Homo neanderthalensis

[Gundir]

В таком случае после перехода к производящему хозяйству человечество вышло бы на демографическую экспоненту. Но это не так -- следовательно, ваш вывод неверен. Увеличение численности происходило рывками, что говорит о том, что прорывы в "технологии выживания" у человечества продолжались и далее, причем многократно. Революций было много, больших и маленьких. Выделение неолитической революции как чего-то абсолютно уникального, субъективно.

Может быть Вы эти "рывки" продатировать сумеете? Вот про рывок численности в неолите известно по археологии, а еще какие?

[abram]

На счёт колебаний численности - соглашусь. Но не потому, что «будет затёрто сокращением изменчивости в периоды падения численности». Такое падение, на сколько понимаю, метод может увидеть. Но, может, не очень хорошо.

Фарш невозможно провернуть назад. Если был длительный период с малой популяцией, то об изменчивости в предшествующий период во-многом остается только гадать. Особенно если таких периодов было несколько.

[Lion]

А что, в мустье нет следов поселений? Или возьмите шательперрон. Костей нету и неясно вообще чьи они, то ли неандеров, то ли сапов. Никакой разницы.

В районе 50 тлн начинают встречаться большие стоянки такого рода:

Поселение Лебенштедт у Зальцгиттера (ФРГ) существовало в условиях тундровой растительности 55 тыс. лет назад. Основным занятием населения была охота на северного оленя, бизона, лошадь, шерстистого носорога. Все каменные орудия - орудия охоты и разделки туш. Это летний лагерь группы охотников (40-50 человек), живших здесь всего по нескольку недель, но в течение ряда сезонов.

http://arh.mybb.ru/viewtopic.php?id=13

40-50 человек это 3-6 семей, ориентировочно. В те времена нельзя было отправить в экспедицию мужиков отдельно от семьи на несколько недель или месяцев, бабы с ребятишками одни не выживут. Поэтому я полагаю, тогдашний "летний лагерь" не уменьшенная версия основного поселения, а скорее наоборот -- в другое время эти семьи жили отдельно друг от друга. Следов больших постоянных поселений того или более раннего периода вроде бы не найдено.

Может быть Вы эти "рывки" продатировать сумеете? Вот про рывок численности в неолите известно по археологии, а еще какие?

Самое известное, это серия прорывов Нового и Новейшего времени. Колонизация Америки, промышленная революция, вплоть до демографического перехода. В разных странах и регионах все это приходило со сдвигом, идеологически можно рассматривать и как одну революцию, а на росте населения отражалось как много локальных скачков. Какой линейкой мерить.

Были демографические скачки и до неолитической революции, и после. Можно начать прямо с выхода сапиенса из Африки и расселение по всему пространству Евразии, Австралии и обеих Америк -- это требует многократного ускорения прироста населения. Еще скачок был уже после появления первых центров цивилизации, переход от точечного сосредоточения в локальных сельскохозяйственных поселениях в долинах рек к распространению по всему Средиземноморью. Чему сопутствовало изобретение мореплавания, торговли и войн. Затем восстановительный скачок после "катастрофы бронзового века". Другой способ считать демографические скачки, это считать катастрофы и застойные периоды, они естественным образом чередуются.


И так далее. Можно было бы условно выделить скачки за счет распространения на новые территории, и за счет интенсификации освоения уже имеющихся, но это сопутствующие вещи.

[abram]

А эти мутации не являются особо адаптивными, пока все хорошо. Они скорее пре-адаптивные. Как адаптивные они проявятся только когда наступит кризис.

Извините, но кто тут  совсем недавно говорил, что вид стремиться заполнить всю нишу? Если у нас жирные времена, то детишек будет столько, что времена очень быстро перестанут быть жирными. Короче, эволюция так не работает. Отбор есть всегда. Преадаптивные признаки - это то, что было адаптивно для чего-то другого, иначе никакая мутация не закрепится. А если что-то закрепляется, то для распространенмя этого не нужны никакие катаклизмы и бутылочные горлышки. Т.с. вид сам себе перманентный катаклизм.
Т.е. Ваш оппонент безусловно прав, движущий отбор эффективнее в больших популяциях, а катаклизмы резко сокращающие численность тормозят эволюцию.

[catty]

Т.е. Ваш оппонент безусловно прав, движущий отбор эффективнее в больших популяциях, а катаклизмы резко сокращающие численность тормозят эволюцию.

Увы, эволюция в маленьких группах идет быстрее, правда потом начинается застой. А катаклизмы приводят к тому, что выживают наиболее приспособленные, так что они никак не могут тормозить эволюцию, они один из ее двигателей. Что они тормозят так это генетическое разнообразие.

[abram]

Увы, эволюция в маленьких группах идет быстрее, правда потом начинается застой.

Подозреваю, что Вы обозвали эволюцией банальный эффект основателя, т.е. уклонение частот всех вариантов генов о типичных значений для исходной популяции. А так вообще-то Ваша фраза является оксюмороном.

А катаклизмы приводят к тому, что выживают наиболее приспособленные, так что они никак не могут тормозить эволюцию, они один из ее двигателей. Что они тормозят так это генетическое разнообразие.

Катаклизмы приводят к тому, что дохнут многие и совершенно случайным образом, приспособленные же выживают в ходе конкуренции с менее приспособленными, а адаптивные признаки чаще возникают и быстрее распространяются в больших популяциях.

[Alexeyy]

Сапиенсы быстро перешли к крупным стоянкам и поселениям, подобных которым у неандертальцев не было. Что говорит о том, что численность сапиенсов в Европе превышала неандертальский "потолок". 

  Я бы поостерёгся так прямо отождествлять численность населения региона с численностью населения на стоянках. Какая-то корреляция, вероятно, есть. Но крупные стоянки могут, вообще говоря, просто означать изменение в социально-экономической структуре. Так в конце верхнего палеолита крупные стоянки в Европе исчезли, что может быть связано просто с завершением верхнепалеолитической революции. 

Прямым текстом сказано, что это максимальный размер. Полагаете, генетики и антропологи сам не понимают, что говорят? 

   Там говорится не про максимальный размер населения, а про максимальный размер населения, которое несёт вычисленное генетическое разнообразие в прошлом (которое и пересчитывается в относительное народонаселение).
   И, по-моему, отождествление относительного народонаселения с реальным - это касается не генетиков, а, скорее, интерпретаторов, которые превратно могут такие результаты понимать. Там же в тексте прямо и сказано, что археология говорит, что неандертальцев было больше, чем по упоминаемым оценкам относительного народонаселения.

Средняя численность, выше которой роста нет, характеризует достигнутую видом эффективность извлечения ресурса из среды обитания. Но у сапиенса периодически случались культурно-технологические прорывы, которые и отражал рост населения, а у неандертальца их не было. 

  Не факт, что у неандертальцев не было. У неандертальцев есть, например, прорыв среднепалеолитической, технологической революции.
   Более того, возьмите и посмотрите на динамику общего количества находок неандертальцев. Что-то мне говорит, что это – далеко не прямая линия (грубо говоря, прямая линия была бы, если пренебречь неполнотой данных, в случае, когда население неандертальцев со временем не менялось бы).


[quote ] Средняя численность, выше которой роста нет, характеризует достигнутую видом эффективность извлечения ресурса из среды обитания. Но у сапиенса периодически случались культурно-технологические прорывы, которые и отражал рост населения, а у неандертальца их не было.  [/quote]

Фактически, по большому счету, один раз. При переходе от присваивающего к производящему хозяйству. А так какая такая принципиальная разница в технологиях? Ее нет

   Есть. Была, например, верхнепалеолитическая революция (в частности, активно стала использоваться кость, но и в камне произошли принципиальные изменения). Был и среднепалеолитический скачок (тоже принципиальное изменение – в каменных технологиях). Был ранний ашель, поздний ашель.

А с чего Вы взяли , что у тех не было языка или ритуалов? На рубиле написано, что они молчали? 

А я и не взял. Я это вообще не обсуждал. Может и были, может и нет. Первоначально это Вы указали, что у хабилисов была материальная культура. Перечитайте свой ответ#3755. Если Вы апеллируете к камням и для Вас они неоспоримое свидетельство культуры, то у меня резонное возражение, что эти камни никак не свидетельствуют о наличии культуры. Или Вы доказываете этими камнями наличие речи и мышления у австралов/хабилисов? Тот же вопрос к Вам - на них что ли написано, что они говорили? 

   Культура есть у шимпанзе. Т.е. культура в смысле традиций, которые передаются от поколения к поколению, а не детерминированы генетически (разные группы используют свои технологические особенности добычи пищи, умение использования которых передаётся путём обучения).
   Культура, в совершенно таком же смысле, есть и у волков, если не считать того, что они не используют орудия (каждая семья может иметь свои особенности охоты, связанные с охотой на того или иного животного, что тоже передаётся путём обучения). И даже волки как-то общаются для координации охоты – язык какой-то есть (ещё не понятный). Наверно, от части, телепатический, как-то по мимике, глазам. Бог его знает. Но что-то есть: они явно о чём-то периодически договариваются во время охоты. На сколько понимаю, это стало известно не так давно. См. http://rusrep.ru/2010/15/interview_badridzhe .

Здесь интересно другое: возможно ли научить животное поведению по обучению детёнышей своего вида? Типа чтобы оно выполняло последовательность неких действий которые детёныш мог копировать? Получилась бы вполне культурная традиция уже. По факту произошло бы частичное (начальное) "окультуривание" вида. А дальнейшее развитие культуры уже в "их руках"... 

  Такое – возможно. Это сделано для волков: отучили охотиться на овец и научили избегать людей. После обучения эта культурная традиция стала передаваться детям обученных волков. См. выше приведённую ссылку.

10 тлн примерно начинаются первые города. А следы поселений после 30-40тлн. 

   Первые  аналоги жилишь известны с раннего ашеля или даже раньше.

На счёт колебаний численности - соглашусь. Но не потому, что «будет затёрто сокращением изменчивости в периоды падения численности». Такое падение, на сколько понимаю, метод может увидеть. Но, может, не очень хорошо.   

Фарш невозможно провернуть назад. Если был длительный период с малой популяцией, то об изменчивости в предшествующий период во многом остается только гадать. Особенно если таких периодов было несколько. 

   Аналогия с фаршем – хороший, наглядный пример необратимости. Но посмотрите на графики относительного населения по выше приведённой мной ссылке. Там есть колебания. Есть длительные периоды низкого значения относительного народонаселения, которым предшествуют периоды большого. И всё это как-то вычислено на основе анализа ДНК ныне живущих людей.

[abram]

Фарш невозможно провернуть назад. Если был длительный период с малой популяцией, то об изменчивости в предшествующий период во многом остается только гадать. Особенно если таких периодов было несколько. 

Аналогия с фаршем – хороший, наглядный пример необратимости. Но посмотрите на графики относительного населения по выше приведённой мной ссылке. Там есть колебания. Есть длительные периоды низкого значения относительного народонаселения, которым предшествуют периоды большого. И всё это как-то вычислено на основе анализа ДНК ныне живущих людей.

Ну так у нас речь шла об оценках численности неандертальцев, а там объемы информации несравнимы, одно дело жиденькая филогения неандертальской мтДНК (которая меняется с новыми находками) и совсем другое множество филогений современных человеческих аутосомных вариантов с точно известными частотами. Я потому и написал " во многом остается только гадать".

[Alexeyy]

Прямым текстом сказано, что это максимальный размер. Полагаете, генетики и антропологи сам не понимают, что говорят? 

  Да, и там – описка в изложении. Там сказано, что эффективное народонаселение – это «количество особей или индивидов, участвовавших в размножении, т.е. передавших свои гены следующим поколениям». Тогда как имелось в виду существенно другое: эффективное народонаселение – это минимальное «количество особей или индивидов, участвовавших в размножении, т.е. передавших свои гены следующим поколениям».
   При этом эта цифра утраивалась просто потому, что старики и дети – не участвуют в размножении (было положено, что тех в 3 раза больше, чем тех, кто участвует в размножении).
   Тогда как реальная численность может быть и в 10 и в 30 и ... раз больше, чем приведённая оценка: от этого генетическое разнообразие не увеличится. Например, если случайно взять 5, 10, 20 тысяч человек, какой-то ныне живущей народности, то генетическое разнообразие каждой из этих групп будет одинаковым. Потому, что, после некоторого критического числа,  привлечение дополнительных лиц приведёт лишь к тому, что их гены будут просто дублировать гену людей из уже отобранной группы. Именно эта минимальная группа, помноженная а 3 – это и есть то, о чём говорится в http://antropogenez.ru/interview/819  20-25 тысяч человек – это минимальная оценка населения неандертальцев. И её никак нельзя отождествлять с реальным народонаселением. Просто потому, что со временем у людей, в качестве глобального тренда, генетическое разнообразие снижается (на фоне колебаний, которые могут быть очень даже сильными).

П.С.: строго говоря, даже 20-25 тысяч, кажись, не является утроенной, рассмотренной минимальной величиной. Поскольку эволюция генетического разнообразия неандертальцев была как-то реконструирована по относительно малому количеству разных образцов ДНК, когда ещё не был достигнут предел исчезновения роста разнообразия с ростом выборки: для настоящего времени – это не меньше нескольких сотен человек. Тогда как количество расшифрованных ДНК неандертальцев – единицы.  Но там, наверно, делается какая-то поправка. Но это, по-моему – «по воде вилами писано». Поскольку на основе ныне существующих людей такую поправку прямо делать не корректно: генетическое разнообразие ныне живущих людей ниже, чем когда-то в прошлом. Кстати, и эффективное население для ныне живущих людей – ниже, чем когда-то в прошлом. И это – несмотря на то, что абсолютное количество людей сейчас – наоборот много больше.

[Alexeyy]

Фарш невозможно провернуть назад. Если был длительный период с малой популяцией, то об изменчивости в предшествующий период во многом остается только гадать. Особенно если таких периодов было несколько. 

Аналогия с фаршем – хороший, наглядный пример необратимости. Но посмотрите на графики относительного населения по выше приведённой мной ссылке. Там есть колебания. Есть длительные периоды низкого значения относительного народонаселения, которым предшествуют периоды большого. И всё это как-то вычислено на основе анализа ДНК ныне живущих людей.

Ну так у нас речь шла об оценках численности неандертальцев, а там объемы информации несравнимы, одно дело жиденькая филогения неандертальской мтДНК (которая меняется с новыми находками) и совсем другое множество филогений современных человеческих аутосомных вариантов с точно известными частотами. Я потому и написал " во многом остается только гадать".

С тем, что остаётся гадать я не спорю.
Но только теперь я слышу, что Вы это связываете с неполнотой данных. С чем я тоже согласен. Тогда как выше Вы, по-моему, говорили несколько о другом (о вымирании линий и полной потере соответствующей генетической информации):

Более того, судя по Вашей же ссылке, оценка эффективного размера популяции по генетической изменчивости будет показывать именно минимальный размер, который был в самые неблагоприятные периоды, т.к. периодические наращивания численности этот метод попросту не зафиксирует, все будет "затерто" сокращением изменчивости в периоды падения численности.  Т.е. наверняка наращивания были, но оценить их масштаб мы не можем. Я лично думаю, что колебалось в разы. 

[Питер]

Прямым текстом сказано, что это максимальный размер. Полагаете, генетики и антропологи сам не понимают, что говорят? 

  Да, и там – описка в изложении. Там сказано, что эффективное народонаселение – это «количество особей или индивидов, участвовавших в размножении, т.е. передавших свои гены следующим поколениям». Тогда как имелось в виду существенно другое: эффективное народонаселение – это минимальное «количество особей или индивидов, участвовавших в размножении, т.е. передавших свои гены следующим поколениям».
   При этом эта цифра утраивалась просто потому, что старики и дети – не участвуют в размножении (было положено, что тех в 3 раза больше, чем тех, кто участвует в размножении).
   Тогда как реальная численность может быть и в 10 и в 30 и ... раз больше, чем приведённая оценка: от этого генетическое разнообразие не увеличится. Например, если случайно взять 5, 10, 20 тысяч человек, какой-то ныне живущей народности, то генетическое разнообразие каждой из этих групп будет одинаковым. Потому, что, после некоторого критического числа,  привлечение дополнительных лиц приведёт лишь к тому, что их гены будут просто дублировать гену людей из уже отобранной группы. Именно эта минимальная группа, помноженная а 3 – это и есть то, о чём говорится в http://antropogenez.ru/interview/819  20-25 тысяч человек – это минимальная оценка населения неандертальцев. И её никак нельзя отождествлять с реальным народонаселением. Просто потому, что со временем у людей, в качестве глобального тренда, генетическое разнообразие снижается (на фоне колебаний, которые могут быть очень даже сильными).

П.С.: строго говоря, даже 20-25 тысяч, кажись, не является утроенной, рассмотренной минимальной величиной. Поскольку эволюция генетического разнообразия неандертальцев была как-то реконструирована по относительно малому количеству разных образцов ДНК, когда ещё не был достигнут предел исчезновения роста разнообразия с ростом выборки: для настоящего времени – это не меньше нескольких сотен человек. Тогда как количество расшифрованных ДНК неандертальцев – единицы.  Но там, наверно, делается какая-то поправка. Но это, по-моему – «по воде вилами писано». Поскольку на основе ныне существующих людей такую поправку прямо делать не корректно: генетическое разнообразие ныне живущих людей ниже, чем когда-то в прошлом. Кстати, и эффективное население для ныне живущих людей – ниже, чем когда-то в прошлом. И это – несмотря на то, что абсолютное количество людей сейчас – наоборот много больше.

Нет. Оно  будет  одинаковым,  если  взять частые  маркеры.  А  если взять  редкие  и  уникальные  -  разнообразие  вырастет,  так как  у  каждого  индивида  будет  выявлено   много  уникальных   вариантов   последовательности.    Минимум  по 100  на  каждого.

[abram]

Тогда как выше Вы, по-моему, говорили несколько о другом (о вымирании линий и полной потере соответствующей генетической информации):

Точнее  речь шла о "затирании". Нуклиотидные замены информативны когда мы можем оценить их последовательность и привязать к часам. Вымирание линий лишает нас этой возможности. Но Вы правы, что заострили этот момент. Это ведь  работает и в другую сторону. Получается, что на счет минимиума для наиболее неблагоприятного  периода я был не прав. Т.е. фактически будет не потеря информации об эффективной численности, а ее усреднение по времени. Спасибо что поправили.

[Alexeyy]

abram, честно говоря, я сам не очень понял то, в чём поправил
А так же не очень понял то, о чём Вы сказали чуть выше. Но, как мне показалось – какие-то важные нюансы для понимания сути факторов, влияющих на рассматриваемое минимальное разнообразие/эффективное народонаселение.

Кстати, и эффективное население для ныне живущих людей – ниже, чем когда-то в прошлом. И это – несмотря на то, что абсолютное количество людей сейчас – наоборот много больше. 

Нет. Оно  будет  одинаковым,  если  взять частые  маркеры.  А  если взять  редкие  и  уникальные  -  разнообразие  вырастет,  так как  у  каждого  индивида  будет  выявлено   много  уникальных   вариантов   последовательности.    Минимум  по 100  на  каждого. 

   Ну я (и, мне казалось, не только я) вёл речь о генетическом разнообразии.
Я в этом – специалист не большой. Может и скажу большую глупость, но мне почему-то кажется, что это (разнообразие по упомянутым маркерам) – несколько другое, чем генетическое разнообразие. А то, что оно (генетическое разнообразие), глобально, сокращается (во всяком случае, по некоторому критерию его определения) видно из работы, которую приводил выше (ну вот ещё раз: http://www.nature.com/ncomms/2014/141204/ncomms6692/full/ncomms6692.html ).

   А Вы, говоря о динамике разнообразия, вычисленного по неким маркерам, какой диапазон времени имели в виду? Может, просто там диапазон поменьше и тогда там может быть и рост, что не будет противоречить некому, более общему спаду.
   Первоисточник не можете привести?

[catty]

Увы, эволюция в маленьких группах идет быстрее, правда потом начинается застой.

Подозреваю, что Вы обозвали эволюцией банальный эффект основателя, т.е. уклонение частот всех вариантов генов о типичных значений для исходной популяции. А так вообще-то Ваша фраза является оксюмороном.

Нет, я имела в виду нечто другое, например: Эволюция на островах идет быстрее  http://www.equator.ru/ostrova/island_evolution.htm

Да, у маленькой популяции ниже запас изменчивости, но в слишком большой популяции слабый отбор. Насколько я понимаю, лучше всего эволюционирует система полуизолированных маленьких популяций поскольку имеет все плюсы и маленькой популяции (достаточно большое давление на "плохие гены") и большой (из-за эпизодического скрещивания есть запас генетической изменчивости). Судя по всему именно такая структура популяции была и у неандертальцев и у сапиенсов (до недавнего времени).

А катаклизмы приводят к тому, что выживают наиболее приспособленные, так что они никак не могут тормозить эволюцию, они один из ее двигателей. Что они тормозят так это генетическое разнообразие.

Катаклизмы приводят к тому, что дохнут многие и совершенно случайным образом, приспособленные же выживают в ходе конкуренции с менее приспособленными, а адаптивные признаки чаще возникают и быстрее распространяются в больших популяциях.
[/quote]
Многие дохнут случайно, но вот выжить случайно намного сложнее... 

[catty]

Тогда как выше Вы, по-моему, говорили несколько о другом (о вымирании линий и полной потере соответствующей генетической информации):

Точнее  речь шла о "затирании". Нуклиотидные замены информативны когда мы можем оценить их последовательность и привязать к часам. Вымирание линий лишает нас этой возможности. Но Вы правы, что заострили этот момент. Это ведь  работает и в другую сторону. Получается, что на счет минимиума для наиболее неблагоприятного  периода я был не прав. Т.е. фактически будет не потеря информации об эффективной численности, а ее усреднение по времени. Спасибо что поправили.

Не понимаю, по-моему, по полному геному можно сказать и число нескольких последних бутылочных горлышек и их время и даже размер популяции в эти моменты.