Парно- vs. непарнокопытные

[Юрич]

Уважаемые форумчане, объясните такую вещь: почему у парнокопытных видовое разнообразие больше, чем у непарнокопытных?.. С чем это связано?..

[Nestor notabilis]

Насколько я понимаю, - с возрастом и разными темпами эволюции отрядов.

Пик эволюционного успеха непарнокопытных пройден в Миоцене. Современные формы - в общем, реликты. (может быть, кроме лошадиных).

После расцвета жвачных парнокопытных, у других средне/крупноразмерных растительноядных животных (кроме слонов и кенгуру рода Macropus, пожалуй), практически не осталось шансов на эволюционный успех.

[Юрич]

Насколько я понимаю, - с возрастом и разными темпами эволюции отрядов.

Пик эволюционного успеха непарнокопытных пройден в Миоцене. Современные формы - в общем, реликты. (может быть, кроме лошадиных).

После расцвета жвачных парнокопытных, у других средне/крупноразмерных растительноядных животных (кроме слонов и кенгуру рода Macropus, пожалуй), практически не осталось шансов на эволюционный успех.

То есть непарнокопытные - более древний отряд?.. Странно, казалось бы, должно быть наоборот  :?

А почему среди непарнокопытных нет жвачных?..

[Nestor notabilis]

Формально возраст отрядов приблизительно равен, если я правильно помню, но тут есть хитрость - парнокопытные очень долгое время оставались в виде свиней и примитивных оленей - т.е. лесные генералисты без шансов на серьезный успех.

Травяные биомы - степи, прерии, саванны и пампасы - подлинную вотчину травоядных - сначала (из ныне выживших копытных, т.к. был еще один, более ранний, отряд - "Южные копытные" из ЮАмерики, ныне он полностью вымер, хотя палеоиндейцы еще застали его) освоили непарнокопытные, давшие огромное количество семейств и видов (самые разнообразные носороги и лошадиные). Жвачные парнокопытные всерьез начинают выходить на авансцену в миоцене и с этого момента начинается угасание непарнокопытных.

Физиологически парнокопытные продвинулись в нише травоядных дальше непарнокопытных, хотя сделали это позже. Даже лошади сегментированный желудок и двустопенчатую переработку растительной массы не приобрели, ограничившись адаптациями скелета и зубов. Ну и итог соответственный.

А вот почему - надо Александра и Гильгамеша спросить. :-) Или других специалистов. Возможно, здесь классический случай адаптивной и инадаптивной эволюции (быстрый успех покупается ценой долгосрочного тупика, тогда как медленный старт и долгое существование в тени доминантов экосистем позволяют найти блестящее решение задачи и обеспечить смену доминирования в свою пользу - но позже).

[Марков Александр]

Я в млекопитающих разбираюсь плохо, честно говоря. Но что касается жвачных, то у них есть колоссальное преимущество по сравнению с непарнокопытными: у них развилась особая специализированная фауна симбиотических простейших, которые эффективно переваривают для них целлюлозу. Пересказываю со слов проф. В.В.Малахова. Жвачное животное - это симбиотическая система, так что дело тут не только в особенностях эволюции большого рогатого компонента, но и в эволюции многочисленных и разнообразных простейших, которые "нашли", или, может быть, даже отчасти "создали" себе такой удобный домик, который к тому же переводит для них траву в доступную форму - пережевывает так мелко, чтобы простейшие могли фагоцитировать отдельные кусочки (потому-то они и "жвачные" - пережевывают траву по многу раз, для инфузорий своих).

Поэтому жвачные в травяных биомах обычно выигрывают конкуренцию у непарнокопытных, и в случае кризиса непарнокопытные вымирают первыми. Бык может жить на одной траве или сене и отлично себя чувствовать, а коню все-таки обычно этого мало, ему овес подавай (зерно).

[Nestor notabilis]

Спасибо, Александр.

С кризисами понятно. В Америке в момент кризиса 10 тысячелетия до нашей эры не выжил ни один из 8-12 видов аборигенных лошадей...
Здесь вот уже и уменя вопрос возникает:

как же так получилось, что лошади, тем не менее, даже в современных биоценозах, если их не расстреливают и не оттесняют от водопоев, занимают очень прочные позиции в травяных биомах - бок о бок с быками и антилопами:
зебры в Африке, куланы и лошади Пржевальского в Евразии, несколько форм той же лошади Пржевальского (вероятно?) - в арктической мамонтовой степи...
Причем по оценкам биомасса лошадей - одна из самых значительных в степных экосистемах.

Т.е. парнокопытные их не выдавили до конца - но почему? Ведь пищеварение у жвачных действительно в разы эффективнее, и размножаются они быстрее, и зрелость, у большинства из них - тоже быстрее наступает.
С носорогами понятно - это размерные доминанты. Тапиры не сталкиваются с конкурентами в своих джунглях вообще - там растений на всех хватает.
Но лошадиные?
Чем современные лошадиные обеспечивают свою устойчивость в ценозах, насыщенных жвачными конкурентами? - Интеллектом и агрессивностью? Но этого обычно мало...

[Gilgamesh]

Во первых, надо поступить как с хоботными – не рассматривать по отрядам, а дробить до семейств. Тогда получится, что непарнопалые сами себя долго и усиленно вытесняли. Происходил поочередный подъём разных семейств, заменявших друг друга со временем. Первыми всплыли бронтотерии, палеотерии затем аминодонты, интрикотерии, гиракодонты, тапироиды, халикотерии, настоящие носороги. Отряд долгое время держал в своих лапах ключевые ниши кайнозойских саванн и лесов, перерабатывая группы внутри себя. Но и с парнопалыми, якобы более современными происходило то же самое – куда то делись антракотерии, энтелодонты...
Похоже. беда с непарнопалыми случилась именно из-за описанного преимущества, которое дает жвачность многих парнопалых. Но другим аспектом можно считать раннюю утрату мелких генералистов внутри отряда. Парнопалые с перспективами есть и сейчас – пекари, оленьки, дукеры, а во гиракотерии были, да все вышли. Т.е. помимо проигрыша в соревновании тяжеловесов (носорогов с быками, скажем так), непарнопалые продули  и в легком весе (и при этом продули относительно примитивным, не всегда жвачным парнопалым конкурентам), что вообще фатально и как отряд они уже бесперспективны, до неоЦена не дотянут не только благодаря ХС, но и парнопалым соседям. Эту ситуацию, когда отряд целиком оставил исходный размерный класс, вполне можно назвать инадаптацией.

Мысли о целостности таксонов на грани фола: Необходимо ли была внешняя сила для вытеснения непарнопалых из малого размерного класса или это произошло «добровольно». Т.е. представим себе популяцию лошадок-гиракотериев или бронтотериев-эотитанопсов. Пусть в их родном кустарниковом ярусе (под развесистой клюквой) конкурентов мало, они несерьёзные. Но их нет или мало среди крупных травоядных (какие-нибудь непроходимо тупые диноцераты). Так смогут ли наши лошадки, осваивая новый размерный класс, остаться и в старом. При репродуктивной целостности вида в каждый момент времени прогресс в данном условном ландшафте (под кронами магнолий, секвой, и лавров) будет двигать норму среды (здесь – рост) поступательно, целиком. Популяция с разбросом взрослых особей в разы невероятна (не без исключений). Тогда выросшие в погоне за новым ресурсом раза в два лошадки уходят из предыдущей ниши целиком, оставляя её каким-нибудь оленькам. Гоню пургу дальше – а если оленьков нет, то и тогда вернуться назад проблематично – сложно обеспечить репродуктивную изоляцию (если у кобылы не стрясется многочисленное потомство жеребят-пони) мельчающих лошадок (может ли быть дизруптивный отбор по габаритам млекопитающих). Это к вопросу о симпатрии, к его аспекту – возможно ли освоение нескольких размерных классов потомством одного вида при отсутствии географических барьеров. Если нет, то получается дикость. Пусть мы очистим модельный лес от прочих копытных, но и тогда наши лошадки будут висеть в одном, самом удобном, стабильном размерном классе, куда их загонит движущий отбор. Стабилизирующий отметаем – в других размерных классах пусто, осваивай – не хочу. Сможет ли порваться (или дать дочерние популяции в обе стороны) популяция лошадок без мощного дизруптивный отбора на норму, оставляющего карликов и гигантов? Ведь резкие, патологические отклонения мало жизнеспособны, а потомство особей, немного выдающихся за пределы нормы может влиться обратно в норму (и учитывая панмиксию докатиться до противоположного полюса изменчивости). Тогда лошадки едят (сильно утрирую) кустарниковый ярус, но освоить травянистый и древесный не могут. Либо отбор будет гонять популяцию по размерным классам как мячик  :shock: . Какая фигня получилась... Или не фигня.

[Павел Волков]

Если уж речь зашла о неоЦене...   Гильгамеш, а как ты считаешь, даманы перспективны как новая группа копытных? Я-то на них большие ставки в "Путешествии..." сделал. :?

[Gilgamesh]

Да они в первую очередь. Даманы уже давали виды размером с лошадь (в олиго- или миоцене). Флаг им в руки, пусть пробуют ещё раз.

[Юрич]

Спасибо всем!

Формально возраст отрядов приблизительно равен, если я правильно помню, но тут есть хитрость - парнокопытные очень долгое время оставались в виде свиней и примитивных оленей - т.е. лесные генералисты без шансов на серьезный успех.

А почему вообще возникло разделение на парно- и непарнокопытных?.. Есть ли какие-либо преимущества у одного типа копыта перед другим, и связано ли это с характером экологических ниш, которые занимают копытные (занимали ранее) ?.. Ну, допустим, твердость почвы, или еще что-нибудь.

[Nestor notabilis]

это интересный вопрос - эти два отряда возникли на единой базе, но на разных континентах как ответ на одинаковый вызов среды. Непарнокопытные эволюционируют из кондиляртров в Северной Америке, а парнокопытные - в Азии. При этом, вероятнее всего, на базе тех же примитивных кондиляртров возникают еще и нотоунгуляты или "южные копытные" в Южной Америке - еще один совершенно независимый травоядный копытный отряд.

Никаких особых различий в функциях и строении копыт ни у кого из них нет - это реформированные когти кондиляртров и только, в зависимости от экологии вида во всех отрядах наблюдаются виды и копытами широкими и сравнительно мягкими, как у северного оленя или яванского носорога, и с твердыми, как камень - у горных коз или лошадей Пржевальского и нубийских диких ослов.
Просто аналогичные адаптации на разной базе.

Там дело в другом - строение кисти и стопы и степень редукции пальцев.
У  парнокопытных  и, если я не ошибаюсь,  у большинства "Южных копытных" умозрительная ось опоры на конечность проходила между средним и 4-м пальцами с примерно равным распределением нагрузки на эти два пальца. Соответственно - результат редукции приводит от неспециализированной 4-палой стопы и кисти бегемота или свиньи к практически двупалой конечности газели.
А вот у непарнокопытных (и у части "Южных копытных", что может говорить об искуственном объединении разных отрядов в один) ось опоры на конечность проходит через один средний палец. Соответственно, завершением линии редукции пальцев у лучших бегунов отряда становится не двупалая нога антилопы, а однопалая нога лошади. Степень специализации конечностей на беге у непарнокопытных, по-идее, выше, чем у жвачных конкурентов.

Более того, еще выше такая специализация была у вымерших литоптернов - удивительном южноамериканском "южном копытном", практически полностью копирующим форми тела, конечностей и даже отчасти головы (!) небольших легко сложенных лошадей... Ноги литоптерная не содержали даже рудиментов редуцированных пальцев (у лошадей они все еще есть).
Это не удивительно, т.к. степные бегуны раньше всех на Земле появились именно в Южной Америке, т.к там впервые в миер возник "мир травы". - Литоптерны эволюционно обогнали лошадей и тем более парнокопытных уже в миоцене (т.е. они уже тогда были более продвинутыми, чем лошади и антилопы сегодня, через 15 млн. лет...)
Вероятно, у них были какие-то другие пороки, возможно, слабо эволюционировали зубы и наверняка было хуже с интеллектом. - Т.к. литоптерны не выдержали открытия панамского моста.

[Юрич]

Благодарю за разъяснения! (дивлюсь Вашей эрудиции, Нестор) Про ось опоры и специализацию на беге - особенно интересно.

Но почему жвачные появились именно среди парнокопытных?.. Может быть, это неслучайно? Может, у предка этих животных была какая преадаптация?..

[Nestor notabilis]

Может быть Гильгамеш ответит? - Он специалист по копытным, причем по жвачным :-)

Вроде бы, единственной преадаптацией была общая у всех кондиляртровых предков всех позднейших копытных отрядов готовность все сильнее специализироваться на растительном корме и отращивать копыта...

Насчет желудка - вряд ли. Многокамерный желудок и симбиоз с бактериями ведь есть не только у жвачных парнокопытных - у высших кенгуру аналогичная (но не гомологичная) система пищеварения. При этом у самих парнокопытных, наиболее древних из них, такого симбиоза нет (оленьки, свиньи).

[Юрич]

Оленьки вроде бы тоже жвачные. "От других жвачных отличаются тем, что их желудок состоит не из 4, а только из 3 отделов (не развита книжка)" (БСЭ).

Если поставить вопрос по-другому: может быть, непарнокопытным что-то помешало стать жвачными?.. Меня удивляет, почему среди них нет жвачных.

[Nestor notabilis]

Меня тоже :-)