Эффекты активного ограничения численности хищников в системах хищник-жертва

[Imperor]

Уважаемый Бертран.
По поводу введения дополнительных параметров в модель.

Я бы хотел задать Вам вопрос (и сразу попытаюсь ответить на него сам, чтобы сэкономить время):
А зачем мы вообще моделируем ситуацию хищник-жертва?
Не для того ли, чтобы понять реальные процессы, происходящие в природе?
Если это так, и мы моделируем с целью понять именно реальные процессы (а не просто играемся с математикой), то тогда мы должны вводить в модель только такие дополнительные параметры, которые чему-то реально соответствуют в природе. А не вообще абы какие, лишь бы наша модель не вымирала.
Поэтому у меня к Вам опять повторная просьба - объясните, пожалуйста, чему соответствуют в природе Ваши дополнительные параметры, снижающие прирост хищника при увеличении его численности?

Например, объясните мне, какие дополнительные факторы снижают прирост численности при высоких плотностях у волков? У хищных птиц? У шотландских куропаток?
Объясните мне, почему, например, численность шотландских куропаток никогда не превышает значения, при котором эти куропатки начинают потреблять больше, чем 2% от имеющихся ресурсов местообитания?

Я вот, например, знаю, что это за загадочные параметры. Это, во-первых, активная саморегуляция хищниками плотности собственных популяций, а во-вторых, активная регуляция жертвой численности собственных хищников.
Именно эти дополнительные параметры и делают модель устройчивой (с затухающими колебаниями). И не только модель - и реальные экосистемы устойчивы, скорее всего, именно из-за этих природных явлений.

Чтобы Вы поняли, о чем я вообще говорю, советую почитать следующую литературу:
Бигон М., Харпер Дж, Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М. "Мир". Т.1. 1989.
Это широко известный учебник - наверняка есть в любой городской библиотеке. Параграфы:
1. Влияние хищничества на популяцию жертвы (с. 411).
2. Защитные реакции растений (с. 406).
3. Циклические колебания в системе хищник-жертва - существуют ли они? (с. 483).
4. Самоограничение в модели (с. 486).
5. Примеры самоограничения (с. 489).

[Imperor]

В теме...Обсуждение последнего из таких вопросов зародилося благодаря Ответу #471 Imperora со стр 32 темы "влияние полового отбора..."

Уважаемый Alexy.
К уже озвученному мной (в упомянутом Вами посте) списку возможных механизмов саморегуляции численности хищников в популяции, думаю, еще надо добавить наблюдаемые эффекты активной регуляции численности хищников самой жертвой. Поскольку этот эффект, скорее всего, тоже играет заметную роль в природе.

[Imperor]

модель Лотки-Вольтерры...

Отвечу по пунктам:

а) наличии волн численности

Во-первых, в природе имеются популяции и без существенных волн численности, т.е. эти "волны" совсем не такие размашистые, как в классической модели Лотки-Вольтерра.
Во-вторых, существующие колебания совсем не обязательно вызываются именно взаимодействием хищника и жертвы. Наоборот, чаще всего мы наблюдаем в природе, что численность жертвы колеблется как бы сама по себе (т.е. независимо от хищника, по другим причинам), а численность хищника просто следует за численностью жертвы.
В третьих, похожие на модель Лотки-Вольтерры взаимные колебания численностей хищника и жертвы (за счет именно их взаимодействия) наблюдались пока, в основном, лишь в искусственных лабораторных условиях. Причем в этом случае имело место достаточно быстрое вымирание обеих популяций.
(Это я Вам сейчас просто практически цитирую установленные эмпирические факты из параграфа "Циклические колебания в системе хищник-жертва - существуют ли они" вышеозвученного учебника по экологии).

б) наличие (положительной) фазы сдвига численности хищника относительно численности жертвы.
Это в природе наблюдается.

Еще раз обращаю Ваше внимание, что "положительная фаза сдвига численности хищника" еще совсем не говорит о том, что этот хищник как-то влияет на жертву - его численность может просто следовать за плотностью популяции жертвы.
Во-вторых, еще раз обращаю Ваше внимание, что в ходе обработки самого долговременного собранного материала (материал по Гудзоновской охотничьей компании), у исследователя (Гилпина) получилась наоборот, отрицательная фаза сдвига. Т.е. у него получилось, что зайцы едят рысей, а не наоборот.

Так что я даже не знаю, имеются ли вообще зафиксированные (в природе) примеры, которые подтверждают модель Лотки-Вольтерра (опровергающих же примеров - достаточно). Поэтому если кто-то обладает информацией о подобных фактах (подтверждающих) - огромная просьба их здесь озвучить и дать соответствующие ссылки.

Пока же всё говорит о том, что данная модель не учитывает некоторых принципиально важных вещей. Т.е. она просто ошибочна.
Думаю, что эти принципиально важные вещи - это то, что я уже озвучил выше в первом посте данной темы.

Если в модель не вносить вспышек заболевания - было бы глупой наивностью пытаться найти точное соответсвие с реальностью.

Вот именно. И если мы их внесем (вспышки заболеваний в классическую модель Лотки-Вольтерра), то наши популяции быстро вымрут в одном из своих минимумов.
Устойчивой же данная модель будет только если у неё затухающие колебания. В этом случае какие-то возмущающие внешние воздействия, конечно, будут приводить к колебаниям численности. Но популяции и хищника и жертвы будут им сопротивляться (всё время стремять "затушить" колебания). Т.е. уничтожить такую систему внешними возмущающими факторами будет намного сложнее.

[Дж. Тайсаев]

Любая модель и тем более кажется самая первая математическая модель колебаний числености Лотки-Вольтерра (кстати Лотка наш, из Львова, в смысле в России родился и Гаузе тоже наш, который впервые эту модель экспериментально подтвердил) является формализацией реальных процессов, которые всегда по определению многофакторные. Волновые колебания действительно часто связаны с колебаниями солнечной акстивности, в зависимости от того снежная зима или нет и некоторых других факторов не зависящихъ от плотности популяции. Но всё становится гораздо сложнее, когда включаются факторы, зависящие от плотности популяции, тут моделировать математически вообще не представляется возможным, без существенного упрощения, это и факторы повышения эпизоотий и стресы от перенаселения, в сявзи с этим повышеная выработка адреналина например, возрастание внутривидовой агрессии, ограничение территорий и соответственно усиление территориальности и многие другие аналогичные факторы. Но это всё не значит, что модели хищник-жертва не реальны, бывают и такие колебания в чистом виде, как в том же эксперименте Гаузе с дидиниум и парамециум например. Кстати, если в математических моделях множество факторов включить не получится, то в компьютерных имитационных (как в моей) запросто можно это сделать

[Alexy]

наблюдаемые эффекты активной регуляции численности хищников самой жертвой. Поскольку этот эффект, скорее всего, тоже играет заметную роль в природе

Вы тут имеете в виду противоположную фазу сдвига (численность жертвы  следует за численностью хищника, а не наоборот - т е как бы зайцы "едят" рысей)?
Или что-то другое?

[Imperor]

Вы тут имеете в виду противоположную фазу сдвига (численность жертвы  следует за численностью хищника, а не наоборот - т е как бы зайцы "едят" рысей)?

Нет-нет, зайцы конечно не едят рысей
Я имел в виду совсем другое. Установлено, что растения (во всяком случае, некоторые) активно отвечают на сильное хищническое давление. Некоторые из них повышают содержание ядовитых веществ, а некоторые просто становятся более волокнистыми и менее питательными. В результате растительноядным хищникам приходится туго. Спустя некоторое время растения опять снижают собственную ядовитость и повышают питательность. Таким образом, растения как бы регулируют численность растительноядных хищников на определенном уровне.
Возможно, те зайцы на Гудзоне снижали численность именно по этой причине (хотя точно вроде пока не известно).
А почему колебания рыси шли с опережением волн зайцев я вообще не знаю.

[Alexy]

если в математических моделях множество факторов включить не получится, то в компьютерных имитационных (как в моей) запросто можно это сделать

А что за модель?

[Макроассемблер]

у фазы есть такая штука, что сдвиг по фазе на 270 градусов выглядит так же, как и на -90...  надо смотреть на единиччное входное воздействие (вроде стихийного бедствия, или наорбоот урожая), а не равновесие

[Дж. Тайсаев]

если в математических моделях множество факторов включить не получится, то в компьютерных имитационных (как в моей) запросто можно это сделать

А что за модель?

Да я её уже приводил пару раз на этом форуме, третий раз точно не буду, тем более она всё равно уже сильно устарела, сейчас гораздо лучшие модели появились. Там фишка в том, что не надо использовать никакой математики, просто имитируешь жизнь со всеми её проблемами, а графики сами получатся как у тех же Лотки и Вольтерра. У меня во всяком случае получались. Туда можно любые факторы добавлять при желании, хоть колебания солнечной активности, а кстати такой немаловажный фактор, как снижение вероятности встречи хищника с жертвой, по мере снижения его числености, там получается сам собой.

[Imperor]

у фазы есть такая штука, что сдвиг по фазе на 270 градусов выглядит так же, как и на -90...  надо смотреть на единиччное входное воздействие (вроде стихийного бедствия, или наорбоот урожая), а не равновесие

Там период колебаний примерно десятилетний. Обрабатывались многолетние данные.

[Макроассемблер]

можно еще раз ссылку?
десятилетний? это 11-летний солнечный цикл, что-ли? а годовой цикл куда делся? (а, наверное по годам и считали?)

[Imperor]

Любая модель и тем более кажется самая первая математическая модель колебаний числености Лотки-Вольтерра (кстати Лотка наш, из Львова, в смысле в России родился и Гаузе тоже наш, который впервые эту модель экспериментально подтвердил) является формализацией реальных процессов, которые всегда по определению многофакторные. Волновые колебания действительно часто связаны с колебаниями солнечной акстивности, в зависимости от того снежная зима или нет и некоторых других факторов не зависящихъ от плотности популяции.

И еще раз.
Зачем нам модель, которая не работает (не наблюдается в природе)? В природе наблюдаются И популяции с непоколебимой численностью хищника, несмотря на колебания жертвы (см. рис. 10.1 (А) вышеприведенного учебника по экологии, стр. 476), наблюдаются И популяции, в которых численность хищника лишь следует за численностью жертвы, но не влияет на нее (рис. 10.1 (Б), стр. 476), И даже случаи, когда "зайцы едят рысей".

Зачем нам ошибочная модель? Т.е. модель, в которой второстепенные, малозначимые факторы выставлены во главу угла (взаимовлияние хищника и жертвы), а основные факторы (эффекты активной регуляции и саморегуляции численности популяций, а также внешние "посторонние" факторы среды) вообще не рассматриваются?

это и факторы повышения эпизоотий и стресы от перенаселения, в сявзи с этим повышеная выработка адреналина например, возрастание внутривидовой агрессии, ограничение территорий и соответственно усиление территориальности и многие другие аналогичные факторы.

Большая часть из перечисленных Вами эффектов - это именно эффекты самоограничения численности: "стрессы от перенаселения", "возрастание внутривидовой агрессии", "усиление территориальности". Все эти эффекты - это проявление территориального поведения, которое, в свою очередь, является проявлением самоограничения численности популяции хищника. Именно благодаря таким вещам численность хищника в природе никогда и не достигает критических, обрушивающих всю экосистему значений. Однако непонятно, чем обусловлено такое сильное самоограничение и как оно могло эволюционно возникнуть.

Например, шотландские куропатки занимают и удерживают такие участки территории, на которых они могут потребить за всё время лишь... 2% имеющихся ресурсов! Понятно, что в таких условиях «запасы добычи» не истощатся никогда. Т.е. очевидно, что шотландские куропатки весьма мудро (и жестоко по отношению к собственным сородичам) заботятся об устойчивости экосистемы, в которой они обитают.
Спрашивается, что бы изменилось, если бы они немного сократили свои участки, и стали бы, например, потреблять не 2%, а 5% ресурсов? Что изменилось бы, кроме того, что напряженность внутривидовой конкурентной борьбы у них бы снизилась более чем в два раза?

По поводу же «возрастание частоты эпизоотий от перенаселения» - так это большей частью, высосанный из пальца параметр. В некоторых случаях им еще можно что-нибудь объяснить (например, при вспышках численности какого-нибудь соснового шелкопряда в тысячу раз, этих гусениц может выкосить какая-нибудь инфекция). Но в других случаях очень трудно себе представить, каким образом будет повышаться частота эпизоотий, если одно гнездо хищной птицы удалено от другого на расстояние в несколько километров... Ну если только злобные вирусы умеют вести себя, как самонаводящиеся ракеты «земля-воздух» и способны пролетать несколько километров по воздуху, самонаводясь на парящего ястреба с соседнего участка

Но это всё не значит, что модели хищник-жертва не реальны

Нет. Всё это именно значит, что данные модели именно нереальны.

...бывают и такие колебания в чистом виде, как в том же эксперименте Гаузе с дидиниум и парамециум например.

Да, бывают и такие колебания в чистом виде. Их наблюдают именно в экспериментах. И в этих экспериментах такая система всегда вымирает (довольно быстро).

[Макроассемблер]

Спрашивается, что бы изменилось, если бы они немного сократили свои участки, и стали бы, например, потреблять не 2%, а 5% ресурсов? Что изменилось бы, кроме того, что напряженность внутривидовой конкурентной борьбы у них бы снизилась более чем в два раза?

пардон на невнимательность, кто и как посчитал эту цифру 2%, с какой точностью? может это быть 2 плюс-минус 20?

...бывают и такие колебания в чистом виде, как в том же эксперименте Гаузе с дидиниум и парамециум например.

Да, бывают и такие колебания в чистом виде. Их наблюдают именно в экспериментах. И в этих экспериментах такая система всегда вымирает (довольно быстро).

это по-моему, говорит только о том, что инфузориям не нужны механизмы самоограничения благодаря тому что вид представлен бОльшим числом особей чем у крупных позвоночных и есть возможность впадать в анабиоз

[Imperor]

можно еще раз ссылку?
десятилетний? это 11-летний солнечный цикл, что-ли? а годовой цикл куда делся? (а, наверное по годам и считали?)

Приведенный на первой странице данной темы учебник экологии. Параграф: "циклические колебания в системе хищник-жертва - существуют ли они?". Стр. 484.

...Колебания численности популяций зайца обсуждаются экологами, начиная с двадцатых годов нашего века, а охотники обнаружили их еще за 100 лет до того. Так например, американский заяц-беляк (Lepus americanus) в бореальных лесах Северной Америки имеет "10-летний цикл численности" (хотя на самом деле его продолжительность варьирует от 8 до 11 лет; рис. 10.1 В). Заяц-беляк преобладает среди растительноядных животных этого района; он питается кончиками побегов многочисленных кустарников и небольших деревьев. Колебаниям его численности соответствуют колебания численности ряда хищников, в том числе рыси (Lynx canadensis). 10-летние циклы численности характерны так же и для некоторых других растительноядных животных, а именно, для воротничкового рябчика и американской дикуши. В популяциях зайца нередко происходят 10 - 30-кратные изменения численности, а при благоприятных условиях могут наблюдаться и 100-кратные изменения. Эти колебания производят особенно большое впечатление, когда происходят практически одновременно на огромной территории от Аляски до Ньюфаундленда.
Снижение численности зайца-беляка сопровождается низкой рождаемостью, низкой выживаемостью молоди, потерей веса и низкой скоростью роста; все эти явления можно воспроизвести в эксперименте, ухудшая условия питания. Кроме того, прямые наблюдения действительно подтверждают снижение доступности корма в периоды максимальной численности зайца. Хотя, может быть, более важно то, что на сильное объедание растения отвечают образованием побегов с высоким содержанием ядовитых веществ, что делает их несъедобными для зайцев. И особенно важно то, что растения остаются защищенными таким способом в течение 2-3 лет после сильного обгрызания...

[Imperor]

это по-моему, говорит только о том, что инфузориям не нужны механизмы самоограничения благодаря тому что вид представлен бОльшим числом особей чем у крупных позвоночных и есть возможность впадать в анабиоз...

Механизмы самоограничения численности могут быть разными у разных организмов.

пардон на невнимательность, кто и как посчитал эту цифру 2%, с какой точностью? может это быть 2 плюс-минус 20?

Это оттуда же. Из учебника по экологии (стр. 490):

Примером, в котором можно найти более конкретное подтверждение зависимости, приведенной на риc. 10.7, может служить работа по шотландской куропатке (Lagopus lagopus scoticus), питающейся вереском (Calluna vulgaris) на пустошах Шотландии (Watson, Moss, 1972; см. также Caughley, Lawton, 1981). Вереск составляет по меньшей мере 90% пищи куропаток в течение большей части года и является преобладающим (а иногда фактически единственным) высшим растением в местах их обитания. Куропатки - ярко выраженные территориальные птицы, и численность их популяции весной в период размножения определяется числом индивидуальных участков, занятых самцами в предыдущую осень. "Лишние" птицы вытесняются с поросшей вереском территории и зимой погибают. Численность некоторых популяций куропатки весьма постоянна, хотя в других случаях она может изменяться в три раза (Jenkins et. al., 1967); но в соответствии с рис. 10.7 (кривые II и III) в местах их обитания на большом количестве вереска кормится относительно немного куропаток. На самом деле куропатки съедают только около 2% общей годовой продукции вереска. Конечно, птицы могли бы потреблять большее количество вереска, но, по-видимому, на них сказывается влияние взаимной интерференции.