Somnenija po povodu molekuliarnoj sistematiki: shto delat?

[Jan Metlevski]

Молекулярная биология развивется не по дням а по часам. Методы молекулярной биологии занимают теперь ведущее место в систематике организмов и еволюционной биологии. На западе так вообще есть явная тенденция эволюционную биологию отождествлять с молекулярной систематикой. Есть также явная тенденция предпочитать филогенетические сьхемы построенные на основе молекулярных данных (в основном последовательностей ДНК) шемам построенным на основе анализа морфологических признаков. Считается што филогенетические сьхемы и систематика групп построенные на основе морфологических признаков менее надежны чем. построенные на основе молекулярных данных. Дальше – больше: в УСА, например, защитить докторскую по систематике организмов не используя молекулярные данные становится практически невозможно, а количество традиционных систематиков работающих с микроскопом резко сокращается.

Считается, што молекулярные данные имеют большую систематическую ценность чем морфологические признаки т.к.:
1. Имея данные по последовательностям нуклеотидов в ДНК гораздо легче видеть разницу между сравниваемыми таксонами чем при анализе морфологии. Например если сравнить последовательность нуклеотидов какого–нибудь гена у разных видов, то мозно однозначно видеть разницу – вот здесь делеция, там инверсия, там вставка, здесь заменен нуклеотид и т. д., в то время как сравнивая морфологические признаки разница не всегда столь однозначна, т к. Большинство морфологических признаков варьируют в каких-то пределах а также бывают переходные состояния.
2. При анализе последовательностей нуклеотидов в генах есть возможность работать с гораздо большим количеством признаков (позиция каждого нуклеотида в цепочке ДНК - ето уже отдельный признак) чем при анализе морфологических признаков. Например, эсли анализируется последовательность нуклеотидов в гене состоящем из 500 нуклеотидных пар (довольно короткий ген) то имеется 500 отдельных признаков. Если ген подлинее, да еще сразу несколько генов, тогда совсем нередки случаи когда имеется сразу нескоько тысяч признаков. При работе с морфологическими признаками матрица в 200 признаков – ето уже огромная матрица.
3. Используя метод молекулярных часов есть возможность установить возраст каждого таксона, в то время как работая с морфологией ето сделать нередко затруднительно если нет надежного палеонтологического материала.

У меня, однако, появились большие сомнения по поводу молекулярной систематики (по крайней мере в таком виде как она существует сейчас) и эти мои сомнения со временем только крепнут. Мои сомнения в основном состоят в следующем:

1. Молекулярные систематики используют те же принципы при построении филогенетических цьхем которые используют и ситематики работающие с морфологическими признаками: наличие или отсутствие признака и анализ его состояний, выделение апоморфий и синапоморфий, учёт возможных паралелизмов, определение предковых состояний и т.д. Получается, што молекулярные признаки уравновешиваются с морфологическими признаками. Я считаю, што такое уравновешивание СОВЕРШЕННО НЕПРАВОМЕРНО. Если ген рассматривается вне контекста всего генома (што в большинстве работ по молекулярной систематике именно так, т. к. Анализируется только последовательность нуклеотидов в отдельных генах), тогда каждый признак это скорее биохимический признак чем биологический, т. к. Отдельно взятый ген не является жывым обьектом. Тогда последовательность нуклеотидов в гене и все возможные признаки полученные на основе этой последовательности относятся к биохимическому, а не к биологическому, уровню организации.
Большинство морфологических признаков определяются сложным взаимодействием многих генов. В принципе все морфологические признаки, включая и те которые определяются всего одним или очень небольшим числом генов, ето результат согласованной работы всего генома, т. к. время и последовательность экспресии каждого из генов в процесе онтогенеза строго определены внутригеномными связями. Поетому любой морфологический признак относится к биологическому уровню организации.
Из выше сказанного вытекает, што молекулярная систематика старается обяснить поведение обьектов относящихся к биологическому уровню организации на основе явлений и признаков относящихся к биохимическому уровню организации. Получается што-то похожее как если бы поведение и взаимодействия твердых физических тел старались бы обьяснить на основе законов квантовой физики, вместо использования законов Newton'а.
2. В большинстве работ по молекулярной систематике анализируется только последовательность нуклеотидов в генах. Функции анализируемых генов, взаимодействия генов, положение гена в иерархической организации генома, разнообразные эпигенетические явления и какое все это может иметь значение для мутационного процесса в определенном гене и в связи с этим што действительно означают различия в последовательностях нуклеотидов совершенно не учитываются.

В общем, я думаю што филогенетические сьхемы построенные молекулярными систематиками на основе нуклеотидных последователностей ДНК вполне вероятно во многих случаях не отражают действитеьной эволюционной истории групп организмов.
Я, однако, не предлагаю отказаться от молекулярной систематики. Я обращаюсь ко всем, и в особенности к экспертам в области молекулярной биологии и генетики, со следующим вопросом: Как обьединить молекулярную систематику с уже имеющимися знаниями о системной организации генома? Есть ли такие возможности?

Буду очень признателен за любые мысли по этим вопросам, а также за любые критические замечания по поводу высказанных зьдесь моих соображений. Надеюсь што затронутая тема будет интересна для многих посетителей этого сайта.
-----------------------------------------------------

Я перевожу все свои тексты написанные латинским шрифтом в кирилицу. Далее в форуме некоторые замечания в текстах других авторов касаются моих латинких текстов.

[вз]

Уважаемый Ян, попробую ответить на некоторые ваши вопросы. Однако сначала хочу сделать пару оговорок.

1. По образованию я не биолог а математик, хотя работаю в поп. генетике. В частности, это значит что мой ответ будет несколько однобоким. Я не обязан понимать филогению так же как ее понимают биологи/биоинформатики, и точно так же они не обязаны вдаваться в тонкости построения сетей, интересные только математикам.

2. Лично я не занимаюсь межвидовыми сопоставлениями, иными словами работаю только там где есть хорошие выравнивания. И хотя вы имели в виду скорее глобальную систематику, тем не менее практически все сказанное вами - это и камень в огород внутривидовой филогении.


Есть некий практический критерий: машинный алгоритм должен выдавать правдоподобный результат, т.е. такой с которым согласно большинство специалистов. И если принципы той или иной системы филогении приводят к правдоподобным результатам, и вместе с тем это математически прозрачные принципы - то можно надеяться, что эта система проживет долго, люди будут ею пользоваться. Так оказалось что молекулярные вариации для огромного числа известных видов очень хорошо накладываются на морфологические и прочие классические. Можно считать что это доказательство надежности молекулярной филогении самой по себе. И примененного аппарата в том числе.

Отсюда еще один аргумент: если молекулярный метод хорошо зарекомендовал себя на внутривидовой филогении, то почему не доверять ему при межвидовых сравнениях?


>Molekuliarnyje sistematiki ispolzujut te ze principy pri postrojeniji filogeneticheskih shem kotoryje ispolzujut i sitematiki rabotajushchije s morfologicheskimi priznakami: nalichije ili otsutstvije priznaka i analiz jego sostojanij, vydelenije apomorfij i sinapomorfij, uchiot vozmoznyh paralelizmov, opredelenije predkovyh sostojanij i t.d. Poluchajetsia, shto molekuliarnyje priznaki uravnoveshivajutsia s morfologicheskimi priznakami.

1. Про методы.

Да конечно они близкие. Скажем, математически штейнеризация (поиск минимальной сети) - она везде одинакова к чему бы вы ее ни применили. Различия могут быть технические, связанные с оптимизацией алгоритма или какими-то опциями. Но всякий раз когда доказано что минимальное дерево (сеть) для данной цели лучше - в дело вступает чистый алгоритм. И все прочие детали, например понятие веса признака - они общие для любой филогении, по какой системе признаков ее ни строить. И гомоплазия - одинаково сложная проблема что в морфологии что в молекулярных данных.

2. Про сами признаки.

Мне кажется, вы неявно налагаете какие-то странные и неуклюжие условия на НАСЛЕДСТВЕННЫЙ ПРИЗНАК в биологии. Ох, как сказал великий поэт, когда б вы знали из какого сора ) Априори, от признака (character) требуется лишь одно - чтобы он стабильно наследовался во всех рассматриваемых популяциях и был достаточно полиморфным. Это можно отнести и к признакам по которым сравнивают популяции одного вида выделяя кластеры, и к признакам по которым строят филогению вида (видов).

Не важен и сам тип наследования - у аллелей митохондриальной ДНК он один а у цвета глаз - очевидно совсем другой. И кстати, только для молекулярных данных мы знаем его наверняка: покуда не установлена прямая зависимость проявления признака от вариаций в каких-то локусах, о типе наследования можно гадать используя арсенал методов почти столетней давности.

Еще есть так называемые квазигенетические признаки. Как вы отнесетесь к такому признаку как фамилии у людей? Он как-то связан с вариациями генома, пусть даже опосредованно? Если не связан, то почему например карты распространения русских фамилий по областям после компонентного анализа хорошо накладываются на карты вариаций по биохимии и серологии? Может, классические маркеры не "определены внутригеномными связями"?

>togda kazhdyj priznak eto skoreje biohimicheskij priznak chem biologicheskij,

Наверное вместо "биохимический" вы хотели сказать "чисто формальный",  ведь от гена до продукта еще очень далеко.

>t. k. otdelno vziatyj gen ne javliajetsia zhyvym ob'jectom.

а морфологический признак - является?

>Iz vyshe skazannogo vytekajet, shto molekuliarnaja sistematika starajetsia objasnit' povedenije objektov otnosiashchihsia k biologicheskomu urovniu organizaciji na osnove javlenij i priznakov otnosiashchihsia k biohimicheskomu urovniu organizaciji. Poluchajetsia shto-to pohozheje kak jesli by povedenije i vzaimodejstvija tverdyh fizicheskih tel staralis' by ob'jasnit' na osnove zakonov kvantovoj fiziki, vmesto ispolzovanija zakonov Newton'a.

Но в том -то и дело что молекулярые данные зачастую упрощают ситуацию, ставят все с головы на ноги! А пример с Ньютоном неправомерен, так как часто открытия молекулярщиков - именно ПРЯМЫЕ СООТВЕТСТВИЯ между фенотипами и аллелями (парами аллелей).

2. V bolshinstve rabot po molekuliarnoj sistematike analizirujetsia tolko posledovatelnost' nukleotidov v genah. Funkciji analizirujemyh genov, vzaimodeistvija genov, polozhenije gena v ijerarhicheskoj organizaciji genoma, raznoobraznyje epigeneticheskije javlenija i kakoje vse eto mozhet imet' znachenije dlia mutacionnogo processa v opredelennom gene i v sviazi s etim shto dejstvitelno oznachajut razlichija v posledovatelnostiah nukleotidov  sovershenno ne uchityvajutsia.

Так системы - это дело будущего!

А вообще-то, вы конечно знаете что существующие модели молекулярной эволюции - они описывают случайные замещения, и можно исходить из БОЛЬШЕЙ ЦЕННОСТИ нейтральных признаков, тех что НЕ ИСПОРЧЕНЫ отбором. Думаю, здесь вам хорошо ответят профессиональные биологи. Это старая тема, в ней много спорного.


>Ja, odnako, ne predlagaju otkazat'sia ot molekuliarnoj sistematiki.

спасибо

[вз]

>Молекулярные часы сейчас можно сравнить с механическими но без стрелок и циферблата-время расхождения и родство вычисляют интерпритируя
положение шестеренок
Я думаю лет через 10 появится часовая стрелка


А вот вашего оптимизма в вопросе часов я что-то не разделяю.

[вз]

>Naprimer, jesli analizirujetsia posledovatelnost' nukleotidov v gene sostojeshchem iz 500 nukleotidnyh par (dovolno korotkij gen) to imejetsia 500 otdelnyh priznakov

Ян, вас обманули ) Сколько сайтов из этих 500 будут реально варьировать у одного вида? Если десятая часть - так это уже просто сказка, можете петь и плясать с такой филогенией. Да еще сделайте скидку на гомоплазию, которая даст немало шума. Но это для случая хорошего выравнивания. А между видами все будет скорее наоборот - море полиморфных сайтов и скверное выравнивание. Конечно, здесь все зависит от того что это за сиквенс, сколь стабильный это участок.

И все равно молекулярная филогения - лучшее что у нас есть )

[Jan Metlevski]

Извиняюсь за задержку с ответами. Дел было невпроворот.

>Как я понял вы сомневаетесь в истиности полученого молекулярщиками выводов
скажу сразу что генетика является точной наукой такой же как физика химия с математикой и опирается в своих методах на
достижения этих наук
Потому если сомневаетесь то значить сомнения в этих основополагающих науках

Я не сомневаюсь в генетике, физике, химии или математике. Я сомневаюсь в правомерности интерпретации поведения системы (в данном случае еволюционная история определенного таксона) на основе поведения и свойств какого-либо элемента этой системы (в данном случае последовательность нуклеотидов в каком-либо гене).

>Молекулярщик всегда прав в споре с морфологом а когда ошибается то прав другой молекулярщик

Сказано конечно сильно, но не убедительно...

[Jan Metlevski]

>Так оказалось что молекулярные вариации для огромного числа известных видов очень хорошо накладываются на морфологические и прочие классические. Можно считать что это доказательство надежности молекулярной филогении самой по себе. И примененного аппарата в том числе.

Иногда совпадают, иногда нет. В общем несовпадение сьхем построенных на основе молекулярных данных и сьхем на основе морфологии не является редкостью и исключением из правила такие ситуации никак не назовёш. Кстати и несовпадение сьхем построенных на основе разных генов тоже совсем нередкая ситуация, скорее даже наоборот.

Што касается методики сравнивания различий, различных математических методов и т.д., то я думаю што Вы совершенно правы и их правомерно использовать независимо от того какого типа данные анализируются, молекулярные или морфологические. Однако при анализе различий в каком-либо гене между сравниваемыми таксонами мы получим сьхему которая будет илюстрировать взаимоотношения между ГЕНАМИ разных таксонов на основе различий в последовательности нуклеотидов. Между ГЕНАМИ, но не между ТАКСОНАМИ. Насколько эти взаимоотношения между генами отражают взаимоотношения между таксонами – это уже другой вопрос. Может и отражают, а может и не очень и было бы интересно выяснить отчего это зависит. Почемуто в работах по молекулярной систематике взаимоотношения между генами автоматически переводятся во взаимоотношения между таксонами.


>Наверное вместо "биохимический" вы хотели сказать "чисто формальный", ведь от гена до продукта еще очень далеко.

Я хотел сказать именно биохимический, т. к. это уровень макромолекул, но не биологический уровень, т. е. уровень живых систем. В случае с морфологическими признаками то любой из них является продуктом деятельности всего генома, как целостной системы, а это уже уровень живых обьектов т.к. геном является программой такой живой системы как организм.

[Jan Metlevski]

Филогенетические сьхемы на основе морфологии и на основе молекулярных данных нередко не совпадают. У меня вопрос: есть ли какая нибудь кореляция между рангом анализируемых групп и частотой несовпадений? Например што чаще не совпадает, филогенетические сьхемы для группы близкородственных видов или для группы семейств?

[mastax]

Jan Metlevski

С трудом осилил это чтение, но сама проблема очень интересная. Как я вижу её возможное решение. Проводим филогенетический анализ группы на основе, скажем, какого-то митохондриального гена. А потом тоже самое делаем на основе консервативного гена ядерной ДНК. И далее смотрим, что в этих деревьях совпадает.  Если "совпадающие" группы оказываются хорошо поддержаны и другими последовательностями, то вероятность их монофилии очень высока. Также она может быть высока, если одна и та же группа выделяются и молекулярными, и морфологическими методами. Есть даже методы совмещения кладограмм, построенных на разной основе.
Как часто ошибаются молекулярщики и в чем? Так они это и скажут! Но ошибаются довольно часто. Скажем, не так давно африканского слона разделили на два вида. И недавно другие молекулярщики подвергли это обоснованной критике. Один из молекулярных анализов показал монофилию группы многоножки+хелицеровые, но другие этого не показали. Когда стали анализировать ракообразных, то дафния вообще "выпала" за пределы не только других кладоцер, но и ракообразных вообще. Один из видов коловраток рода Brachionus оказался за пределами своего рода, семейства и даже класса. Абсурда много, и явные случаи молекулярщики признают абсурдом и перепроверяют их на других последовательностях. Но если повода нет, то и не проверяют.

>Молекулярщик всегда прав в споре с морфологом а когда ошибается то прав другой молекулярщик

Маленькая поправка: молекулярщики в принципе не могут адекватно спорить с морфологами. У них разный понятийный аппарат, ибо молекулярщик понятия не имеет о морфологии данной группы. Молекулярщики чаще спорят друг с другом, причем спор их становится более убедительным, если молекулярщик находит поддержку у морфологов. Скажем, когда морфологи показали, что Ecdysozoa выделяется не только по признаку "линька", то в эту группу стало верить большинство зоологов.

[вз]

Разговор действительно становится очень интересным. Наверное, его следует разделить на несколько тем. Одна из них меня особенно интресует, это методы поиска ошибок в сиквенсах. Я хорошо знаю историю этой проблемы на примере мтДНК человека и уверен что многие участники могут дополнить примерами для других видов и локусов. У человека  митохондриалка - самый изученный локус, потому и опыт интерпретации накоплен серьезный. Но и здесь есть проблемы, которые требуют критичнее относиться к данным. А если учесть что от многих видов есть всего лишь по нескольку сиквенсов, то тем более есть о чем задуматься.

Прежде чем философствовать, хочу выделить два источника проблемы. Они неплохо описаны в литературе последних лет, но увы к этому мало прислушиваются.

1. Недостаток данных. Дело осложняется известной дилеммой: либо N велико, либо размер участка, но не одновременно. Исторически так сложилось, что в мт секвенировали прежде всего гипервариабельные сегменты (ГВСы), само их название говорит почему. Но это самые "зашумленные" участки, с максимальной скоростью мутаций и поэтому - невиданной степенью гомоплазии. Они очень коварны, может быть так, что для одних клад деревце просто рисовать даже на глаз, и наоборот для других клад такой же глубины (существование которых мы знаем из анализа всей молекулы мт а не только ГВС) этот же ГВС совершенно бесполезен.  Со временем, когда ПЦР будет еще дешевле, ситуация должна улучшиться, но ПРЕДЕЛ этого прогресса знаний все равно есть и он известен уже сейчас, поскольку полных сиквенсов сделали немало и в их филогении тоже есть проблемы, пусть и менее серьезные.

А чем хуже изучена филогения, тем труднее выявлять

2. Собственно ошибки. От неправильных пцр, геля, загрязнения, путаницы пробирок и прочей химии до простых описок (как показывает опыт - это одна из самых распространенных причин!) Вот пара типичнейших ситуаций которые обычно приводят к неприятностям.

А. По какой-то причине на трейсе нашли фантомы (т.е. мутации которых на самом деле нет) или наоборот прозевали реальные мутации. Как распознать такие случаи? Если специфика мутаций (отношение транзиции/трансверсии, частота мутаций на конкретных сайтах итп) и степень изученности локуса позволяют заметить что-то подозрительное то такие образцы можно переделать. Но это редкие случаи, чаще вскакивают незаметные фантомы, которые априори могут быть. Здесь помогает знание филогении, наблюдения. Как меняют вид филогенич. дерева фантомы? Зачастую они не увеличивают гомоплазию, а вызывают некоторое нарушение соотношения количества "листиков" (т.е. узлов с недавними мутациями, в том числе с фантомами) и более "внутренних" узлов. Для внутри(близко-)видовой филогении это нехорошо так как фрагменты локуса идентичные "предковым" должны встречаться со стабильной частотой. Именно, "предковых" форм ВСЕГО локуса в выборке быть не может но отдельные его участки в каких-то таксонах должны оставаться стабильны, в каких-то нет, все это вещи случайные. Но собирать статистику - занятие небесполезное, можно найти некоторое пороговое значение, зависящее от участка и размера референтной базы которой можно доверять. Авторы, уличенные в подобных ошибках сопротивляются, что мол делали все правильно, ошибок нет и отстаньте вы со своей математикой - никто на самом деле ничего не знает покуда мы не пересеквенируем все и вся. Вопрос это открытый и по большому счету - малоизученный. Лично мне приятнее считать эволюцию "минимальной", но не обладая серьезными познаниями в биологии, особенно в молекулярке, я ограничиваюсь анализом доступных мне данных, своими наблюдениями.

Б. Пэцэрили несколько участков одного локуса и перепутали пробирки: несколько самплов махнулись друг с другом каким-то участком. С кем не бывает. А что тогда получится? Сразу подскочит гомоплазия, потому что в разных кладах будет "возникать" одинаковый набор мутаций. Опытный автор, знающий филогению того что у него в пробирках, может заподозрить неладное. Но обычно бывает наоборот: авторы никого и ничего не стесняются. По крайней мере один известный случай "рекомбинации" в мт человека можно объяснить именно так. Кому интересно - могу дать недавнюю статью Х. Бандельта. Меня несколько озадачивает, что при обилии методов распознавания реальной рекомбинации, поиском искусственной практически никто не занимается, разве что Бандельт и небольшая группа его единомышленников.

Я сейчас говорю только про случаи "успешного" секвенирования, а ведь филогению больших локусов часто строят по рестрикциям где ошибка еще дороже, не говоря уже про неудачные аллель-специфические ПЦР.

Ну а теперь можно и пофилософствовать немножко. Допустим автор несколько раз публиковал странные сиквенсы, не исправлял ошибок, не считался с критикой. Но популяции у него - редкие, ценные, больше ни у кого таких нет. Что тогда? Выбрасывать его данные из базы? Залезть в его морозилку с днк и самим навести там порядок? Или "чистить" данные с помощью умозрительных конструкций?

Наверное, некоторые уважаемые участники могут оспорить важность этих аргументов, ведь они "заточены" под близкие виды, под "уже хорошие" филогении, где уже можно отвлечься от деревьев и посмотреть на весь лес. Но коли серьезные проблемы бывают даже в самых изученных локусах, то почему подобного не может произойти с большими филогениями, крупными семействами? Все ли случаи "плохих" таксонов, тех что нарушают идиллию, надо объяснять случайностями эволюции? А может иногда эта "эволюция" происходила in vitro?

[вз]

>Ja hotel skazat' imenno biohimicheskij, t. k. eto urove' makromolekul, no ne bilogicheskij uroven', t. j. uroven'  zhivyh system. V sluchaje  s morfologicheskimi priznakami to liuboj iz nih javliajetsia produktom dejatelnosti vsego genoma, kak celostnoj sistemy, a eto uzhe uroven' zhyvyh ob'jektov t.k. genom javliajetsia programoj takoj zhyvoj sistemy kak organism.

Ян, но ведь конкретный аллель сам развился в результате эволюции, и разве правомерно спускать полиморфизм белков до биохимического уровня? Я так понял Вы отдаете предпочтение признакам более "интегрированным" в систему. ОК. Есть метаболический ряд, кодируемый генами некоторого локуса, предположим для простоты что локус достаточно полиморфен и не рекомбинирует. Значит, есть более-менее серьезная филогения. Априори эволюция этого локуса может быть чисто случайной, а может был какой-то отбор. А если уже доказано, что на метаболизм который этот локус кодирует, повлияли адаптивные механизмы, и доказано отнюдь не молекулярщиками? И в этом случае систему нельзя считать биологической? ВООБЩЕ как представить биохимию созданную без участия отбора?

Итак, или я чего-то в вашей аргументации не понимаю (скорее всего) или вам следует объяснить как ДНКовые/белковые сиквенсы могут быть столь "неизоморфны" системе которую они кодируют.

[plantago]

Действительно интересный разговор. Могу рассказать историю из систематики цветковых растений. Есть такая весьма странная австралийская Emblingia calceoliflora (http://herba.msu.ru/shipunov/else/images/embling.png), которую систематики, в общем, не знали куда отнести --- сближали то с сапиндовыми, то  с истодовыми (из-за асимметричного цветка), то вовсе игнорировали в своих системах. Молекулярное исследование Vincent Savolainen из Kew Gardens показало, что она "ложится" прямиком в семейство горечавковых. Сразу же начались спекуляции на тему ее спайнолепестного венчика (сходство со спайнолепестными горечавковыми) и пр. Однако в том же году двое австралийских ботаников ее отсеквенировали и поместили совсем в другое место --- около резедовых и крестоцветных. Vincent мне потом признался, что они перепутали матерал --- вместо Emblingia было собрано какое-то близлежащее австралийское горечавковое...
Точки над i расставили совсем недавно (http://www.botany.wisc.edu/sytsma/LabWeb/pdf/Hall2004.pdf). Мораль, наверное, та, что вот Вам еще источник ошибок: неверное определение ваучеров. В группах с запутанной таксономией это превращается в настоящую головную боль. Вторая мораль, что без молекулярки так бы и болталась эта эмблингия невесть где.

[Jan Metlevski]

Ochen' izviniajus' pered vsemi za moj latinkij alfavit. Ponimaju shto eto sozdajet trudnosti pri chitke moih tekstov. Postarajus' osvojit' kirilichnuju klaviaturu.

[Jan Metlevski]

>Априори эволюция этого локуса может быть чисто случайной, а может был какой-то отбор. А если уже доказано, что на метаболизм который этот локус кодирует, повлияли адаптивные механизмы, и доказано отнюдь не молекулярщиками? И в этом случае систему нельзя считать биологической? ВООБЩЕ как представить биохимию созданную без участия отбора?

Итак, или я чего-то в вашей аргументации не понимаю (скорее всего) или вам следует объяснить как ДНКовые/белковые сиквенсы могут быть столь "неизоморфны" системе которую они кодируют.

вз, но ведь это как раз то о чем я и писал раньше. Ведь в приведенном Вами примере учитываются функции гена и какие они могут накладывать ограничения на мутационный процес в этом гене, например как это сказывается на возможном мутационном спектре гена. Таким образом берутся в расчет взаимоотношения данного гена с другими элементами системы.
Мол. систематики в основном при выборе генов используемых для филогенетических пострроений руководствуются такими критериями как полиморфизм гена и насколько ген удобен для работы с ним, легко ли получить качественную ДНК содержащую данный ген, известны ли праймеры, ну и другие подобные факторы. На функции гена и его регуляцию обычно ноль внимания. При такой методике последовательность нуклеотидов не отражает геномных взаимодействий, а значит является чисто биохимическим признаком. Так я это понимаю...

[plantago]

Ochen' izviniajus' pered vsemi za moj latinkij alfavit. Ponimaju shto eto sozdajet trudnosti pri chitke moih tekstov. Postarajus' osvojit' kirilichnuju klaviaturu.

А Вы сходите на translit.ru, и все будет нормально.
А что до основного топика, то есть замечательная статья А.С.Раутиана "О природе генотипа и наследственности" в ЖОБ (1993, т. 54, N 2). По-моему, она разрешит часть Ваших сомнений. У меня она есть в текстовом виде, могу выложить.

[Jan Metlevski]

plantago,
Огромное спасибо за наводку.
Пожалуйста, пришлите мне эту статью.

Кстати, известны ли Вам недавние работы по Rafflesia? Там разные авторы используя разные гены получают весьма противоречивые результаты.

http://www.pnas.org/cgi/reprint/101/3/787.pdf

http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-4-40.pdf

http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/305/5684/676.pdf