Somnenija po povodu molekuliarnoj sistematiki: shto delat?

Автор Jan Metlevski, марта 05, 2006, 00:49:23

« назад - далее »

plantago

Статью выложил на
http://herba.msu.ru/shipunov/else/rautian1993.txt

А статьи про Rafflesia известны, да. Я даже знаком с автором второй, Dan Nickrent. Там запутано все очень --- и long branches, и horisontal transfer, и отсутствие хлоропластного генома (а митохондриальный у растений не годится для филогении). Но все же кое-что выяснить удается. Можно сходить к Дэну на сайт "Parasitic Plants Connection" http://www.parasiticplants.siu.edu/, там есть много интересного. Вообще по филогении цветковых прекрасная ссылка "APWeb" http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ (делает Peter Stevens).
С уважением,
plantago

mastax

plantago
>Мораль, наверное, та, что вот Вам еще источник ошибок: неверное определение ваучеров.

Вот-вот! И тут вопрос: а кто эти образцы определял?! ОЧЕНЬ сомневаюсь, что хороший ботаник, т.к. перепутали глубоко разные габитуально растения. И это крайне распространенное явление. Скажем, в США вызывали крупнейшего российского спеца по пиреномицетам, возили по разным штатам, где он (точнее – она) собирала и определяла материал, т.к. на 10 молекулярщиков уже приходится один специалист-систематик достойного уровня. Хорошо, что американца нашли деньги пригласить, а если бы не нашли, то определяли бы не бог весть как. И чем больше молекулярщики критикуют морфологов, тем больше вредят сами себе, т.к. престиж традиционной систематики падает, материал определять не кому или уровень специалиста на уровне PhD student. И что он может наопределять?!

>Вторая мораль, что без молекулярки так бы и болталась эта эмблингия невесть где.

C этим я могу поспорить. Я не знаю ситуации с этим родом, но моя личная практика показывает, что все новое в систематике животных и растений, открытое молекулярщиками, оказывается на 90% "хорошо забытым старым". Но будет ли молекулярщик копаться в горах ботанической литературы? – нет, не будет. Ему выгоднее заявить о приоритете. Скажем, сейчас бескишечных турбеллярий выделяют как самую архаичную группу билатерально симметричных, исходно лишенных органов выделения. Но эту гипотезу уже давно высказывали ленинградские зоологи и писали об этом в книгах. И т.д. Увы, англоязычный мир отличается крайне плохим знанием чужой литературы.

plantago

Ну, габитуально они там, в Австралии, все похожи :-)

> все новое в систематике животных и растений, открытое молекулярщиками,
> оказывается на 90% "хорошо забытым старым". Но будет ли молекулярщик
> копаться в горах ботанической литературы? – нет, не будет.

Тут все немного иначе. Во-первых, это были люди из Kew Gardens,  а там "классических ботаников" 80%. Во-вторых, старого очень много, а молекулярка позволяет делать выбор между кажущимися почти равноверояными гипотезами. Мне, например, кажется, что за почти два века существования сравнительной анатомии беспозвоночных исследователями были перепробованы практически все возможные комбинации таксонов... В-третьих, у цветковых морфология не позволяла придти ни к какому консенсусу вообще (это не млеки и не насекомые, увы).

Кстати, что за зоологи присали про архаичность Acoela?  И они писали о том, что Acoela  и Nemertodermatida вообще не близки остальным турбелляриям?
С уважением,
plantago

gleb

Вопрос к ВЗ, по профессии его.
Если древа строят по мол. данным небольших выборок, как правило около сотни измерений, то как быть с возможными ошибками всех этих расчетных параметров, типа индекса ген. сходства и т.п.?  В тех же атласах (Рычкова, напр.) они не приводятся. Или их расчет необязателен?

вз

Цитата: "gleb"Вопрос к ВЗ, по профессии его.
Если древа строят по мол. данным небольших выборок, как правило около сотни измерений, то как быть с возможными ошибками всех этих расчетных параметров, типа индекса ген. сходства и т.п.?  В тех же атласах (Рычкова, напр.) они не приводятся. Или их расчет необязателен?

насколько я знаю, карты в том атласе строили с помощью специальной софтины которая заодно давала границы 95%-го ареала, чего-то там отбрасывая. Но вероятность здесь относится к простой частоте маркера а не к синтетическим вещам - близости популяций, кластерам итп. Как именно они обрабатывали данные я не знаю. Любой разумный метод должен давать и ст. ошибку.

Я так понял вопрос: вы говорите про популяц различия, а не про филогению. Для первого более-менее ясно что такое вероятность и ошибка. Для второго - имхо очень спорно. Впрочем, распространена и противоположная точка зрения, восходящая к классическим статьям Фельзенштейна.

mastax

plantago
>Ну, габитуально они там, в Австралии, все похожи :-)

Я посмотрел на цветки эмблингии –  не знаю, каким нужно быть ботаником, чтобы спутать её с горечавковыми. А если они собрали листик у нецветущего экземпляра, то это еще большее сомнения в том, чьи же сиквенсы анализируют подобные специалисты.

>Во-вторых, старого очень много, а молекулярка позволяет делать выбор между кажущимися почти равноверояными гипотезами.

И вы хотите мне сказать, что статьях по положению эмблингии авторы нашли точку зрения какого-нибудь ботаника, совпадающей с их? – сомневаюсь. Не так давно вышла очень интересная статья об инверсиях сторон тела у предков хордовых – никто вообще не вспомнил гипотезу Малахова, которая в точности соответствовала сделанному молекулярщикам открытию.

>а там "классических ботаников" 80%
т.е. Вы хотите сказать, что 80% ботаников там не являются кладистами? Или Вы понимаете под словом "классический" кладистов-морфологов?

>Мне, например, кажется, что за почти два века существования сравнительной анатомии беспозвоночных исследователями были перепробованы практически все возможные комбинации таксонов..

Это только кажется. К началу молекулярной эры в систематике существовало не так уж много "живых" концепций. Если посмотреть, как постепенно систематики отсекали одну гипотезу за другой, то даже за 50 лет система беспозвоночных только на чисто морфологической основе изменилась кардинально.

>В-третьих, у цветковых морфология не позволяла придти ни к какому консенсусу вообще (это не млеки и не насекомые, увы).

Полагаю, что это миф, созданный молекулярщиками, поскольку и молекулярные методы часто не приносят консенсуса. Вы возьмите одни и те же последовательности, но проанализируйте их разными алгоритмами – и топология древа будет разной. Но при этом мало кто из молекулярщиков сомневается в "правильности" этих алгоритмов, в верности идеи экономности или максимального подобия, хотя никто не доказал верность этих презумпций.  Я в свое время спорил с одним юным ботаником, который решил заняться молекулярной систематикой колокольчиковых (потом он занялся чем-то иным), поскольку все иные методы ничего не дают. Спрашиваю: у какого процента родов хорошо изучена пыльца? структура семян? ткани? Оказывается, что у очень небольшого. И если раньше углубленное исследование морфологии было важной задачей, которая позволяло сказать больше об эволюции группы, то теперь эволюционную морфологию вообще свели в разряд рудиментов, хотя ни одна филогенетическая схема, полученная молекулярным путем, не является адекватным отражением морфологических трансформаций. Или вот еще один "шедевр" молекулярщиков: в порядке мучнисторосяных грибов почти все роды свели в один огромный род Erysiphe – роды очень разные. Но в пределах этого рода молекулярщики выделяют секции и т.д. Спрашивается: если  прежние роды были понижены до секций, то почему собственно не оставить их родами? Потому что иначе будет мало новизны, мало сенсации, и как следствие – мало грантов.

>Кстати, что за зоологи присали про архаичность Acoela? И они писали о том, что Acoela и Nemertodermatida вообще не близки остальным турбелляриям?

Впервые писал Графф еще в 19 веке, но наиболее полно это было обосновано Беклемишевым, Ивановым и Мамкаевым. Тогда, замечу, скрупулезные немцы во главе с П.Ахом считали это полной ересью. Среди наших зоологов звучало мнение о том, что бескишечные – это даже не совсем еще трехслойные животные. Их не выводили из состава плоских червей, но на филогенетических схемах было ясно, что турбеллярии рассматриваются не как монофилетическая группа. Оставалось лишь переложить эти идеи на кладограмму, однако все уперлось в идеологию: наши кладограмм не признавали, а иностранцы цеплялись за какие угодно гипотезы, лишь бы только не пойти в русле "ацельной" парадигмы. Более того: первые молекулярщики "химичили" и тут (не мне Вам объяснять, как можно манипулировать кладограммами, подбирая наиболее "подходящие"), пока японцы не вывалили порцию идеологически нейтральных работ.

plantago

Цитата: "mastax"еще большее сомнения в том, чьи же сиквенсы анализируют подобные специалисты.
Как-то это Вы того, резковато...
Цитата: "mastax"
И вы хотите мне сказать, что статьях по положению эмблингии авторы нашли точку зрения какого-нибудь ботаника, совпадающей с их? – сомневаюсь.
С эмблингией подтвердилась гипотеза о ее близости к нескольким семействам порядка Сапиндовые, которые вместе с ней были перенесены в порядок Каперсовые. Вообще в систематике цветковых таких примеров очень много.
Цитата: "mastax"Не так давно вышла очень интересная статья об инверсиях сторон тела у предков хордовых – никто вообще не вспомнил гипотезу Малахова, которая в точности соответствовала сделанному молекулярщикам открытию.
По-моему, здесь надо радоваться, а не огорчаться. А что за статья?
Цитата: "mastax"т.е. Вы хотите сказать, что 80% ботаников там не являются кладистами? Или Вы понимаете под словом "классический" кладистов-морфологов?
Я имел в виду, что там было кому определять.
Цитата: "mastax"
Это только кажется. К началу молекулярной эры в систематике существовало не так уж много "живых" концепций.
А была ли "живой" концепция Urbilateria vs. Acoelomorpha?
Цитата: "mastax"
>В-третьих, у цветковых морфология не позволяла придти ни к какому консенсусу вообще (это не млеки и не насекомые, увы).
Полагаю, что это миф, созданный молекулярщиками, поскольку и молекулярные методы часто не приносят консенсуса.
Это правда про консенсус. Но и с высшими растениями тоже правда. И папоротники, и цветковые, и мхи располагают удивительно хорошей (по сравнению с млеками и насекомыми, скажем) молекулярной и довольно плохой морфологической филогенией. А вот между группами (скажем, взаимоотношения между классами семенных и происхождение цветковых) там полный бардак.
Цитата: "mastax"Вы возьмите одни и те же последовательности, но проанализируйте их разными алгоритмами – и топология древа будет разной.
А Вы возьмите одни и те же группы и разных морфологов-специалистов --- структура системы тоже будет разной. Заметьте, что спор (если это спор, потому что я во многом с вами согласен) идет про взаимоотношение "экспертной" и "аналитической" составляющих, которые, возможно, вообще не сводимы друг к другу.
Цитата: "mastax"
хотя никто не доказал верность этих презумпций.
А презумпции тем и хороши (или плохи), что их верность не надо доказывать.
ЦитироватьИли вот еще один "шедевр" молекулярщиков: в порядке мучнисторосяных грибов почти все роды свели в один огромный род Erysiphe – роды очень разные.
А ранги вообще слабо совместимы с кладистикой. Так что такое слияние --- вещь чисто экспертная, его мог бы сделать и морфолог. Кстати, про грибы --- если бы не молекулярка, то где были бы все  Fungi Imperfecti (Deuteromycota)?
Цитировать
мало сенсации, и как следствие – мало грантов.
Я тут уже написал достаточно, боюсь, чтобы вызвать негативную реакцию. Но напишу еще --- а что Вы можете предложить вместо грантовой системы с независимой экспертизой?
Цитировать
>Кстати, что за зоологи присали про архаичность Acoela? И они писали о том, что Acoela и Nemertodermatida вообще не близки остальным турбелляриям?
Впервые писал Графф еще в 19 веке, но наиболее полно это было обосновано Беклемишевым, Ивановым и Мамкаевым. Тогда, замечу, скрупулезные немцы во главе с П.Ахом считали это полной ересью.
А мне казалось, что все началось с архицеломатной гипотезы (с которой сегодня более или менее согласен и Малахов). Конечно, они думали, что Acoela вторично упрощены, но ведь вторая часть идеи (о том что плоские черви --- это Spiralia) как раз и принадлежит P.Ax (1963).
Цитироватьпока японцы не вывалили порцию идеологически нейтральных работ.
Вы имеете в виду Katayama et al. (1993)? Но ведь там были проблемы с long branches,  а не с идеологией.
С уважением,
plantago

mastax

>А что за статья?

Прошу прощения, но с ходу не нашел. Если Set Lopata знает о чем речь, то прошу его помочь. Или найду через пару дней.

>Я имел в виду, что там было кому определять.

Но как тогда вкралась такая нелепая ошибка? Скажем, если я определю некий образец, который выдаст совершенно неожиданные для меня результаты по ультрамикроскопии спермиев, то я задумаюсь и повторю то же самое с другим образцом, уже надежным на все 100.

>А была ли "живой" концепция Urbilateria vs. Acoelomorpha?
Была. По крайней мере у нас.

>А Вы возьмите одни и те же группы и разных морфологов-специалистов --- структура системы тоже будет разной.

В том то и дело, что эти самые различия между мнением систематиков-морфологов ставится им в укор, как следствие необъективного и чисто интуитивного подхода. И любой крупный морфолог очень критичен к другим гипотезам и системам своих коллег. У молекулярщиков споры сводятся чуть ли не к банальному (извините за сравнение)  "У меня длиннее!". Попытка выступить с критикой молекулярных методов систематики в приличном журнале на 99% будет отклонена – не потому, что критика будет безосновательной. а потому, что ныне многие журналы стали чем-то вроде советской "Правды", а типологии и классические систематики – оппортунистами и меньшевиками. На мой взгляд, плюрализм мнений на систему – это совсем не плохо. Отсутствие плюрализма – вот это симптом кризиса.


>А презумпции тем и хороши (или плохи), что их верность не надо доказывать.

Презумпция экономности эволюции потенциально может быть тестирована. Раз программы допускают гомоплазии и реверсии, то остается непонятным: почему эволюционный сценарий с неким минимумом гомоплазий и реверсий лучше другого сценария, где на одну реверсию и гомоплазию больше. Представьте себе суд: "у вас, ответчик , презумпция невиновности, но у истица это презумпция больше, потому вы виновны".

>А ранги вообще слабо совместимы с кладистикой. Так что такое слияние --- вещь чисто экспертная, его мог бы сделать и морфолог.

Да, но если бы такое сделал морфолог, то из чистого консерватизма и удобства такой подход не прошел бы. Молекулярщик ныне имеет презумпцию объективности.

>Кстати, про грибы --- если бы не молекулярка, то где были бы все Fungi Imperfecti (Deuteromycota)?

Я не отрицаю того, что молекулярщики необходимы. Но никто не отменял ни Aspergillus, ни Penicillum. Микологи пишут в скобках название телеоморфы – и все. Deuteromycota и ранее рассматривался как искусственная группа, морфологи установили пар "анаморфа-телеоморфа" больше, чем молекулярщики. Это как раз тот самый случай, когда  система дейтеромицетов существует вне филогении ( я уже писал, что пока никто не доказал, что филогенетика и систематика должны быть едиными).  

>что Вы можете предложить вместо грантовой системы с независимой экспертизой?

Я ничего предложить не могу, кроме, пожалуй, одного: постоянного финансирования штата систематиков при всех крупных зоологических музеях и гербариях.  Увы, ныне даже в Британском музее ситуация аномальная.

>А мне казалось, что все началось с архицеломатной гипотезы (с которой сегодня более или менее согласен и Малахов). Конечно, они думали, что Acoela вторично упрощены, но ведь вторая часть идеи (о том что плоские черви --- это Spiralia) как раз и принадлежит P.Ax (1963).

Питер Акс лишь продолжил идеи Ремане. А ацельная гипотеза впервые была изложена много раньше, еще Мечниковым. Объем Spiralia понимался по-разному. Главное в том, что Акс изначально считал ВСЕХ плоских червей вторично упростившимися, но потом он отказался и от Spiralia в прежнем понимании, и от архицеломатной гипотезы, отделил гнатостомулид от прочих Bilateria, и признал катенулид (вслед за Карлингом) как наиболее архаичных турбеллярий.  Что касается Малахова, то вот он как раз считает теперь бескишечных турбеллярий вторично упростившимися, лишившимися целома, сегментации и даже конечностей. (жуть!)

> Вы имеете в виду Katayama et al. (1993)
Катаяма и др. (1992) хотя и представили неидеальное древо, но в дальнейшем их гипотеза подтвердилась.

>Я тут уже написал достаточно, боюсь, чтобы вызвать негативную реакцию.

Почему неадекватную?! С Вами приятно спорить.

gleb

To ВЗ.
Я немного скромнее спрашивал. В первую очередь по поводу т.н. индексов сходства и т.н. ген. расстояний как функций этих индексов. В лит-ре несколько способов их вычислений, но, как я понял, они относятся не к выборочным, а к генеральным значениям частот аллелей. А сами деревья на основе этих индексов что м/у попул-ми, что между видами строят, как правило, по выборочным оценкам, зачастую с очень небольшим объемом. Но нигде ни в учебниках, ни в статьях (напр. в "Генетике") я не встречал попыток как-то оценить этот индекс - в +/- отклонениях. У того же Животовского в "Попул. биом-и" этого тоже нет. Что, ненужно? Или размах колебаний большой - смысл построений теряется???

mastax

Вопрос к спецам:
У меня вот какая ситуация: описанный мною вид сравнили по фрагменту митохондр. COI (около 600 пар последовательностей) с ранее известным видом и нашли различие только в одной паре. В итоге свели в синонимы. Но эти виды очень четко отличаются по одному невариабельному признаку (и одному вариабельному). У меня есть сомнения, что японцы его верно определили, но пока сомнения и в другом: достаточен ли такой короткий фрагмент для подобных выводов? Мнения наших местных генетиков тут разошлись.

Set O. Lopata

Цитата: "mastax">А что за статья?

Прошу прощения, но с ходу не нашел. Если Set Lopata знает о чем речь, то прошу его помочь. Или найду через пару дней.

Я догадываюсь, о чём речь, но статей таких вроде много выходило. Сразу не найду.
Вот у меня есть под рукой такая вещь:  DOUGLAS H. ERWIN  The Developmental Origins of Animal Bodyplans Chapter X
http://www.santafe.edu/research/publications/workingpapers/06-02-004.pdf
Там доступно (как раз для меня :) ) состояние проблемы изложено, и есть библиография.

вз

Цитата: "mastax"описанный мною вид сравнили по фрагменту митохондр. COI (около 600 пар последовательностей) с ранее известным видом и нашли различие только в одной паре.

по идее, они дожны быть правы. Но спорить о том сколь этот фрагмент показателен могут только люди пересеквенировавшие изрядное количество CO у всех родственных видов. У вашего вида COI наверное подлинее млековского (1500 баз) да и не факт что есть единое мнение насчет его консервативности.

Jan Metlevski

Цитата: "mastax"Вопрос к спецам:
У меня вот какая ситуация: описанный мною вид сравнили по фрагменту митохондр. COI (около 600 пар последовательностей) с ранее известным видом и нашли различие только в одной паре. В итоге свели в синонимы. Но эти виды очень четко отличаются по одному невариабельному признаку (и одному вариабельному). У меня есть сомнения, что японцы его верно определили, но пока сомнения и в другом: достаточен ли такой короткий фрагмент для подобных выводов? Мнения наших местных генетиков тут разошлись.

Я считаю што этого явно недостаточно для сведения  Вашего вида в синонимы. Постараюсь найти недавние статьи по голубянкам. Там хорошие виды (отличаются по морфологии, занимаемой нише, кариологически) практически неразделимы по нуклеотидным  последовательностям в анализируемых генах. Авторы сделали вывод о недавнем разделении исследуемых видов...
Jan

Jan Metlevski

Я думаю што однозначное принятие молекулярной систематики или сомнения по поводу получаемых с её помощью результатов во многом зависят от того какой эволюционной теоретической основы придерживаться.
Если стоять на позициях синтетической теории эволюции (СТЭ), где основным материалом для эволюции являются случайные мутации, то тогда разница между таксонами в нуклеотидных последовательностях какого либо-гена справедливо может трактоваться как результат дивергенции этих таксонов. Это значит, што на основе этих различий можно строить схемы эволюционных взаимоотношений этих таксонов.
Однако, если стоять на позициях эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ), тогда, на мой взгляд возникают проблемы с трактовкой различий в нуклеотидных последовательностях. Ведь согласно ЭТЭ основным материалом для эволюции являются изменения в онтогенезе, а эти изменения в первую очередь значат изменения во внутригеномных регуляторных связях. Тогда логически получается, што для реконструкции эволюционных отношений между таксонами надо учитывать разницу между таксонами во внутригеномных регуляторных связях. Перестройка же внутригеномных связей вовсе не обязательно тянет за собой изменения в нуклеотидных последовательностях генов, а если тянет, то связь между перестройкой внутригеномных связей и изменениями в нуклеотидных последовательностях наверняка не является прямой. Поэтому использовать разницу в нуклеотидных последовательностях отдельно взятых генов для филогенетических реконструкций неправомерно.
Теперь возникает закономерный вопрос. Возможно ли, и если возможно то как, использовать методы молекулярной систематики так, што бы результаты отражали разницу во внутригеномных связях? Есть ли какие нибудь идеи на этот счёт?
Jan

вз

Спор бессмылен. Для вашего вида явно нет полных сиквенсов мт. Хотя бы знать точно сколько различий между видовыми консенсусами должно быть в среднем чтобы вы сказали  - да, по морфологии (которая пока информативней) это все еще один вид.

Посмотрел по своим старым выравниваниям. Сводка такова. От человеческой Евы до шимповой 5 замен в полном COI. Более 250 сайтов у людей варьирует, причем более 50 - несинонимические (они встречаются ближе к "листикам",так как отбор в человеческой мт скорее консервативный) Практически каждая новая выборка дает новые сайты, и несинонимические в том числе, и пока еще не видно чтобы график зависимости выходил на плато - но предел-то есть это длина сегмента. Растет очень медленно но верно. Пара замен приключилась на пути человека из Африки (но еще в Африке), одна из них несинонимическая. Население Африки относительно мало, значит если бы инопланетяне исследовали разницу между человеком и шимпом по неполным данным, то накинули бы эти две мутации в счет разницы с шимпом :)

Судить про людей просто - полных или почти человеческих сиквенсов порядка 3300, а частичных - за 100 тысяч. Так что у молекулярщиков есть шанс угнаться за морфологами: для этого надо превратиться в ботаников, возиться с каждым сайтиком а не бластить все подряд. Но пока большинство людей еще верит что можно найти методу которая решит все вопросы без применения ума.

Эх, скоро будут секвенаторы продавать со встроенной аппаратной филогенией, и спорить нельзя будет - не напечатают :)