Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва

[Дж. Тайсаев]

Я устал от темы Умываю руки и сдаюсь

[Макроассемблер]

врослые птицы питаются в основном вереском, но может быть лимитирующим фактором являются насекомые для прокорма птенцов?

[Alexy]

Я устал от темы Умываю руки и сдаюсь

А я думал, что у Кавказских горцев не принято сдаваться

[Дж. Тайсаев]

А я думал, что у Кавказских горцев не принято здаваться

я горцем никогда себя не считал и не только потому что никогда не я, ни мои предки не жили в горах. А вообще то у горцев как раз таки всегда были очень жесткие механизмы примирения, иначе нельзя было выжить. И не только после осознания неправоты, но и после осознания бесполезности

[Imperor]

врослые птицы питаются в основном вереском, но может быть лимитирующим фактором являются насекомые для прокорма птенцов?

Хех
Честно говоря, даже не подумал об этом.
Сейчас посмотрел.
Конкретно по птенцам шотландской куропатки ничего не нашел. Но шотландская куропатка - это подвид белой куропатки, поэтому различаться сильно в экологии они по идее не должны. Вот что нашел по белой куропатке:
http://www.winter-birds.narod.ru/lagopus_lagopus.htm#Питание

В питании птенцов первые дни преобладающим кормом являются насекомые (цикадки, двукрылые, гусеницы бабочек), пауки и мелкие моллюски. Но с первых же дней начинают поедаться и почти все растительные корма, свойственные летом взрослым птицам, что особенно характерно для северных популяций. На юге ареала молодые птицы начинают поедать древесно-веточные корма на 2-м месяце жизни (Юрлов, 1960). Роль животных кормов сходит на нет уже к первому месяцу жизни, а в октябре рацион молодых птиц почти не отличается от такового взрослых.

В общем, в первые дни, действительно, преобладающий рацион птенцов - животная пища. Только вот и её в тундре летом - тоже изобилие. Тем более, для птенцов в течение нескольких первых дней. Интересно, конечно, какой примерно процент беспозвоночной живности от имеющегося на участке склевывается птенцами. Но, наверное, таких данных вообще нет.

[василий андреевич]

Так что я даже не знаю, имеются ли вообще зафиксированные (в природе) примеры, которые подтверждают модель Лотки-Вольтерра (опровергающих же примеров - достаточно). Поэтому если кто-то обладает информацией о подобных фактах (подтверждающих) - огромная просьба их здесь озвучить и дать соответствующие ссылки.

Ссылок не дам, не знаю, есть личный опыт, в тундре не один сезон провел.
Модель песец и леминг, вспышки (незатухающие) через три-четыре года. Однако модель моделью, а кроме двух параметров есть еще уйма. Траву в результате Солнца исключаю - не интересно и не подсчитываемо.
  Когда вспышка леминга, собак кормить не надо, они сыты до того, что только у молодых лемингов откусывают голову, остальных просто давят играяясь. Но на леминге жируют и полярные совы, и забавно наблюдать как поморники стоят над тропой леминга с раскрытым клювом, и олень обязательно затопчет и съест этого милого толстячка "копытного", о горностаях и просто молчу. Но на следующее лето будет пуста тундра лемингом, а по осени побегут в дома чумные песцы, а на третий год и песца, до того воровавшего у нас припасы увидишь с большим трудом.
  Модель хищник-жертва вроде налицо, но очень уж ущербна.

А какой моделью можно описать "пьяный загул моряков" на Диксоне и налет на этот маленький городок полярных сов на следующий год (приблизительно 1995)? Да еще картошка пропала!
А причинность такова, что загул был связан с плохим санитарным контролем, в результате чего с кораблика на берег высадилось немного "теплолюбивых" крыс. В первый год о них ни слуху. На второй погрызы - думали горностай атакует от голода. А зимой со склада картоху не раскупили - пропала, погрызли, да и мясные "холодильники", вырытые в мерзлоте без внимания не остались. А летом, о небывалый в истории ужасть. Краснокнижная полярная сова сидела чуть ли не на каждом доме, и пикируя в бесшумном полете поляным бесконечным днем, подхватывала всякий раз мясистую крысу. По приезде взял энциклопедию с ареалом крыс. Так там прямо сказано, что в высоких широтах крысы не размножаются - холодно им! Однако совы опровергают.

Ну нет затухающих колебаний. Не физический маятник. А кто бьет его в унисон, Вы не установите, ни средствами биологии, ни средствами арифметики. Так и подмывает сказать: вот знаю, да не скажу! А потому не скажу, что не уверен, может и подтолкнемся вместе?

[Imperor]

В дополнение к предыдущему посту.
В той же ссылке: http://www.winter-birds.narod.ru/lagopus_lagopus.htm#
указаны размеры территориальных участков куропаток:

В наиболее благоприятных для гнездования кочковатых кустарниковых тундрах размеры участков варьируют от 0.23 до 7.0 га, при высокой численности составляют в среднем 0.86 га (Воронин, 1978).

Птенцы куропаток, насколько я знаю, кормятся самостоятельно, начиная с самого первого дня их жизни.
Поэтому не знаю, как насчет 2%, но вряд ли эти птенцы за первую неделю производят "зачистку" от беспозвоночных хотя бы даже 10% территории, в целом составляющей примерно 10.000 м2.

[Imperor]

Ссылок не дам, не знаю, есть личный опыт, в тундре не один сезон провел.
Модель песец и леминг, вспышки (незатухающие) через три-четыре года.

Нет-нет, что Вы.
Это совсем не модель Лотки-Вольтерры:
1. Здесь вспышки численности лемминга происходят не из-за снижения пресса хищников, а по совершенно другой причине (вероятно, вследствие временного повышения питательности растительного корма и, возможно, благоприятных погодных условий).
2. В момент вспышки все хищники насыщаются полностью и просто не в состоянии потребить оставшееся количество ресурса. Этот эффект в учебнике экологии так и называется - состояние насыщения консумента.
3. В результате такого насыщения, выживаемость как взрослых хищников, так и их потомства, становится максимальной, что приводит к увеличению численности хищников на следующий год. Т.е. численность хищников просто следует за численностью леммингов (т.е. следует, но существенным образом на неё не влияет).
4. Во время вспышки численности (во второй её половине) у леммингов часто включаются специальные механизмы самоограничения численности - массовые миграции. Таким образом происходит "выплеск" большого числа "лишних" особей из переполненного местообитания. В ходе миграции значительная часть леммингов погибает.
5. Когда численность леммингов после вспышки падает, хищники, в свою очередь, начинают использовать собственные механизмы самоограничения численности.
Например, полярные совы в такие годы могут вообще не откладывать яйца. А песцы массово отправляются охотиться из тундры в леса.

Т.е. во-первых, механизмы саморегуляции численности у разных видов весьма эффективны, а во-вторых, за счет этой саморегуляции, численность хищников всегда находится гораздо ниже её критического (для данной экосистемы) значения (т.е. имеется очень большой «буфер» численности жертвы).
Это позволяет некоторым хищным видам вообще не испытывать никаких колебаний численности. Например, в том же учебнике экологии (стр. 476) приведен результат исследований численности обыкновенной неясыти (Strix aluco). Несмотря на сильные колебания численности её основных жертв (лесных мышей и рыжих полевок) в период с 1947 по 1959 год, численность неясыти за тот же период времени практически не испытывала колебаний (постепенно повышаясь).
Понятно, что ни о какой «модели Лотки-Вольтерра» здесь не может быть и речи.

[Imperor]

Ну нет затухающих колебаний. Не физический маятник.

Выше имелись в виду затухающие колебания именно в системе хищник-жертва. Именно затухающие колебания делают эту систему устойчивой. Но не имелось в виду, что какие-то посторонние, внешние факторы (по отношению к рассматриваемой системе хищник-жертва) не смогут породить колебаний численности. Наоборот, как раз и порождают. Например, урожайные годы приводят к вспышкам численности грызунов, за которыми следует некоторое увеличение численности хищников. И если такие урожайные годы будут повторяться, то и колебания численности в системе хищник-жертва тоже будут периодическими. Но совсем не по причине того, что предполагает модель Лотки-Вольтерры Т.е. причины колебаний системы хищник-жертва здесь не внутренние, а внешние по отношению к данной системе.
Такие же колебания мы будем наблюдать, если растения периодически повышают/понижают собственную ядовитость/питательность, регулируя численность растительноядных животных на приемлемом для них уровне. Но это тоже не модель Лотки-Вольтерры, а особый механизм регуляции растениями численности собственных хищников.

[Imperor]

А кто бьет его в унисон, Вы не установите, ни средствами биологии, ни средствами арифметики. Так и подмывает сказать: вот знаю, да не скажу! А потому не скажу, что не уверен, может и подтолкнемся вместе?

Не совсем понял, на что Вы намекаете. Если Вы имеете в виду прямое воздействие высшей силы, то думаю, на сегодняшнем этапе исследований в этом направлении, привлекать её для объяснения устойчивого существования экосистем нет необходимости. Различные механизмы эффективной саморегуляции хищниками собственной численности, а также регуляция численности хищников растениями, на мой взгляд, вполне достаточны для объяснения устойчивости данных систем.

Другое дело, как можно объяснить возникновение в ходе преимущественного выживания более приспособленных (т.е. тех, кто оставлял больше потомства) механизмов самоограничения численности (т.е. механизмов, снижающих число потомства)?
И почему растения вообще терпят растительноядных животных и зачем-то их "регулируют", когда могли бы стать (в ходе эволюции) ядовитыми раз и навсегда?
Вот это, действительно, в рамках теории естественного отбора объяснять чрезвычайно тяжело, если вообще возможно.
Однако в данной теме это оффтоп.

[василий андреевич]

Не совсем понял, на что Вы намекаете.

Своим "тундровым" примером (о котором и без меня часто глаголят) я хотел подчеркнуть, что даже в такой малочисленной в видовом отношении системе, она не находится в стабильности на грани выживания. И вспышки необъяснимы даже за счет солнечной периодики и прочих внешних факторов, не говоря уж о модели хищник-жертва. Хоть как-то приближенный здесь аналог - это движение широкой океанической волны, которая зародилась из флуктуативной ряби. Волна всегда сложена (во всяком случае это видно при накате ее на берег) из волновых пакетов (фазовых волн) все меньшего порядка. И двигается (живет) такая волна-солитон, как самодостаточная многоуровневая система. Другое дело, что длина волны, если перейти к биоте, будет соизмерима с длиной волны внешней периодики. Например, трехгодичные вспышки - это четыре такта 11-13 летнего периода Солнечной активности. И здесь нет причинно следственной связи, связь апосредственна, она в "арифметической" подгонке множества самостоятельных волн.
  И выживание "приспособленных" входит в эту подгонку своей естественной частью. Отбор обязательно встраивается в процесс, который ущербно можно назвать автоколебательным. И модель Лотки-Вольтерры тут тоже встраиваема, и не является определяющей, но помогающей лучше понять до каких всеобъемлющих принципов может докатиться система, если из нее искуственно убрать все прочие вспомогательные вариации.

Одним словом, мой Вам призыв - расширьте "маховик Меллера" до рамок принципа природы и понаблюдайте за математическими выводами с учетом принципа симметрии. У меня получилось, что естественный распад приводит к синусоидальной периодике во времени. Однако этой "синусоиде" начинают соответствовать, на первый взгляд, беспричинные бифуркации, т.е. деления направлений развития на быстро рудиментирующиеся и медленно-"пластично" выживающие. На этом форуме я ищу подтверждений-опровержений, самому же осилить трудно, очень многого не понимаю.

[Макроассемблер]

И почему растения вообще терпят растительноядных животных и зачем-то их "регулируют", когда могли бы стать (в ходе эволюции) ядовитыми раз и навсегда?
Вот это, действительно, в рамках теории естественного отбора объяснять чрезвычайно тяжело, если вообще возможно.
Однако в данной теме это оффтоп.

тут вроде бы все просто - как только у растений вырабатывается "коллективный иммунитет" против фитофагов и численность последних начинает падать, появляются отщепенцы которые не вырабатывают яд но коллективным иммунитетом пользуются, вот моделька

[Imperor]

тут вроде бы все просто - как только у растений вырабатывается "коллективный иммунитет" против фитофагов и численность последних начинает падать, появляются отщепенцы которые не вырабатывают яд но коллективным иммунитетом пользуются, вот моделька

Думаю, что всё же далеко не так просто.
Во-первых, всё зависит от степени поедаемости. Если она составляет процентов 20 - то это, наверное, еще терпимо, но когда поедаемость доходит до 50 - 80% - то это уже, как говорится, ни в какие ворота не лезет, и здесь однозначно лучше защищаться. Но некоторые растения всё равно не защищаются вообще никак, а упрямо отрастают из поколения в поколение (т.е. никак не повышают концентрацию ядовитых веществ, ни эволюционно, ни даже временно).
Во-вторых, в данном случае дело осложняется тем, что обман здесь легко распознать. Буквально, на вкус (или даже запах). Достаточно животному откусить небольшую веточку или отдельный лист, чтобы оценить уровень питательности и съедобности данного экземпляра растения. Да и колючесть растения - это тоже такой признак, по которому обмануть тяжело.

Вы всё же, наверное, говорите вот об этой ситуации: http://www.nature.air.ru/models/aposematic.htm

Здесь на рисунке 5 показаны результаты моделирования эволюции апосематической окраски и одновременно несъедобности в ответ на давление хищника. Хорошо видно, что уже при хищническом давлении 0.2 (20%), незащищенные особи сменяются ядовитыми (стоимость ядовитости в данной модели 10%).
При всех других более высоких значениях хищничества, съедобных незащищенных особей уже практически нет. Зато появляется большое число съедобных, но подражающих ядовитым. И даже в определенном диапазоне (от 0.5 до 0.7) таких подражателей вообще становится большинство.

Так может быть, Вы сейчас говорите об этом? О том, что хищническое давление должно порождать ядовитых и одновременно съедобных подражателей?

P.s. Не могли бы Вы выложить Вашу программу уже скомпилированной, чтобы можно было погонять?
А то я отошел от программирования и компилирования уже лет десять как.

[Макроассемблер]

Во-вторых, в данном случае дело осложняется тем, что обман здесь легко распознать. Буквально, на вкус (или даже запах). Достаточно животному откусить небольшую веточку или отдельный лист, чтобы оценить уровень питательности и съедобности данного экземпляра растения.

Для мелких растений это не годится в принципе, т.к. они поедаются за 1 укус. А встречаются в качестве отравы чаще всего вещества отравляющие нервную систему, от которых становится плохо лишь спустя много минут после поедания -- вероятно, если яд слишком "тупой", то его надо много (дорого), сильно мешает физиологии самого растения и легче приспоспособиться фитофагам

Да и колючесть растения - это тоже такой признак, по которому обмануть тяжело.

колючки легко отгрызаются, и тем более не работают против насекомых

P.s. Не могли бы Вы выложить Вашу программу уже скомпилированной, чтобы можно было погонять?
А то я отошел от программирования и компилирования уже лет десять как.

можно... только почему бы тогда еще не написать форму с кнопочками и веселенькую диаграмму плотностей
а так я вообще удивился что человек выкладывавший сюда код на ассемблере не смог скомпилировать cpp ))

[василий андреевич]

А кто-нибудь пробовал в моделировании довести ситуацию до пределов "абсурда". А именно не вводить антагонистов-поедателей, а вязять абстрактное целое с разрушительными (параметризуемыми) флуктуациями и смотреть, что будет. Ну нельзя, например, в генетическом коде вводить всякие аллели, пожирающее и размоножающиеся.
  В свое время я так поступил с торфом, как с целым, захоранивающемся в недра. Но с большим трудом пользовался только маткатом, тупо записывая в него логарифмы. Потому варьировать параметрами не мог, однако получил практически все тенденции, реализующиеся в натуре.