Homo neanderthalensis

Vadim Verenich · мая 13, 2010, 16:17:41

Цитата: Alexy от мая 13, 2010, 12:23:48
Цитата: Дж. Тайсаев от мая 13, 2010, 12:04:39как могли элиминироваться избирательно носители митохондрий и не элиминироваться носители аутосом я не понимаю. Поскольку дрейф я исключаю
Дрейф митохондрий быстрее, чем дрейф аутосомных генов

Потому, что митохондрия одна, а несцепленных между собой генов много, да они ещё и диплоидные

Сравнивать вероятность сохранения хотя бы одной неанд аллели среди всего множества аутосомных генов с вероятностью сохранения неанд митохондрии -
это все равно, что с первой из этих вероятностей сравнивать вероятность сохранения неанд аллели в одном определенном гене (причем это при гаплоидности, а при диплоидности разница будет ещё больше)

Дрейф "по аутосом" и (частично X хромосоме) хорошо виден даже в структуре современного европейского населения. То есть дрейф по аутосомам достаточно быстрый процесс (в некоторых молодых популяциях он заметен уже на уровне 7-8 генелогических поколений).

langust · мая 13, 2010, 17:02:43

2 Vadim Verenich
Приветствуем на форуме paleo.ru!
Можете прокомментировать этот график?
http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/328/5979/710

Vadim Verenich · мая 13, 2010, 20:31:27

Цитата: langust от мая 13, 2010, 17:02:43
2 Vadim Verenich
Приветствуем на форуме paleo.ru!
Можете прокомментировать этот график?
http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/328/5979/710

Могу.

Авторы статьи взяли геномный сиквенс 3 неандертальцев и 5 человеческих геномных сиквенсов (из этнопанелей HGDP-иy Human Genome Diversity Panel), и сравнили дивергенцию геномов неандертальца и людей с референсным генома человека (геномом Вентера?) на отрезках генома, равных примерно 100 Кbp (т.е 100 тысячам базовых пар). Попарное сравнение было затем визуализировано с помощью упомянутого графика. На вертикальной оси отображены данные о частотной дистрибуции значений, в интервал которых попадают сравниваемые участки. На горизонтальной - степень или точнее процент совпадения сравниваемого участка в сравниваемых геномах. Модальное значение процента совпадения, для большинства сравниваемых участков дивергенции генома, составило примерно 11%, причем большинство дивергенции неандертальцев совпадает с человеческими, что означает, что генетическая вариативность неандертальца представляет собой субсет аналогичной вариативности у человека.

langust · мая 13, 2010, 20:57:23

А какое отношение имеют значения по оси абцисс к временнОй шкале дивергенции индивидов к общему предку? Или что-то не так в переводе? И что есть сокращение с цифрой 18?
http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,2900.30.html

На блоге у Хоукса есть комментарий, но не все понятно.
http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/african-population-structure-neandertal-mixture-2010.html

идрис · мая 13, 2010, 21:14:07

А представители каких рас были в той выборке? Если установлено, что есть популяции человеков метисированый неандертальским ДНК (европейцы и азиаты), то зачем их геном сравнивать с геномом неандерталов. Очевидно, что они будут существенно близки. Ведь как я понимаю достаточно чтобы хоть небольшой пробой осуществился среди изолированных популяций и генотипы их сильно перемещиваются и становятся сильно похожими. Может имеет смысл сравнитт геном неандерталов с теми группами людей (негроидами) у которых нет очевидной примеси неандертальских же генов?

Или есть своя специфика в подобных исследованиях. И нужен именно репрезентативный набор генотипов людей.

langust · мая 13, 2010, 21:20:00

Там и было два полных генома из Африки:негра и бушмена. И еще француза, китайца и папуаса.

Vadim Verenich · мая 13, 2010, 21:46:07

Вкратце, смысл графика следущий - показать какие сегменты попадают в "корзину" (т.е в статистический бин) и какова зависимость процента дивергенции (между неандерами и человком) и в размерах доли (фракции) сегментов в статистическом бине. Очевидно, что при расчете процента дивергенции (т.е различия от предкового таксона) в процентах использовалась статистическая информация о числе мутаций, отделяющих модельные геномы HGDP и геномы неандертальцев от предкового таксона.
Насколько я понял, в качестве базового числа мутаций было принято количество трансверсий (без учета числа транзиций и инделов), причем из числа трансверсий исключили число синонимических трансверсий (т.е тех мутаций при которых не меняется кодируемый белок).
Получили количество трансверсий, и затем в геноме выделили отрезки длиной в 150 базовых пар таким образом, чтобы на каждый отрезок приходилось бы по 50 информативных трансверсий.
После чего по этим сегментам в геномах неандеров и геному человека (Вентера), было произведенно выравнивание по "реконструированному" геному общего предка неандеров и человека, и геному шимпанзе. Выбрали число полиморфизмов, наиболее отличающих человека от шимпанзе, и выравнили сиквенсы генома человека и неандертальца по этим сиквенсам.
Не углубляясь в теорию филогенетики, скажу, что суть филогенетического выравнивания (phylogenetic alignment) состоит в определении мутировавших позиций. Т.е тех позиций, которые на генном уровне отделяет таксон потомка от таксона предка. Удельная доля мутировавших позиций, как видно из рисунка, идентична %дивергенции. 12.67% мутаций означает 12,67% дивергенции от общего предка.
Т.е филогенетически говоря, точка или узел рассхождения предковых популяций современного человека и неандертальца от общей и более древней ветви, объединяющей шимпанзе, человека современного типа и неандертальца составляет 12,67-12,68% процентов от длины общей предковой ветви человека и шимпанзе. Таким образом, в хронологическом аспекте, время разделения человека современного вида и неандертальцев составляет 12, 67 процентов от датируемого времени рассхождения линий шимпанзе и предковой линии неандертальца и человека.

Vadim Verenich · мая 13, 2010, 21:54:11

Цитата: идрис от мая 13, 2010, 21:14:07
Или есть своя специфика в подобных исследованиях. И нужен именно репрезентативный набор генотипов людей.

Репрезентативного набора генотипов или частичных геномных сиквенсов людей не существует. В свое время сбором генотипов по популяциям занимался проект HGDP. Пока проект не прикрыли по причинам политико-юридического характера (обвинения в расизме (sic!), биопиратстве), им удалось собрать мизерное количество данных. Из европейских популяций представлены референсные выборки популяций французов, жителей Оркнейских островов, исландцев, тосканцев, сицилийцев, басков, финнов, русских из Вологды и так далее.

Есть еще проект HapMap, но там выборки сортируются не по популяционному признаку, а скорее по общностипроискхождения. Например панель CEU - лица центрально- и северноевропейского происхождения, проживающие в Юте, и так далее.

langust · мая 13, 2010, 23:13:53

Цитата: Vadim Verenich от мая 13, 2010, 21:46:07
Таким образом, в хронологическом аспекте, время разделения человека современного вида и неандертальцев составляет 12, 67 процентов от датируемого времени рассхождения линий шимпанзе и предковой линии неандертальца и человека.

Спасибо!
Так, значит по этим расчетам время начала расхождения (максимальное?) линий человека и неандертальца и составляет 825 тл, если считать временем бифуркации линий человека и шимпанзе 6,5 млн лет назад (6500х0,1268...)... .

Vadim Verenich · мая 13, 2010, 23:46:31

Авторы статьи приводят другую датировку расхождения линий шимпанзе и гомо - "human-chimpanzee average DNA sequence divergence was 5.6 to 8.3 million years ago", поэтому выделение непосредственной общей линии неандертальцев и человека произошло между 710 000 -1 000 000. Я, конечно, не палеоантрополог, но это время вроде бы поразительно совпадает со временем "существования" Homo antecessor (или это были Homo erectus с Homo ergaster?).

В предыдущем посте, я в спешке неправильно выразил свою мысль. 12.67% от датируемого времени рассхождения линий шимпанзе и предковой линии неандертальца и человека - это не время разделения (в классическом смысле этого слова) человека современного вида и неандертальцев , а время или примерное время (без вычисления доверительных интервалов), когда появился общий первопредок неандертальца и человека. Сам процесс дивергенции внутри этой общей предковой популяции занял гораздо больше времени. Для вычисления времени рассхождения неандеров и человека, ученные использовали сравнение с референсными человеческими геномом, в которых они рассчитали процент мутировавших аллелей ("we found that the proportion of derived alleles is 30.6% in the Yoruba, 29.8% in the Han Chinese, 29.7% in the French, 29.3% in the Papuan, 26.3% in the San, and 18.0% in Neandertals"). Затем,кажется, они взяли усредненное гипотетическое значение количества мутаций у предка современных людей (это значение между 20% и 19% процентами) - и таким образом пришли к датировке непосредственного рассхождения линий современного человека и неандертальца - между 270 и 440 тыс. лет назад.

Vadim Verenich · мая 14, 2010, 00:03:58

Ну, вообщем, примерно вот так выглядит процесс датировки. Надеюсь, что все понятно.

идрис · мая 14, 2010, 00:14:22

Ничего себе, неужели так и не собрали геномы разных групп. Это ведь первостепенная задача. Мало ли что будет с этими группами, они могут перемешаться и затерять свои особенности. Вот интересно например что китайцы, французы и папуасы имеют отличия от 29,8 до 29,3%. В то же время африканцы резко от них отличны. При чем разница между африканцами и другими группами в несколько раз выше. Все таки интересно.

Vadim Verenich · мая 14, 2010, 00:18:09

Древность (в генетическом смысле) африканцев - давно известный факт.

Я тут возьму на себя смелость озвучить мнение профессионального генетика - В.Харькова

ЦитироватьСвидетельство недавнего африканского происхождения человека, не связанное с построением деревьев, базируется на сравнении изменчивости ДНК в популяциях разных рас. При прочих равных факторах, чем больше времени прошло с момента разделения двух популяций, тем больше должны быть генетические различия или расстояния между ними.
В качестве меры такой изменчивости использовалась внутрипопуляционная дивергенция последовательностей, а именно число мутаций, обусловивших различия между типами ДНК у индивидов из одной популяции. Чем больше разнообразие последовательностей, тем старше должна быть популяция. В пионерной работе по сравнительному анализу материнских линий, наиболее гетерогенной оказалась мтДНК африканцев. Отсюда вновь следует, что митохондриальная Ева была африканкой (Cann et al., 1987). Почему Африка? Потому что центр разнообразия есть центр происхождения - это понятно и лесному ежу. Уровень разнообразия субсахарных негроидных популяций на порядок выше, чем у всего остального мира вместе взятого. По всем исследованным системам. Все последующие работы лишь подтверждали и уточняли это открытие.

И, наоборот, минимальное неравновесие по сцеплению по всему геному (проект HapMap и всяческие его приложения на расширенном наборе популяций, вроде ZFX в нашей лаборатории). Это следствие максимального времени жизни популяции на этой территории - рекомбинация тщательно перемешала геном за тысячи поколений, чего она просто не успела сделать в Европе.

Другой подход заключается в выявлении генетических взаимоотношений между популяциями на основе характера их генетической дифференциации по совокупности определенных генетических маркеров. Африканские популяции оказываются наиболее отдаленными от остальных, а популяции других регионов демонстрируют меньшие генетические расстояния друг с другом, чем по отношению к Африке. Такой характер генетической дифференциации населения мира выявлен при:
1)анализе краниометрии (Lynch et al., 1989; Relethford and Harpending, 1994),
2)классического белкового полимофизма (Nei, 1978; Cavalli-Sforza, Menozzi, Piazza, 1994),
3)ПДРФ-маркеров (Bowcock et al., 1991; Mountain and Cavalli-Sforza, 1994; Jorde et al., 1995), 4)микросателлитного полиморфизма (Bowcock et al., 1994; Deka et al., 1995a; Jorde et al., 1995; Tishkoff et al., 1996)
5)Alu-повторов (Batzer et al., 1994; Stoneking et al., 1997), мтДНК (Vigilant et al., 1991; Jorde et al., 1995)
6)Y-хромосомы (Underhill et al., 1997).
Картина генетической дифференциации населения регионов мира хорошо совместима с африканским происхождением современного человека, поскольку эта гипотеза предсказывает разделение африканцы/неафриканцы в качестве первого ветвления генетического древа человечества. В этом случае популяции Азии и Европы должны быть ближе друг к другу, чем к африканцам, поскольку имеют менее древнего общего предка.

идрис · мая 14, 2010, 00:30:45

Ну ведь отличия между расами европеоидов, монголоидов, австралоидов они тогда чем объясняются? Если они так близки. А 4 раса резко от них отлична? Вернее даже внутри 4 расы отличия больше, чем между остальными 3 расами друг от друга. Может тогда расы, что я назвал - это и не расы, раз между ними такие наноскопичные отличия? Есть ли какой то количественный критерий выделения рас?

Vadim Verenich · мая 14, 2010, 00:46:01

Цитата: идрис от мая 14, 2010, 00:30:45
Ну ведь отличия между расами европеоидов, монголоидов, австралоидов они тогда чем объясняются? Если они так близки. А 4 раса резко от них отлична? Вернее даже внутри 4 расы отличия больше, чем между остальными 3 расами друг от друга. Может тогда расы, что я назвал - это и не расы, раз между ними такие наноскопичные отличия? Есть ли какой то количественный критерий выделения рас?

Генетика- в отличие от антропологии- не пользуется понятием "раса". На генном уровне расы выделить невозможно, а вот сегменты того или иного географического происхождения -можно. На этом принципе базируется этно-популяционный анализ.
Поэтому в серьезных научных работах на тему популяционной генетики нет никаких привязок к расам. Хотя часто встречаются понятия типа "гены/аллели, типичные для африканских популяций", "гаплогруппы европейцеы", "азиатские гаплоблоки" и так далее.