Наука о происхождении птиц в 2012 году: что нового мы узнали?

Автор Tomsinsky, февраля 19, 2013, 13:06:41

« назад - далее »

Tomsinsky

Приветствую всех форумчан!
Я решил собрать самое интересное о происхождении птиц за 2012 год. Планирую вскоре опубликовать отдельной статьей.

upd: опубликовал на своем сайте http://evolution.powernet.ru/library/aves2012.html



Ушедший год запомнится не впечатляющими находками, а подробными исследованиями тех эволюционных событий, которым мы обязаны появлению пернатых соседей по планете. Но обо всем по порядку.

Попытки проследить родословную птиц начались еще в XIX веке. Тогда же была подмечена значительная близость птиц к рептилиям, и высказывались предположения об их родстве со звероногими динозаврами. Решающее влияние в данном вопросе сыграла работа немецкого исследователя Герхарда Хейльмана, который предпринял поиск ближайших родственников птиц на основе всестороннего анализа биологии четвероногих животных. Хейльман отклонил родство птиц со звероногими динозаврами, и заключил, что предков птиц следует искать среди ранних архозавров. Эта точка зрения оставалась общепринятой до 70-ых годов XX века, когда палеонтолог Джон Остром на основе нового обзора биологии уместных животных продемонстрировал близкое родство птиц и дромеозавров. Он также показал, что возражения Хейльмана против такого родства утратили силу. В последующие годы исследования строения, наружного покрова, размножения вымерших и современных животных подтвердили гипотезу Острома, и в итоге она стала мейнстримной в палеонтологии. Однако некоторые ученые продолжают отстаивать версию Хейльмана. Есть также несколько авторских гипотез, из которых в России большую известность получила концепция Евгения Курочкина о параллельном происхождении птиц. Вот что добавил к этой картине 2012 год.


1. Реконструкция эволюционного древа.

В минувшем году палеонтологи представили сразу два исследования, которые поднимают реконструкцию птичьей родословной на новый уровень. Первое выполнили ученые из «Американского музея естественной истории». Их работа устраняет давний пробел большинства попыток реконструировать родственные отношения мезозойских птиц. Традиционно исследователи включают в обзор либо многочисленную выборку близких птицам динозавров плюс нескольких наиболее ранних птиц, либо объемную выборку мезозойских птиц с несколькими динозаврами. На то есть свои причины. Подготовка такого анализа – весьма трудоемкий процесс, который занимает много времени. Более того, для обзора часто требуется повторная экспертиза экземпляров, которые разбросаны по музеям разных стран. Поэтому исследователям приходится договариваться о работе в собраниях за границей и находить финансирование для командировок. Таким образом, совершенствование филогенетических исследований, как правило, занимает годы. Как бы то ни было, трое американских палеонтологов проделали такую работу, объединив обширные выборки и мезозойских птиц, и целурозавровых динозавров. На сегодняшний день это самый полный анализ такого рода, хотя в ближайшие годы он, наверняка, будет дополняться и далее. Со своей стороны ученые из «Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии» (Китай) института выполнили самый полный анализ отношений мезозойских птиц.

Результаты двух команд совпадают и подтверждают более ранние реконструкции. Американские палеонтологи отмечают, что по мере исследований все труднее и труднее отделить ранних птиц от их ближайших родственников. Это свидетельствует о том, что происхождение эволюционной линии птиц хорошо прослежено.



Эволюционные отношения птиц и целурозавров. Птицы – самая нижняя ветвь, названы Avialae.

Кроме того, обе команды отмечают такое же положение дел с двумя основными группами мезозойских птиц. На сегодняшний день известно о существовании в мезозое двух крупных эволюционных линий птиц. Первая – веерохвостые птицы, к которым относятся все современные пернатые и их мезозойские родственники. Вторая – противоположные птицы, процветавшие в Меловом периоде, но вымершие вместе с динозаврами. Согласно наиболее распространенной гипотезе (оба обсуждаемых исследования поддерживают ее), ранние птицы после археоптерикса породили несколько групп, одна из которых позднее дала начало и веерохвостым, и противоположным птицам. То есть, обе линии происходят от общего предка, который жил позднее археоптерикса и нескольких его родственников. Эта реконструкция оспаривалась Евгением Курочкиным, который предполагал параллельное происхождение мезозойских птиц. С его точки зрения, противоположные птицы ведут свою родословную от ранних целурозавров через археоптериксов. А вот веерохвостые уходят корнями к триасовым архозаврам и протоависам. Обсуждаемые исследования такому разделению скорее противоречат. Если раньше противоположных и веерохвостых разделял большой список анатомических отличий, то по мере описания большего количества ранних птиц этот список сильно ужался, и граница между двумя линиями становится более зыбкой. А, следовательно, вероятность того, что обе группы разделяют общего предка после археоптерикса, возрастает. Впрочем, думаю, что сторонники гипотезы Курочкина объяснили бы это конвергенцией.


2. Как птицы получили их черепа?

Птицы наряду с крокодилами, динозаврами, птерозаврами и их многочисленными родственниками принадлежат к архозаврам. Но они отличаются от всех своих собратьев множеством особенностей строения черепа. Таким образом, изучение эволюции птиц требует выяснить, как наследственный архозавровый череп был преобразован в современный череп птиц.

Ученые обратили внимание, что черепа крокодилов и ранних динозавров подвергаются существенным изменениям в течение постэмбрионального развития. В сравнительном отношении у их детенышей короткие лицевые отделы, большие глазницы и большой объем мозга. Но по мере взросления пропорции изменяются. А вот для птиц такие преобразования не характерны. Пропорции отделов черепа у птенцов и взрослых особей отличаются незначительно. Более того, крупные глазницы, большая мозговая полость и редукция лицевого отдела также характерны для птиц. Все это заставляет предположить, что происхождение птиц не обошлось без неотении. Неотения – эволюционное явление, при котором в результате задержки развития у зрелой особи сохраняется состояние, характерное для ранних стадий онтогенеза. Неотения не редкость в истории жизни. Ее прослеживают и в нашей родословной. В результате неотении у человека произошла утрата волосяного покрова и редукция выдающегося вперед лица. Присущее человеку незрелое рождение, позволяющее существенное постэмбриональное развитие мозга, также может быть следствием неотении.



Черепа некоторых архозавров. b. Аллигатор, эмбриональный череп слева, взрослый справа. с. Ранний динозавр Целофиз. Череп подростка слева, взрослого справа. d. Черепа археоптерикса. Слева наиболее юный экземпляр, справа взрослый. Размеры уравнены.

Но действительно ли предки птиц в какой-то момент подверглись задержке ранних стадий развития? Чтобы проверить эту гипотезу, ученые описали вариации форм черепа у динозавров, аллигатора и птиц математически и проверили, как зрелы и незрелые животные группируются по описанным характеристикам. Статистический анализ гипотезу подтвердил. Кроме того, ученые обнаружили, что неотенические изменения в птичьей родословной происходили постепенно в несколько этапов. Близкие родственники птиц уже отклонились в этом отношении от более ранних архозавров. В то же время неотения в черепной организации у ранних птиц выражена не столь значительно, как у современных.



Наложение профилей черепов ранней птицы конфуциусорниса и аллигатора. В левой части совмещены профили черепа эмбриона (зеленый) и зрелого аллигатора (красный). В правой части – профиль эмбрионального черепа аллигатора (зеленый) накладывается на профиль зрелого конфуциусорниса (красный). Размеры уравнены.


3. Кто первым обзавелся перьями?

Распутать эволюционную историю перьев всегда было не просто. Перья редко сохраняются в окаменелостях, поэтому ученые сталкиваются с нехваткой материала для исследований. Перья археоптерикса имеют вполне «современное» устройство, хотя степень их сохранности не позволяет проследить все детали (см. также ниже). Палеонтологи единодушно заключили, что перья развились у каких-то предков арехеоптерикса. Но у каких и когда именно, оставалось совершенно не ясно. Новая глава в изучении происхождения перьев и покровов тела вымерших животных началась с захватывающего сообщения 1996 года о крайне необычной находке. В Китае был обнаружен динозавр из группы тероподов, сохранившийся со следами наружного покрова, образованного чем-то вроде гибких нитей. О существовании таких покровов у динозавров раньше не подозревали. Появились догадки о том, что такие нити могли быть искомыми прото-перьями. А вскоре были описаны первые динозавры с настоящими перьями птичьего образца. Более того, в тех же озерных отложениях в Китае обнаружились ранние птицы с сохраненными перьями и клювами. Напав на след, палеонтологи обнаруживали новые экземпляры с сохраненными покровами быстрее, чем могли их описать. Спустя десятилетие начала вырисовываться общая картина. Вполне полноценными перьями с лопастями и стержнем обладали динозавры из трех наиболее родственных птицам семейств. Эти динозавры часто слишком крупные, чтобы надеяться на возможность летать. Явно адаптированные к земному передвижению с оперением непригодным для полета они демонстрировали, что первоначальная функция перьев не была связана с полетом. Однако в дальнейшем палеонтологи раскопали принадлежащие к этим семействам миниатюрные формы с приспособленными для полета перьями. Более дальние родственники птиц, включая даже семейство тираннозаврид, полноценных перьев не имели, зато обладали теми самыми покровными нитями. Учитывая близкие эволюционные отношения между всеми изученными семействами, эти покровные нити стали называть не иначе как прото-перьями или просто перьями. Но палеонтологическая летопись хранила и другие сюрпризы.

Проверить родство предполагаемых прото-перьев с несомненными перьями современных и вымерших птиц было не просто. Но неожиданно выяснилось, что древние перья могут сохранять меланосомы – клеточные органеллы, придающие перьям окраску. Немедленно ученые вооружились электронным микроскопом и принялись искать в окаменелостях микроскопические структуры, когда-то украшавшие древних животных. Результат оказался самым положительным. Не только перья ранних птиц, но и перья динозавров, и те самые покровные нити содержали меланосомы. Прото-перья оправдали свое название.

В 2012 году эту картину в очередной раз дополнили. Палеонтологом помог динозавр орнитомим, известный еще с XIX века. Обследовав несколько экземпляров этого животного, ученые обнаружили уже привычные прото-перья. Но на передних конечностях обнаружилось нечто большее. В этой части тела следы покровов были больше и сохраняли признаки полых структур. Учитывая их распределение, размер и форму, ученые пришли к выводу, что орнитомим при жизни имел кроющие перья. Иными словами, у вовсе не самых близких родственников птиц, крупных, травоядных орнитомимидов передние конечности покрывали не простые волокнистые прото-перья, а хорошо структурированные кроющие перья. По мнению ученых, орнитомим обладал тем, что можно назвать прото-крыльями. Они также обратили внимание, что в экземпляре юного орнитомима никаких следов кроющих перьев не сохранилось, хотя прото-перья присутствуют. Обобщив эти данные, палеонтологи пришли к нескольким выводам.

Во-первых, сложные перья у целурозавров возникли довольно рано. Они присутствовали у общего предка как минимум семи семейств, включая ранних птиц. Диаграмма выше показывает, что в двух семействах (теризинозавриды и альваресзавриды), которые стоят ближе к птицам, чем орнитомимиды сложные перья пока не обнаружены. Это может быть следствием недостатка хорошо сохранившихся экземпляров или, альтернативно, в их родословных перья могли быть утрачены.

Во-вторых, сложные перья, без которых птицы не смогли бы летать, первоначально использовались предками и родственниками не для полета, а для каких-то других целей. Позднее у птиц они модифицировались так, что приобрели аэродинамические свойства, позволив тем самым птицам освоить передвижение по воздуху.

В-третьих, наличие у юного орнитомима только прото-перьев подсказывает, что более сложные формы оперения появлялись у динозавров по мере взросления. Птенцы современных птиц также появляются с пухом, но они вырастают очень быстро. Динозавры росли намного медленнее.



Оперение орнитомима и эволюция наружных покровов у разных динозавров. А. Юный орнитомим с простейшим оперением. В. Зрелый орнитомим с контурными перьями. С. Известная природа покровов в разных эволюционных ветвях динозавров. skin – кожа, bony knobs – костные бугорки, filamentous feathers – нитеобразные перья, shafted feathers – перья со стержнем, pennibrachia – прото-крылья, wings – крылья.


4. Древнее крыло не такое как современное.

Название археоптерикс означает «древние крыло». Археоптерикса изучают 150 лет, но он не раз доказывал, что ему еще есть, что сказать об эволюции пернатых, не смотря на долгую карьеру в качестве самой ранней птицы. Одной из самых замечательных особенностей археоптерикса являются его перья. Часто утверждается, что они обладают полностью современным строением. Но это упрощение. Сохранность перьев в различных частях тела не одинакова и не позволяет диагностировать все особенности их строения. Кроме того, в его оперении находили некоторые примитивные характеристики. Однако среди палеонтологов есть общее согласие о том, что маховые перья археоптерикса в основных аспектах соответствуют современному типу строения. Но если маховые перья хорошо развиты, означает ли это, что крыло тоже приняло современный план? Не обязательно. Об отсутствии у археоптерикса такой части крыла, которая называется «крылышко» известно давно. Но как оказалось, это еще не все.

У современных летающих птиц оперение крыла устроено по единому, типичному образцу. Маховые перья первого порядка вытянуты, над ними располагаются кроющие перья, которые напротив укорочены. Этот тип организации оперения по умолчанию переносили на археоптерикса. Однако недавно исследователи обратили внимание, что некоторые перья, сохранившиеся с археоптериксом, которые считали маховыми, занимают весьма неправдоподобное положение. В результате новой экспертизы ученые обнаружили, что оперение крыла у археоптерикса не соответствовало тому, что известно у современных птиц. Длинные первичные маховые перья накрывали несколько слоев также удлиненных контурных перьев. Кроме того, исследователи определили, что стержни перьев у археоптерикса несколько тоньше, чем у современных птиц соответствующего размера. Не останавливаясь на достигнутом, ученые сравнили оперение археоптерикса с оперением динозавра анхиорниса – одного из самых близких родственников археоптерикса. Крыло анхиорниса еще больше отличалось от крыла птиц. У анхиорниса первичные маховые перья также как у археоптерикса накрываются несколькими рядами вытянутых кроющих перьев. Однако перья анхиорниса слабо дифференцированы. Таким образом, анхиорнис и археоптерикс оправдывают свои названия, их крылья архаичны и демонстрируют ранние стадии эволюции летательной конечности.



Реконструкция оперения крыла анхиорниса (А), археоптерикса (В) и ранней птицы конфуциусорниса (C). Только у конфуциусорниса план оперения соответствует образцу, характерному для современных птиц.


Turner, A. H., Makovicky, P. J. and Norell, M. A., 2012: A review of Dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206.

O'Connor, J. K. and Zhou, Z.-H., 2012: A redescription of Chaoyangia beishanensis (Aves) and a comprehensive phylogeny of Mesozoic birds. Journal of Systematic Palaeontology, iFirst, p. 1-18.

Bhullar, B.-A. S. et al. 2012: Birds have paedomorphic dinosaur skulls. Nature, 487, 223–226

Zelenitsky, D. K., Therrien, F., Erickson, G. M., DeBuhr, C. L., Kobayashi, Y., Eberth, D. A., and Hadfield, F. 2012. Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wings origins. Science, 338, 510-514.

Longrich, N. R., Vinther, J, Meng, Q., Li, Q., and Russell, A. P. 2012. Primitive wing feather arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi. Current Biology, 22, 2262-2267.

Митрич

Напомню также несколько менее глобальных, но столь же интересных прошлогодних палеоновостей:

Гигантские хищные диатримы, считавшиеся кошмаром эоценовых прерий, на самом деле были кроткими травоядными птицами.
Внимательно исследовав множество отпечатков огромных птичьих лап возрастом 55,8 – 48,6 миллионов лет, ученые пришли к выводу, что все они принадлежат диатримам. И ни у одного из этих следов нет такой важной для хищной птицы детали, как длинные острые когти. 
"Следы ясно показывают, что у этих созданий были не длинные когти, а короткие ногти на лапах, – рассказал один из исследователей, Джордж Масто. – Это свидетельствует против версии о животных, которые ловят добычу и используют когти, чтобы удержать ее. Более вероятный, чем хищничество, сценарий поведения диатримы заключается в том, что она была кротким растительноядным существом, использовавшим свой огромный клюв для поедания листвы, плодов и семян".
http://www.maleus.ru/index.php/news/437-diatryma

Самое древнее птичье гнездо, построенное из веток, нашли палеонтологи в миоценовых отложениях Испании.
Международная группа ученых нашла в провинции Наварра пять окаменевших яиц и остатки гнезда, свитого из ветвей. Скорлупа и кости крупных птиц из этого местонахождения, по мнению палеонтологов, принадлежат ранним представителям семейства Phoenicopteridae, то есть фламинго. В то же время "архитектура" гнезда и некоторые детали строения яиц указывают на близкое родство с семейством поганок.
http://www.maleus.ru/index.php/news/417-flamingou

Гигантские пингвины, ростом превышавшие современного человека, водились в Антарктиде 34 миллиона лет назад.
Древние пингвины имели более развитую мускулатуру, чем их современные родственники, и тратили избыток сил на активное плавание. "Расчеты показывают, что это были самые крупные пингвины из всех известных на сегодняшний день, как в отношении роста, так и массы тела", – рассказала палеонтолог аргентинского музея Ла-Платы Каролина Акоста.
http://www.maleus.ru/index.php/news/435-superpinguin