Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва

[Imperor]

Для мелких растений это не годится в принципе, т.к. они поедаются за 1 укус. А встречаются в качестве отравы чаще всего вещества отравляющие нервную систему, от которых становится плохо лишь спустя много минут после поедания -- вероятно, если яд слишком "тупой", то его надо много (дорого), сильно мешает физиологии самого растения и легче приспоспособиться фитофагам
...колючки легко отгрызаются, и тем более не работают против насекомых...

Уважаемый Макроассемблер.
Вообще, эта тема - съедобность / несъедобность растений очень большая и в ней еще разбираться и разбираться - огромное поле для исследований.
Ниже просто несколько мыслей вслух (где-то возражения, где-то соглашусь с Вами):

1. Яды бывают разные. Очень много ядов, вообще жгучих на вкус. Собственно, это даже не яд, а просто жгучее, горькое, едкое или просто неприятное на вкус вещество. Это хорошо помогает избегать поедания. Хороший пример – молочаи, чистотел и др.

2. Есть вонючие вещества. Вонючие растения скот есть избегает. Например, самый обычный кумарин (который придает приятный запах сену). Скот избегает есть растения с сильным кумариновым запахом (хотя и может приспособиться и начать есть, если больше есть нечего). Понятно, что запах - это честный сигнал (т.е. без обмана).

3. Колючки - это тоже честный сигнал (т.е. тоже обмануть невозможно). Отгрызть их - это тоже не так просто, как Вам кажется Некоторые травоядные это могут делать (кушать колючее растение вместе с колючками), но большинство травоядных такие растения всё-таки избегает.

4. Однако соглашусь, от насекомых колючки, действительно, не защищают. Более того, для многих несъедобных (в том числе и ядовитых растений) установлено (соответствующими исследованиями), что они серьезно страдают от грибков, вирусов и т.п. Хороший пример - знаменитая опунция в Австралии. Она сейчас там дохнет, собственно, не от самой бабочки (кактусовой огнёвки), а от того, что гусеницы этой бабочки делают в опунции дырочки, и в этих дырочках поселяются бактерии, которые и убивают этот кактус.

5. Однако, с другой стороны,  факты таковы, что например, на наших пастбищах такие колючие растения, как бодяки и чертополохи реально не поедаются скотом и поэтому засоряют пастбища, обильно на них разрастаясь. Человек вынужден бороться с ними сенокосами (к которым они гораздо менее устойчивы, чем кормовые травы, которые привыкли всё время отращивать надземную биомассу), или гербицидами. А в местах с очень высокой пастбищной нагрузкой, колючие растения вообще остаются единственными растениями, которые там растут (например, в окрестностях загонов для скота). Скот такие заросли не то что не поедает, но даже подходить «стесняется».

6. Действительно, наиболее уязвимы к поеданию растения на стадии проростков. Так же особенно уязвимы растения к тем видам животных, которые избирательно повреждают меристемы (верхушечные в почках или камбий). На мой взгляд, в этих случаях растению чрезвычайно выгодно защищаться честно и очень серьезно (хотя бы эти особо важные места сделать серьезно ядовитыми и защищать их всегда). Особенно актуальной такая защита была бы для медленно растущих проростков деревьев.

7. Однако можно предположить, что такая защита будет накладной (особенно для проростков). Например, можно предположить, что такие защищенные проростки, из-за дополнительных трат на несъедобность, будут отставать в росте от своих незащищенных собратьев.

8. Тем не менее, мы же знаем, что есть очень ядовитые растения, которые, тем не менее, вполне успешно прорастают. Вот, например (про аконит джунгарский): http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,3307.msg75791.html#msg75791
Мы так же знаем, что, например, ядовитые молочаи совсем не отстают от других растений на лугах, в степях и пустыне даже при полном отсутствии выпаса. Наоборот, они весьма часто являются обильными, а иногда и доминантными видами в таких растительных сообществах. Эти факты говорят против гипотезы о чрезвычайной накладности ядовитости для растения.
Кстати, молочай лозный – сейчас является бичом американских фермеров. Он быстро разрастается на лугах и без всякого выпаса. А уж с выпасом...

9. И наконец, последнее (из мыслей вслух). Я еще раз хочу подчеркнуть, что многие виды кормовых трав вообще никак не защищаются от поедания. Ни колючками, ни ядовитостью, ни её эволюционным возникновением, ни даже её периодическим повышением в ответ на объедание (именно эту способность растений мы обсуждали выше). А спрашивается, почему? Я лично наблюдал (пойма Атрека), что овцы на сообществах прибрежницы (Aeluropus littoralis) выедают её там почти под корень. Спрашивается, почему прибрежница допускает, чтобы животные всё время (из поколения в поколение) отчуждали 80-90% её надземной биомассы, вместо того, чтобы пустить 10% ресурсов на создание колючек или повышения ядовитости?

В общем, еще раз повторюсь – это большая тема. Тут исследовать и исследовать.

[Alexy]

вязять абстрактное целое с разрушительными (параметризуемыми) флуктуациям - это вообще непонятно?

[Alexy]

...благодаря Ответу #471 Imperora со стр 32 темы "влияние полового отбора..."

Alexy, к списку (в упомянутом Вами посте) возможных механизмов саморегуляции численности хищников в популяции, думаю, еще надо добавить наблюдаемые эффекты активной регуляции численности хищников самой жертвой

Установлено, что некоторые растения активно отвечают на сильное хищническое давление - некоторые из них повышают содержание ядовитых веществ, а некоторые просто становятся более волокнистыми и менее питательными. В результате растительноядным хищникам приходится туго. Спустя некоторое время растения опять снижают собственную ядовитость и повышают питательность. Таким образом, растения как бы регулируют численность растительноядных хищников на определенном уровне

Возможно, те зайцы на Гудзоне снижали численность именно по этой причине (хотя точно вроде пока не известно)

Тогда в принципе возможна и активная регуляция численности одного конкурента другим конкурентом, имеющим несколько более высокую приспособленность (это интересно в плане регуляции численности НЕсаморегулирующего свою численность конкурента)?

[Макроассемблер]

9. И наконец, последнее (из мыслей вслух). Я еще раз хочу подчеркнуть, что многие виды кормовых трав вообще никак не защищаются от поедания. Ни колючками, ни ядовитостью, ни её эволюционным возникновением, ни даже её периодическим повышением в ответ на объедание (именно эту способность растений мы обсуждали выше). А спрашивается, почему? Я лично наблюдал (пойма Атрека), что овцы на сообществах прибрежницы (Aeluropus littoralis) выедают её там почти под корень. Спрашивается, почему прибрежница допускает, чтобы животные всё время (из поколения в поколение) отчуждали 80-90% её надземной биомассы, вместо того, чтобы пустить 10% ресурсов на создание колючек или повышения ядовитости?

10% на ядовитость это много, в моей модели при такой цене нередко ядовитые вымирали полностью, а вот обратного процесса - смена растений на ядовитые и вымирания фитофагов полностью мне достичь не удалось...
про траву я уже писал что она мелкая и потому особь поедается за 1 укус, ну если овца пожевав выплюнет то от этого ущерб не уменьшается

[василий андреевич]

вязять абстрактное целое с разрушительными (параметризуемыми) флуктуациям - это вообще непонятно?

В биологии (как, впрочем, и везде) рассматривается абстрагированно выделенная (искуственно ограниченная) система, а подсознательно учитывается влияние еще множества внесистемных факторов. В геологии тоже. Есть вопрос о системе, допустим, пласт, и есть внешние и внутренние факторы, влияющие на преобразование этой системы.
  Поэтому, берем условно обособленное (но не изолированное) целое, пусть ту же опунцию, и подвергаем ее действию дестабилизирующих факторов. Это дест.фактор вычисляем в принципе, исходя из его неопределенности, чем мощнее, тем реже, чем значительнее, тем растяженнее, чем "амплитуднее" тем на большей длине волны. Главно здесь, что у нас появляется число, характеризующее данное негативное воздействие. В подсознании держим, что у каждого целого есть свое собственное (среднестатистическое) число, к негативному влиянию которого разные целые приспосабливаются по-разному.
  В общем-то всё. Остальное - это плод рассуждений в рамках принципа симметрии и энтропии. Да и далее всё настолько просто, что мне вовсе непонятно, почему так не поступают другие, а когда завожу об этом разговор, чувствую, что у Вас, уважаемые биологи, возникает неприязнь.

[Mr. B]

Уважаемый Император!

Поэтому у меня к Вам опять повторная просьба - объясните, пожалуйста, чему соответствуют в природе Ваши дополнительные параметры, снижающие прирост хищника при увеличении его численности?

Ограничение следует из посылки невозможности ограниченного роста при ограниченных ресурсах (нише).

Например, объясните мне, какие дополнительные факторы снижают прирост численности при высоких плотностях у волков? У хищных птиц? У шотландских куропаток?

По-разному.

Объясните мне, почему, например, численность шотландских куропаток никогда не превышает значения, при котором эти куропатки начинают потреблять больше, чем 2% от имеющихся ресурсов местообитания?

Утверждение вне контекста. Считать "ресурсы местообитания" в реальных экологических системах можно по-разному. Источник есть?

Я вот, например, знаю, что это за загадочные параметры.

Зачем тогда меня справшивать и клаву мучить?

Именно эти дополнительные параметры и делают модель устройчивой (с затухающими колебаниями). И не только модель - и реальные экосистемы устойчивы, скорее всего, именно из-за этих природных явлений.

Возможно. Однако явно не для всех систем.

Чтобы Вы поняли, о чем я вообще говорю, советую почитать следующую литературу:
Бигон М., Харпер Дж, Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М. "Мир". Т.1. 1989.
Это широко известный учебник - наверняка есть в любой городской библиотеке. Параграфы:
1. Влияние хищничества на популяцию жертвы (с. 411).
2. Защитные реакции растений (с. 406).
3. Циклические колебания в системе хищник-жертва - существуют ли они? (с. 483).
4. Самоограничение в модели (с. 486).
5. Примеры самоограничения (с. 489).

В библиотеку ради сего, можно сказать, пустого трёпа я все же не пойду. Кому интересно, первый том также можно скачать и отсюда (ссылка на депозит-файлз):

http://libriz.net/book/24618-ekologiya-osobi-populyatsii-i-soobshchestva-t-1.html

В предлагаемых ко вниманию параграфах как раз подчёркивается давление отбора со стороны хищника на жертву: поедаются слабые особи, что снижает действительный урон для популяции жертв. Таким образом, хищник в меньшей мере влияет на численность популяции "жертв", однако в большей - на их отбор.

В целом, в данной системе много факторов, в том числе случайных. Поэтому к упрощению, которое являет собой модель хищник-жертва (учтены лишь 2 фактора!) нужно именно и относиться как к идеальной ситуации. Т.е., ситуации, которая была бы в случае малых иных факторах либо их отсутствия (теоретический вариант).

С другой стороны, можно также наблюдать то, как свойства, предсказанные теоретической моделью, имеют место в некоторых случаях [1]. В этой масштабной работе поставлено несколько десятков экспериментов с довольно различными результатами, в целом, правда, соответствующими предсказаниям математической модели.

В [2], [3] рассмотрен вопрос о возможности регулирования хищником количества жертв (в т.ч. за счёт механизмов, связанных с территориальным распределением хищников), а в [4]-[7] рассмотрена динамика поведения системы в зависимости от различных трофических функций (наличие предельных циклов и устойчивых фокусов, амплитуда первых, область притяжения и т.п.).

Литература

1. Utida S. Cyclic fluctuations of population density intrinsic to the host-parasite system. — Ecology, 1957, 38, № 3, p. 442—449.

2. White Е. G., Huf faker С. В. Regulatory processes and population cyclity in laboratory populations of Anagasta kuhniella. II. Parasitism, predation, competition and protective cover. —Res. Pop. Ecol., 1969, II, № 2, p. 150—155;

3. Matsumoto В. М., Huf faker С. В. Regulatory processes and population cyclity in laboratory populations of Anagasta kuhniella. V. Host finding and parasitization in a «small» universe by an entomophagous parasite, Venturia canescens. —Res. Pop. Ecol., 1974, 15, p 193—212; VI. Host finding and parasitization in a «large» universe by an entomo-entomophagous parasite, Venturia canescens. — Res. Pop. Ecol., 1974, 15, p. 213—234.

4. Ноlling С. S. The functional response of predator to prey density and its role in mimicry and population regulation.— Mem. Entomol. Soc. Canada, 1965, 45, p. 1—60.

5. Royama Т. A comparative study of models of predation and parasitism. —Res. Pop. Ecol., 1971, Supp. 1, p. 1—91

6. Нasse 1 М. P., Lawton J. Н., Веddingtоn J. R. Sigmoid functional responses by invertebrate predators and parasitoids. — J. Anim. Ecol., 1977, 46, № 1, p. 249—262

7. Haynes D. L., Sisojevic P. Predator behavior of Philodromus rufus Walckenaer. — Can. Entomol., 1966, 98, № 1, p. 113—133.

[Imperor]

Тогда в принципе возможна и активная регуляция численности одного конкурента другим конкурентом, имеющим несколько более высокую приспособленность (это интересно в плане регуляции численности НЕсаморегулирующего свою численность конкурента)?

Возможно. Думаю, часто наблюдаемые в природе эффекты активной (интерференционной) межвидовой конкуренции хищников можно интерпретировать в рамках данного тезиса.
Например, тигры обожают мочить любых собачьих.
Дневные хищные птицы активно мочат ночных (днем), а ночные хищные птицы - дневных ночью. И т.д.

[Imperor]

10% на ядовитость это много, в моей модели при такой цене нередко ядовитые вымирали полностью, а вот обратного процесса - смена растений на ядовитые и вымирания фитофагов полностью мне достичь не удалось...
про траву я уже писал что она мелкая и потому особь поедается за 1 укус, ну если овца пожевав выплюнет то от этого ущерб не уменьшается

1. Значит, у Вас что-то не так либо с самим алгоритмом модели, либо слишком занижен показатель хищнического давления.
Тут даже программировать не надо - элементарные математические расчеты показывают очень серьезную выгоду стратегии реальной защиты над стратегией беззащитности. Вот здесь, мы например, уже с этим разбирались (и еще ранее): http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,2814.msg75663.html#msg75663

2. "На один укус" - это не универсальная ситуация. Она может иметь место, например, при поедании проростков, или вообще семян. Для взрослого растения такая ситуация не характерна. Взрослое растение поедается частями.

P.s. Вы бы всё-таки довели до ума (закомпилировали) свою программу. И выложили бы здесь для тестирования.

P.p.s. По поводу ассемблера - тогда (10 лет назад), ассемблер не показался мне таким уж сложным для понимания. Вроде, там ничего не было особо сложного. Однако смысла восстанавливать программисткие навыки мне сейчас вообще нет.

[Imperor]

Уважаемый Император!...

Уважаемый Bertran.

1. Мой ник - не совсем "императорский" (Вы даже меня как-то засмущали).

2. Я рад, что Вы, наконец, вчитались в проблему взаимоотношений хищника и жертвы.

3. В общем, Вы сказали сейчас то же, что и я - что в природе наблюдаются по этому поводу ЛЮБЫЕ ситуации. Именно это я и писал выше. Только небольшое замечание - территориальное поведение - это НЕ пример ограничения численности жертвы, а пример САМОограничения численности хищника.

4. Таким образом, единственная разница в наших позициях по этому вопросу сейчас заключается в том, что Вы считаете, что модель Лотки-Вольтерры, хотя и почти не наблюдается в реальной природе, всё равно полезна для понимания сути данного процесса (взаимоотношений хищника и жертвы). Я же считаю, что эта модель бесполезна, поскольку не учитывает основные параметры (эффекты активного ограничения и самоограничения численностей организмов), а ставит во главу угла второстепенные факторы, особой роли не играющие (например, влияние хищника на жертву).

5. Думаю, что здесь еще изучать и изучать. И наиболее интересным и перспективным считаю изучение взаимоотношений фито- и зоопланктона. Потому что именно здесь, на мой взгляд, можно получить факты, которые позволят окончательно разобраться с силами, поддерживающими равновесие в системах хищник-жертва.

6. Кстати, а кто-нибудь пытался моделировать не двойную, а тройную систему по формулам Лотки-Вольтерры? Т.е., например, систему: жертва - промежуточный хищник - верховный хищник? Интересно, устойчивость такой "тройной" модели по сравнению с классической "двойной" моделью возрастает или убывает? Имхо, очень интересный вопрос.

[Mr. B]

Мой ник - не совсем "императорский" (Вы даже меня как-то засмущали).

А что же тогда он означает (если простых "смертных" Вы считаете достойными этой информации), уважаемый Imperor?

Только небольшое замечание - территориальное поведение - это НЕ пример ограничения численности жертвы, а пример САМОограничения численности хищника.

Я имел ввиду и тех и других.

Я же считаю, что эта модель бесполезна, поскольку не учитывает основные параметры (эффекты активного ограничения и самоограничения численностей организмов), а ставит во главу угла второстепенные факторы, особой роли не играющие (например, влияние хищника на жертву).

Не стоит обобщать. Основные параметры одной системы являются второстепенными для другой. Примеры систем, где основным является давление хищника, Вы можете найти в [1] (см. выше).

6. Кстати, а кто-нибудь пытался моделировать не двойную, а тройную систему по формулам Лотки-Вольтерры? Т.е., например, систему: жертва - промежуточный хищник - верховный хищник? Интересно, устойчивость такой "тройной" модели по сравнению с классической "двойной" моделью возрастает или убывает? Имхо, очень интересный вопрос.

Такие исследования есть, но я не интересовался их результатами.

[Макроассемблер]

1. Значит, у Вас что-то не так либо с самим алгоритмом модели, либо слишком занижен показатель хищнического давления.

никакого показателя давления нету, бегают овечки по матрице и кушают травку, там правда еще неживой фактор есть + сезонность

Тут даже программировать не надо - элементарные математические расчеты показывают очень серьезную выгоду стратегии реальной защиты над стратегией беззащитности. Вот здесь, мы например, уже с этим разбирались (и еще ранее): http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,2814.msg75663.html#msg75663

"выгода" это нефизическая величина


а может сразу макроэволюцию?

[Alexy]

Тогда в принципе возможна и активная регуляция численности одного конкурента другим конкурентом, имеющим несколько более высокую приспособленность (это интересно в плане регуляции численности НЕсаморегулирующего свою численность конкурента)?

Возможно. Думаю, часто наблюдаемые в природе эффекты активной (интерференционной) межвидовой конкуренции хищников можно интерпретировать в рамках данного тезиса
Например, тигры обожают мочить любых собачьих
Дневные хищные птицы активно мочат ночных (днем), а ночные хищные птицы - дневных ночью И т д

Я имел в виду несколько другое - что, если действительно есть самоограничение численности (при повышениии плотности СВОЕГО вида), то в случае появления на данной территории "нечестного" конкурента (не САМОограничивающего свою численность при повышениии своей плотности), САМОограничивающиеся виды могли бы перестать самоограничиваться. Если они имеют какой-то "бонус" в приспособленности, то они таким образом уничтожат "нечсестный" вид на данной территории (правда и из них выживет лишь какой-то один выд)

[chief]

Извиняюсь за оффтопный вопрос к Imperor'у.
Случайно наткнулся на Вашу дискуссию с Благодаренко на "кураеве" (наткнулся, т.к. там были ссылки на Антропогенез.ру).  На тему роста кроманьонцев и т.п.
У нас здесь на форуме есть возможность задавать вопросы (в том числе - и неудобные вопросы) известнейшим антропологам страны. Вот здесь:  http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,3358.0.html
Что же Вы не воспользуетесь этой возможностью?
Какой смысл спорить на эту специфическую тему с человеком, заведомо не являющимся специалистом по вопросу?

[Imperor]

Извиняюсь за оффтопный вопрос к Imperor'у.
Случайно наткнулся на Вашу дискуссию с Благодаренко на "кураеве" (наткнулся, т.к. там были ссылки на Антропогенез.ру).  На тему роста кроманьонцев и т.п.
У нас здесь на форуме есть возможность задавать вопросы (в том числе - и неудобные вопросы) известнейшим антропологам страны. Вот здесь:  http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,3358.0.html
Что же Вы не воспользуетесь этой возможностью?

Уважаемый Chief.
Спасибо большое за приглашение. Вопросов у меня, действительно, масса. И было бы, действительно, здорово, если бы на них сразу ответили специалисты, чем мне самому разбираться в совершенно чужой для меня области. Честно говоря, мне неудобно "напрягать" специалистов, но если они сами готовы вести разъяснительную работу, и Вы еще это подчеркнули, то я конечно, сейчас воспользуюсь такой возможностью

[chief]

Извиняюсь за оффтопный вопрос к Imperor'у.
Случайно наткнулся на Вашу дискуссию с Благодаренко на "кураеве" (наткнулся, т.к. там были ссылки на Антропогенез.ру).  На тему роста кроманьонцев и т.п.
У нас здесь на форуме есть возможность задавать вопросы (в том числе - и неудобные вопросы) известнейшим антропологам страны. Вот здесь:  http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,3358.0.html
Что же Вы не воспользуетесь этой возможностью?

Уважаемый Chief.
Спасибо большое за приглашение. Вопросов у меня, действительно, масса. И было бы, действительно, здорово, если бы на них сразу ответили специалисты, чем мне самому разбираться в совершенно чужой для меня области. Честно говоря, мне неудобно "напрягать" специалистов, но если они сами готовы вести разъяснительную работу, и Вы еще это подчеркнули, то я конечно, сейчас воспользуюсь такой возможностью

Если Вы просто сформулируете в корректной форме парочку наиболее важных вопросов - я их перешлю специалистам. Быстрого ответа, конечно, обещать не могу - люди все занятые.