогда, когда было много топей.


Alexeyy: «Да и на суше потребность в каркасе (будь то внутренний или внешний), по идее, вроде бы, должна развиться раньше, чем в воде. Т.к. гравитация этому способствует.»
Limfil: «каркас?.. в общем-то как показывают находки нужен он был в основном для защиты. а так и был - гидростатически в виде полости тела»

Ну вот: гидростатический каркас – тоже каркас. Но в воде потребность в нём меньше, чем на суше и он не обеспечивает столь высокую манёвренность, как более твёрды каркас на основе скелета.
  По мере эволюции идёт ускорение.  В том числе, всё начинает бегать, «крутиться» быстрее. Рано или поздно гидростатический каркас не может не перестать удовлетворять новым требованиям мобильности и не может не появиться более твёрдый. Речь шла о том, что на суше должно было произойти раньше.

Alexeyy: «Обычно, ведь основные, ключевые формы эволюции имеют каких-то ныне живущих реликтов».
Limfil: «не обязательно - "совсем" предковые формы Насекомых например не дожили. щетинохвостки - они уже полностью наземные».

Да, пожалуй Вы правы: могли и не дожить.


Tiktaalik: «Вот ещё возможный способствующий фактор ранней колонизации суши.»

Да, действительно. Меня впечатлило.
Интересно, какие приливы были 600 миллионов лет назад?




Вот здесь вот
http://palaios.sepmonline.org/content/25/12/823.short
, скорее всего, рассказывается о существе типа рыбки-головастика, возрастом 560 (или даже 565) миллионов лет. Самое древнее известное позвоночное.  Ни у кого нет доступа к статье?

[grumbler]

Alexeyy, мне интересно, понимаете ли вы, что ваши представления в сочетании со статьей Hoges et al 2005, на которую вы ссылаетесь, означают троекратную независимую колонизацию воды? Сначала хрящевыми рыбами, потом костными, и потом амфибиями (таков уж давно установленный и совершенно не оспариваемый у Hoges порядок дивергенции )? Троекратное независимое возникновение жабр, двукратное и тоже независимое - лучевых плавников, и т.д.?

[Tiktaalik]

Ни у кого нет доступа к статье?

Как хакнуть платные статьи

[grumbler]

К сожалению вот сейчас, конкретно сейчас sci-hub закрыт. Но через неделю он, наверное, заработает.

[Alexeyy]

grumbler: «Alexeyy, мне интересно, понимаете ли вы, что ваши представления в сочетании со статьей Hoges et al 2005, на которую вы ссылаетесь, означают троекратную независимую колонизацию воды?»

  Рад Вашему вопросу. Немного, огорчался, что он долго не поднимался.
  Изначально, был абсолютно уверен, что первые, предполагаемые тероподы вымерли, не пережив оледенения. И тогда получается однократное освоение: в этом варианте ныне живущие амфибии получились из рыб вследствие их обратного выхода на сушу (если бы предположительные первые амфибии не вымерли из-за оледенения, то рыбы на сушу не вышли бы – им бы там не было экологического места).
  А потом засомневался, когда увидел всяких существ подобных https://ru.wikipedia.org/wiki/Колостеиды , почти превратившихся в рыб из амфибий.
  Т.е. они каким-то образом умудрялись отвоёвывать экологическое пространство у рыб, несмотря на то, что были адаптированы для полуводного образа жизни.
  В результате у меня возникло такое предположение: что 1-е амфибии, из которых получились хрящевые рыбы, были тоже хрящевыми (если это можно назвать амфибиями), а по мере того, как возникли условия для окостенивания – они превратились в костных амфибий. Далее, если на сущее условия к окостеневанию были бы лучше, чем в воде, то там окостенивания произошло бы раньше, чем в воде. А далее, когда открылась экологическая ниша для окостенивания и в воде, предположил, эти окостеневшие амфибии и смогли повторно войти в воду в новом качестве. Т.к. имели преимущество окостенения перед хрящевыми рыбами, несмотря на недостаток – отсутствие плавников. Поскольку в воде хрящевые рыбы, предположительно, отстали по темпам эволюции, в частности, в отношении окостенивания. 
  А что касается причины такого отставания в окостенении в воде, то, предположил, что она может быть, примерно, такой же, что и могла привести к более раннему формированию условий для появления конечностей на суше. Т.е. гравитация.
  Но, с другой стороны, вроде бы, структура скелета хрящевых рыб не больно уж сильно отличается от кистепёрых и мне тоже плохо понятно как предполагаемые амфибии могли бы быть более успешными, чем хрящевые рыбы. Не знаю. Но примеры успешных амфибий почти превратившихся в рыб заставляют меня сомневаться и не исключать варианта, что как-то это могло быть.
  Может быть эти первые, предполагаемые амфибии, которые возникли, быть может, миллионов 600 назад, изначально были больше рыбами, чем амфибиями. Обильные, масштабные приливы, быть может, этому очень способствовали. Может быть, основные процессы зарождение новой «формации» тогда была сконцентрирована на границе воды и суши (экотоны характерны для возникновения принципиально нового), а хрящевые рыбы находились на периферии этого процесса, а «всем» «заправляли» амфибии-полурыбы. Ведь эпицентр эволюционного роста находится, обычно, там, где выше биоразнообразие, а стык экологических ниш (например, вода/суша) этому способствует. К тому же лагуны были в огромных, по сравнению с нынешним состоянием, обилии и протяжённости. Может быть, оледенение привело к тому, что амфибии почти превратились в рыб (почти выдавило их с суши)? Быть может, в частности и потому, что амфибии были больше рыбами - им могло быть не столь уж сложно опередить эволюционно отстающих хрящевых рыб? А потом, когда возникла ниша для возникновения кистепёрых – часть из них (амфибий-полурыб) весьма успешно в них окончательно превратились. А часть превратилась в ныне живущих амфибий (когда оледенение перестало давить).

  А таких примеров с насекомыми, когда они двоекратно выходили из воды или входили в воду нет?

[Tiktaalik]

К сожалению вот сейчас, конкретно сейчас sci-hub закрыт. Но через неделю он, наверное, заработает.

Раз в полгода просят пожертвовать на новые прокси, диски, хостинг... С миру по нитке - голому рубашка... Но они уже много накачали на либген. Первым делом туда и хожу, так быстрее и удобнее скачать по названию. Сай-хаб это на случай если ещё нет на либгене.

[Limfil]

Датировки расщепления по протеинам и ДНК получаются, примерно, одинаковыми.

вот именно, что примерно... говоря о белках мы выкидываем сразу кучу мутаций, которые могут быть нейтральными, а могут и нет... потому и допущений больше.

Это определяется по многим археологическим реберным точкам, когда время появления тех или иных таксонов относительно надёжно установлено археологически. Конечно, некоторые таксоны могут быть древнее.

ну да. находки оценивают это время снизу. но насколько там ниже - остаётся только догадываться... ведь нет же Позвончоных возрастом восемсот миллионов лет.

Ведь мутации в геноме/белке – это – дело случайное.

ну в белке мутаций нет вообще - они есть в геноме и транслируются в белок. случайное да, но то что дошло до нас не слуайной очень часто, особенно когда мы говорим о таких временах - все нейтральные мутации за это время давно уже произойдут.

Можно лишь определить вероятность того, что расхождение произошло в тот или иной момент, наиболее вероятное значение, а так же диапазоны времён, в которых, скажем, с 90% вероятность произошло расхождение.

это каким образом? если мы внесём поправки в закладываемые параметры - то есть скорость накопления мутаций, то у нас это изменится, но совсем не с какой-то вероятностью, а вообще.

Думаю, из-за бурного развития биотической революции. Она открывает какую-то экологическую нишу, где много еды. И все туда «бросаются» и друг друга не «кусают» или «кусают» мало. В данном случае, ниша, думаю, была связана с бактериальными матами, которые начали активно осваивать многоклеточные.
  По мере заполнения ниши – между «заполнителями» возникает конкуренция и они начинают сильнее друг друга «кусать». Между ними начинается/усиливается «гонка вооружений». В данном случае – возникают твёрдые защитные оболочки, растут размеры (гигантизм). И, в конечном итоге, когда ниша исчерпывает себя – кризис и далее – по новой, на новом уровне организации. Внутри таких циклов бывают подциклы, в конце которых, по «гонка вооружений» тоже усиливается.

ну да. вообще сначала конечно появляются консументы первого порядка, а уже затем второго, когда первых наберётся много. но почему именно эти вымерли?

Речь шла о суше. Суша была всегда. Даже тогда, когда было много топей.

но топь или не топь - тут принципально.

Речь шла о том, что на суше должно было произойти раньше.

то же самое ускорение могло быть и в воде. ну суше конечно более важно быть твёрдым, можно сказать - критично. головоногие наверное поэтому на сушу и не вышли. но как раз это и говорит, что чтобы вообще суметь ступить на неё ногой или чем там ещё, её надо иметь уже загодя. то есть быть твёрдым ещё в воде. а аморфная масса на суше раздавится собственным весом.

А таких примеров с насекомыми, когда они двоекратно выходили из воды или входили в воду нет?

может и есть. среди семейства водолёбов есть по крайней мере один вид или род - сейчас не помню, который сугубо наземный. вряд ли он самая что ни на есть ранняя ветвь семейства, так что наверное уже вторично-наземный. но тут есть другой момент - водные жуки никогда не дышат чем-то вроде жабер, то есть как и млекопитающие в полном смысле водными не являются. да и многих из них так сразу и не поймёшь - водный он или наземный. ноги есть, крылья почти всегда тоже. даже уровень ластоногих уже с натяжкой...

[Tiktaalik]

Ещё фактор, благоприятствующий раннему освоению суши.

Бактериальные маты занимали мелководья, то есть прибрежную и приливно-отливную зону, где больше света для цианобактерий. Толща океана была заселена лишь с появлением эукариотических водорослей, которые заполучили хлоропласты питаясь на цианобактериальных матах.
http://www.hij.ru/read/our-serials/biogenez/3390/

Маты располагались на границе воды и грунта, создавали достаточно прочную пленку толщиной до нескольких сантиметров, их верхние несколько миллиметров были оксигенированы.
http://en.wikipedia.org/wiki/Microbial_mat

Бактериальные маты были разрушены роющими организмами в Кембрии.

http://en.wikipedia.org/wiki/Cambrian_substrate_revolution

Когда эти маты существовали, это был фактически единственный крупный биоценоз на Земле, кроме геотермальных. И эти мелководья были локально насыщены кислородом, в то время когда в целом его концентрация в воде и атмосфере была ещё невелика.

Таким образом, именно прибрежные маты содержали в увеличенном количестве и пищу и кислород, что должно было поспособствовать возникновению там крупных животных.

Первая находка, документирующая наличие фотосинтеза, сделана в Южной Африке (морской фотосинтезирующий микробактериальный мат возрастом 3,4 млрд. лет).
http://www.bioclass.ru/files/earth_history.doc

[Tiktaalik]

Примечание насчет последнего источника. Там дается уточнение, что речь идет об аноксигенном фотосинтезе. Ранее действительно считалось, что оксигенный фотосинтез возник только 2.7 млрд лет назад. Однако недавно появились доказательства, что оксигенный фотосинтез существовал уже 3.46 млрд лет назад.

Konhauser K. Biogeochemistry: Deepening the Early Oxygen Debate // Nature GeoSci. 2009. V. 2. P. 241-242.
http://libgen.org/scimag/get.php?doi=10.1038%2Fngeo484