Эволюция не останавливается даже в неизменной окружающей среде

[Humulus]

Доброго времени суток! Не скучаем!  Предлагаю обсудить статью в свежей прессе.


Эволюция не останавливается даже в неизменной окружающей среде
Принято считать, что, когда организмы попадают в новую среду, они сначала быстро приспосабливаются к ней, а когда им это удается, развитие останавливается. Последние результаты ученых опровергают эту точку зрения.

МОСКВА, 14 ноября — РИА Новости. Результаты 25-летнего эксперимента на кишечных палочках показали, что даже при неизменных условиях окружающей среды организмы не перестают развиваться, говорится в статье, опубликованной в журнале Science.
Ричард Ленски (Richard Lenski) из университета штата Мичиган в Ист-Лансинге (США) и его коллеги начали свой эксперимент в 1988 году. Они поместили 12 идентичных популяций кишечной палочки в пробирки с жидкостью с питательными веществами и 25 миллиграммами глюкозы на литр и стали наблюдать за их эволюцией.
Каждый день ученые переносили по 1% бактерий в новые пробирки. Каждые 75 дней, что соответствует примерно 500 поколениям бактерий, ученые замораживали часть из них в качестве резерва, на случай, если с бактериями что-то случится и если понадобится "отмотать" эволюцию назад и запустить процесс заново с нужного момента.
Исследователи замеряли степень приспособленности бактерий к окружающей среде по тому, насколько быстрее своих предков они размножались. Сначала приспособленность кишечных палочек росла резко, но через некоторое время начала замедляться. К настоящему моменту она выросла на 70%. Приспособленность всех 12 линий бактерий выросла примерно одинаково, хотя эволюционные пути у них были разными. Так, у половины линий появились дефекты в механизме починки ДНК, однако вместо того, чтобы вымереть, они стали мутировать быстрее, чем их сородичи.
Интересный результат возник на третьем году эксперимента, когда сменилось 6,5 тысячи поколений бактерий. В одной из пробирок появились два разных типа кишечных палочек. Бактерии одного типа образовывали колонии, состоящие из относительно мелких клеток, а другого — колонии, состоящие из больших клеток. Ленски ждал, что либо один из типов бактерий вытеснит другой, либо они оба будут вытеснены каким-то третьим типом. Однако в пробирке сохранились оба типа бактерий, образовавшие экосистему, взаимодействие в которой позволяло выживать обоим.
В начале 2000-х Ленски увлекся возможностями компьютерного симулирования эволюционных процессов и чуть было не забросил эксперимент с бактериями. Однако он все же не сделал этого, и в январе 2003 года они преподнесли исследователям новый сюрприз.
Новый вид
Однажды Ленски и его коллеги обнаружили, что жидкость в одной из пробирок помутнела. Ученые предположили загрязнение и заменили популяцию ее последним замороженным образцом. Через три недели жидкость снова помутнела. На этот раз исследователи более пристально изучили эту популяцию и обнаружили, что бактерии выработали новый способ питания. Вместо того, чтобы потреблять глюкозу, которой в растворе не так уж много, они перешли на цитраты (соли и эфиры лимонной кислоты). Это позволило им заселить пробирку гораздо плотнее, чем другим бактериям.
"Отматывая" эволюцию назад при помощи замороженных образцов, ученые установили, что способность питаться цитратами развивали несколько поколений, непосредственно предшествовавших появлению любителей цитратов. Это доказывает, что к появлению бактерий, питающихся цитратами, привела цепочка из нескольких мутаций, а не какое-то одно генетическое изменение.
Свои результаты Ленски и его коллеги представили научному сообществу в 2008 году. Они полагают, что бактерий-любителей цитратов можно считать новым видом.
Бесконечная эволюция
Принято считать, что, когда организмы попадают в новую среду, они сначала быстро приспосабливаются к ней, а когда им это удается, развитие останавливается. Последние результаты Ленски и его коллег опровергают эту точку зрения.
Ученые измерили приспособленность всех 12 бактериальных популяций в 41 точке их эволюционного пути. Ученые обнаружили, что пика своей приспособленности бактерии достигли примерно на 10-тысячном поколении, через 5 лет после начала эксперимента. Однако и сейчас, спустя 50 тысяч поколений, их развитие хоть и замедлилось, но не прекратилось совсем.
"Понятие пика приспособленности оказалось более эфемерным, чем я думал. Я думаю, приспособленность организмов может продолжать расти в течение миллионов лет", — пояснил Ленски.
Таким образом, ученые показали, что эволюция живых организмов не прекращается, даже если условия окружающей среды не изменяются.
Ленски не собирается прекращать свой эксперимент. "Становится все более и более очевидным, что краткосрочных экспериментов недостаточно. Каждой микробиологической лаборатории с достаточным количеством людей стоит задуматься о том, чтобы провести 20-тилетний эксперимент", — считает он.
Источник
ria.ru

[PVOzerski]

Занятно... Между прочим, модель (а то и полноценный пример - как посмотреть) симпатрического видообразования.

И небольшое "философское" замечание из моей рукописи - почти что раз в тему. Это я о том, следует ли мерить приспособленность скоростью размножения.

Важным понятием, без которого предельно трудно обсуждать закономерности взаимодействия не только популяции, но и вообще биосистемы с окружающей ее средой, является понятие приспособленности. Под последней в настоящей работе понимается соответствие свойств биосистемы свойствам среды, в которой она существует, выражающее в способности биосистемы эффективно функционировать в этих условиях. Это определение, однако, не было бы полным без определения того, что следует называть «эффективным функционированием». Как представляется, в иерархически организованных системах понятие эффективного функционирования должно определяться посредством рекурсии: эффективность функционирования данной системы представляет собой способность последней поддерживать эффективное функционирование системы следующего иерархического уровня, элементом которой она является, и т. д. Если же вышестоящих уровней нет (как, по-видимому, у биосферы в иерархическом ряду биосистем Земли), тогда под эффективностью функционирования должна пониматься способность системы находиться в состоянии устойчивого динамического равновесия (гомеостаза). Таким образом, приспособленность биосистемы любого уровня организации означает, в конечном итоге, ее способность прямо или опосредованно поддерживать гомеостаз биосферы.
   При подобном понимании, например, приспособленность популяции к условиям существования невозможно свести к ее способности поддерживать на высоком уровне свою численность (и, тем более, неограниченно ее наращивать). В самом деле, популяция входит (целиком или частично) в состав биоценоза и экосистемы (или биоценозов и экосистем), и если функционирование популяции (то есть ее участие в перемещении и преобразовании энергии, вещества и информации) приводит к разрушению этой экосистемы, в конечном итоге отражающемуся на гомеостазе биосферы, то о высокой приспособленности популяции к обитанию в данной экосистеме говорить не приходится. Следует заметить также, что описанный сценарий событий, в конечном итоге, должен обернуться крупномасштабными последствиями (вымиранием или эволюционной перестройкой) для самой популяции, лишающей себя стации, пригодной для обитания.
   Такова «статическая» картина приспособленности биосистем к среде обитания. Если же попытаться рассмотреть ее в эволюционном развитии, то станет очевиден следующий парадокс: с одной стороны, согласно селекционистским представлениям об эволюции, эволюционные преобразования биосистемы (например, популяции) направлены на увеличение ее приспособленности, с другой же стороны, они приводят к необратимым изменениям не только самой этой биосистемы, но и ее связей с прочими элементами биосистемы следующего уровня организации, в состав которой она входит. В конечном итоге, это приводит к нарушению того самого гомеостаза биосферы, на поддержание которого направлена приспособленность входящих в ее состав биосистем.
   Данный парадокс скорее кажущийся, чем реальный. Во-первых, движущий отбор в популяциях, приводящий к эволюционным преобразованиям последних (а также и биосистем других уровней организации, либо входящих в состав популяций, либо включающих в себя популяции) осуществляется в ответ на изменения условий существования этих популяций. Эти изменения представляют собой либо нарушение гомеостаза биосферы (и тогда эволюционные преобразования популяции оказываются направленными на достижение биосферой нового равновесного состояния), либо же являются колебаниями в рамках динамического равновесия биосферы — но тогда и изменения нормы реакции популяций носят обратимый характер — как в уже рассматривавшихся выше (в гл. 2.1) примерах сезонных изменений частот аллелей в популяциях поливольтинных (дающих несколько поколений в год) беспозвоночных.
   Во-вторых, формирование приспособленности является многоступенчатым процессом. При этом скорость изменений свойств иерархически соподчиненных биосистем разных уровней может не совпадать. Из этого следует, что более быстро эволюционирующая биосистема, относящаяся к более низкому иерархическому уровню, (например, популяция) может успевать «приспособиться» к еще не успевшим измениться в ответ на ее же эволюционные изменения условиям существования (то есть биосистеме следующего уровня иерархии, например, экосистеме). Такие «приспособления» нельзя считать истинными, так как они не могут способствовать эффективному функционированию той биосистемы (например, экосистемы), которая составляет ее среду существования, и в итоге «приспособившаяся» биосистема (например, популяция) постепенно (а возможно, и катастрофически) лишается пригодных для ее существования условий. По-видимому, именно такова ситуация с некоторыми встречающимися в таежном биоме хвоегрызущими чешуекрылыми, прежде всего — с сибирским шелкопрядом Dendrolimus superans sibiricus Tschetw., в периоды вспышек массового размножения приводящим к гибели хвойный лес на огромных территориях, причем естественное возобновление последнего оказывается крайне затрудненным (Солдатов и др., 2000; Гродницкий и др., 2001; Гродницкий и др., 2002; Мозолевская, Уткина, 2004). Еще более ярким примером в этом отношении является человек разумный, благодаря деятельности которого радикально изменились облик, структура и видовой состав биоты у целых биомов (таких, как подтайга, лесостепь, степь), а возможно — и ряд свойств биосферы в целом.
   Если говорить о дальнейшей судьбе подобных «приспособлений», дестабилизирующих среду обитания биосистемы, то они либо заменяются другими, более адекватными условиям ее существования, либо биосистема прекращает существование. В этой связи представляется уместным обратить внимание на массовое распространение высокоэксплерентных (по В. А. Красилову (2001), «пионерных и раннесукцессионных») форм в ходе глобальных и региональных биоценотических кризисов. Хотя сравнительный вклад абиотических и биотических составляющих в генезис биоценотических кризисов остается предметом дискуссии, можно не сомневаться, что дестабилизирующая экосистемы «приспособленность» эксплерентов является если не первопричиной этих кризисов, то по крайней мере составной частью механизмов, их порождающих и реализующих (см. обзоры: Каландадзе, Раутиан, 1993а; Красилов, 2001).

Кстати, 4-й абзац моей самоцитаты несколько "спорит" с сабжевой статьей. Повод задуматься у меня, конечно, появился, но пока я все-таки предпочитаю считать, что описанная в статье эволюция бактерий - все-таки, хоть и отсроченный, но ответ на изменение условий (на помещение в условия эксперимента).

[василий андреевич]

Лучше считать, что в лабораторном эксперименте поддерживались идеализированные условия, которые даже гомеостазом назвать невозможно. Есть приток однотипного питания, есть отвод отходов в виде излишних особей, правда с продуктами метаболизма осталась неясность. А эти продукты как раз и есть изменение среды (пусть и они выводятся).
  Если в базу положить приспособляемость к слабому раствору глюкозы, то выполнив свою задачу, приспособляемость достигает возможного максимума. Остаются только всевозможные "нейтральные" мутации флуктуативной природы. Удалить таких особей в эксперименте невозможно. Если кроме глюкозы есть иной ингредиент, то обязательно появится особь, способная его использовать. Если нет такового, то появится особь, использующая продукты метаболизма, а то и особь-хищник (в эксперименте, правда, были группировки особей по размерам).
  Это подобно тому как наблюдать за насыщенным раствором соли, крупинки в осадке растут за счет того что другие растворяются, а слишком большой кристалл становится неустойчивым из-за внутренних дислокаций. В конце концов получим группировки с большими и меньшими кристаллами.

Гомеостаз экосистемы обязан включать в себя некий полный круговорот, когда нет отходов жизнедеятельности, кроме тепловых. Экосистема уже многоуровнева. Пример простейшего экосистемного гомеостаза - стареющий еловый лес. Идеализированный гомеостаз не перестраиваем, он только уничтожаем, например, пожаром или короедом, т.е. пришельцами. Это абсолютный пример достижения системой максимума энтропии и минимума потенции.
  Схождение видов в экосистему, например, после пожара, это симбиотически естественный процесс концентрации разнообразия, стремящегося к полному круговороту. Принципами термодинамики это разрешено.
  Таким образом, приспособляемость необходима только на этапе симбиотического схождения. После этого схождения, неминуем разрушающий "взрыв".
  Даже жизнь одной особи - это постепенное приспособление к своему месту в круговороте, после чего неизбежна смерть особи.
  Потому и необходимо в каждую эволюционную модель вводить разрушающе революционные этапы. Но тогда эволюция - это всё уменьшающиеся шаги в "яму" гомеостаза, а потом взрывное высвобождение этой ямы. Остается вопрос: как описать процесс выработки самой ямы-ниши. Из того, что я сказал, получается, что яма-ниша вырабатывается системой для будущих поколений, а симбиотическое схождение осуществляется не в нишу вырабатываемую самой системой, а в ту, которая освобождена пращурами. Или образно: мелкие шаги вперед что бы умереть, оставив после себя преобразованное для наследников пространство. В это пространство попадут те, кто способен измениться под это пространство.
  Эволюция от революции к новой революции и далее по цепочке носит условное название "усложнение". Так как получается усложнение?

[василий андреевич]

Как послесловие. Вот для ответа на последний вопрос и пригодятся эксплеренты! 

[Humulus]

василий андреевич, правильно ли я понял, что экосистема тропического леса или кораллового рифа- это на сегодняшний день наиболее глубокие "ямы" гомеостаза?

[василий андреевич]

василий андреевич, правильно ли я понял, что экосистема тропического леса или кораллового рифа- это на сегодняшний день наиболее глубокие "ямы" гомеостаза?

Не совсем так, ибо я брал идеализированные модели, как бы изолированные от вторженцев из иных систем. Открытые системы обычно не доходят до полного динамического равновесия в гомеостазе, обязательно из соседних систем приходят разрушители одного из уровней организации, и начинаются поиски иных симбиотических путей к равновесию.
  Совсем иное дело (о чем и сказал Озерский), что к уровню гомеостаза может прийти вся биосфера. Тогда будет наблюдаться большое или не совсем вымирание значительной части биоты. Необходимо формулировать, что такое уровни организации. И от этой формулировки будет зависеть то, что мы хотим вложить в понятие стези приспособления, как симбиотического схождения в экосистему.
  Выпадение одного из уровней в экосистеме было бы трагедией, когда бы это привело к остановке круговорота. На практике же всегда найдутся охотники из иных экосистем заполнить постепенно образующиеся вакансии по поддержанию круговорота.

Есть очень важные экосистемы, как бы очищенные для моделирования. Например, низовые болота. Здесь нет полного круговорота, а отходы жизнедеятельности поступают в недра, т.е. выводятся на сотни миллионов лет. Но именно этот вывод отходов является стимулом к перестройкам соседних систем.
  В тропическом лесу много болот, но там интенсивность круговорота такова, что нет и захоронения углерода. Можно представить себе, что, например, в результате какой-нибудь химической атаки вымрут основные деструкторы древесины, и не придут новые. Тогда, если нет возможности выводить углерод за пределы данной экосистемы(например, реками в океан), начнется ее катастрофическое вымирание и превращение в зловонные топи. Но и эти топи будут приспособлены соседями, что бы именно туда сбрасывать свои отходы.
  А уж коралловый рифт, где периодически случаются системно-уровневые катастрофы, столь быстро залечивает эти раны, что экосистемного кризиса не дождаться.
  Еще раз, надо знать, что мы хотим вложить в понятие уровня организации. Модельно проще, что бы уровень отвечал правилу подобия. Но тогда ареал уже перестанет быть самостоятельным уровнем, на основе которого можно вести разговоры о закономерной эволюции вида.

[Humulus]

василий андреевич, сразу оговорюсь, что к биологии никакого отношения не имею. После вашего ответа, я немного запутался. Как я понимаю, гомеостаз- это способность открытой системы противостоять воздействию извне, возвращаться к некоему динамическому равновесию.

А уж коралловый рифт, где периодически случаются системно-уровневые катастрофы, столь быстро залечивает эти раны, что экосистемного кризиса не дождаться.

Разве эта фраза не говорит, что экосистема рифа ближе к гомеостазу, чем другие?
Следующая противоречивая (для меня) фраза:

...к уровню гомеостаза может прийти вся биосфера. Тогда будет наблюдаться большое или не совсем вымирание значительной части биоты.

Почему будет вымирать большое количество биоты, если система будет стремиться к равновесному состоянию, при внешнем воздействии такая система должна быть более устойчива. Не будет еловый лес уничтожен короедом, даже пожар не уничтожит его, через сотню лет на этом месте будет всё тот же еловый лес. А если вся биосфера будет в состоянии гомеостаза, то устраняются биопришельцы, все виды будут включены с систему. Останутся только абиотические факторы. Экосистемы стремятся к гомеостазу, но идеальный гомеостаз даже в лабораторный условиях, вероятно, весьма трудно достижим. Но представим себе систему находящуюся в гомеостазе, что произойдёт? эволюция остановится? Мне представляется это маловероятным. Будет происходить активное дивиргентное видообразование, что положительно должно сказаться на способность системы противостоять внешним воздействиям, за счёт видов, которые будут подстраховывать друг друга. Кроме того, будет происходить совершенствование путей метаболизма, вовлечения в кругооборот как можно большего количества вещества. При увеличении количества видов комбинаций их взаимодействий будет расти в геометрической прогрессии, что приведёт к лавине видообразования и так будет продолжаться, возможно, до бесконечности, нет пределов для совершенства. Лишь резкие изменения условий среды приведёт к массовым вымираниям и  новым симбиотическим схождениям.

[василий андреевич]

василий андреевич, сразу оговорюсь, что к биологии никакого отношения не имею. После вашего ответа, я немного запутался. Как я понимаю, гомеостаз- это способность открытой системы противостоять воздействию извне, возвращаться к некоему динамическому равновесию.

Так и я не биолог, а геолог-угольщик. Не пишу бесконечных ИМХО потому, что и так не даю ссылок, значит, выражаю свое сугубое мнение.
  Разберемся с равновесием. Это состояние с минимумом потенциальной энергии и максимумом энтропии, возможными в данных условиях. Т.е. равновесие - это тупик развития. Динамическое равновесие или гомеостаз для живой экосистемы - это идеальная подгонка организмов друг под друга, такая подгонка, что выпадение одного звена грозит обвалом всех звеньев, ибо прекращается естественный круговорот, как полезная работа единственно возможной машины. Т.е. каждый винтик уже незаменим.
  Реалистичные природные системы стремятся к гомеостазу но редко когда его достигают, потому что само движение к этому состоянию возможно только при наличии таких уровней организации, внутри которых есть налаженные связи со своим круговоротом. Если один из уровней, например, пропал заяц для рыси, нарушится, то обязательно подберется новый кролик, и движение к гомеостазу продолжится. В идеальном гомеостазе нового кролика не будет.
  Как не будет новых молодых елочек или березок, или даже травинок под пологом густого ельника, он не возобновляется, а вымирает. Так же и моховое болото, оно не пустит на свою территорию ни леса, ни луга, оно только вымрет, погрузившись под наносы при катастрофическом паводке.
  Но всегда найдутся соседние экосистемы, которые будут пользоваться ельником, как источником семян елей или отводить отходы своего функционирования в болото.
  Риф же будет идти к гомеостазу, так и не достигнув его, уж слишком велика конкуренция из соседних систем, эти соседи никогда не упустят случая воспользоваться хорошим штормом, что бы высадиться на развалинах. А высадившись начнут новое симбиотическое сближение, но так и не успеют его полностью достигнуть, ибо придет очередной нувориш.

А теперь весьма спорное на сегодня положение о великих вымираниях, без всяких космических катастроф. Таких вымираний было четыре-пять за весь фанерозой. Между ними всегда можно обнаружить вымирания все меньших и меньших масштабов. Но малые вымирания залечиваются благодаря тому, что есть виды дублеры из соседних систем, которые изменяются в меру своих возможностей под образующиеся вакансии.
  Но все стремится к гомеостазу, как предельному равновесию. И если иерархичность систем такова, что на высшем уровне образовалось бесконкурентное царство, а нижние урони подчинены только этому господству, обязательно наступит кризис, когда выпадение малейшего звена прервет круговорот, а занять именно эту нишу будет некому. Каждый был на строго отведенном ему месте и выполнять несвойственные для него функции уже разучился, допустим, в силу своей генетической закрепощенности.
  Такое вымирание - это уже не высвобождение ниш, как на рифе, это выпадение ниш, их "обнуление". Это уже катастрофа, правда длящаяся миллионы лет. И за эти миллионы лет на арену выходят совершенно иные экосистемы, состоящие из видов с "пластичным" геномом. (что такое пластичный геном, я не знаю) Но остаются и единицы реликтовых видов, тех видов, которые составляют тот костяк, который почему-то не меняется на протяжении даже сотен миллионов лет.

  А теперь предупреждение. Воспримите сказанное мной как некое мифотворчество, базирующееся только на знании узкой геологии и убежденности, что физике и математике по силам прогнозировать генеральные направления в биоэволюции. Все сказанное я сочинил за время напечатания. 

[Neska]

А теперь предупреждение. Воспримите сказанное мной как некое мифотворчество, базирующееся только на знании узкой геологии и убежденности, что физике и математике по силам прогнозировать генеральные направления в биоэволюции. Все сказанное я сочинил за время напечатания. 

Вполне логично и убедительно сочинили, надо признать!