Разберемся с Дилеммой Холдейна (почему в некоторых комп моделях она не наблюда)

Автор Alexy, марта 26, 2011, 19:21:15

« назад - далее »

Alexy

ЦитироватьДжон Бёрдон Сандерсон Хо́лдейн (англ. John Burdon Sanderson Haldane; сокращённо Дж. Б. С. Холдейн, англ. J. B. S. Haldane; 5 ноября 1892, Оксфорд, Оксфордшир, Великобритания — 1 декабря 1964, Бхубанешвар, штат Орисса, Индия) — английский биолог (генетик, эволюционист, физиолог, биохимик, биометрист), популяризатор и философ науки. Один из основоположников современной популяционной, математической, молекулярной и биохимической генетики, а также синтетической теории эволюции. Член Лондонского королевского научного общества (с 1932), иностранный почётный член академий наук целого ряда стран, включая СССР (с 1942). Член Коммунистической партии Великобритании с 1937 по 1950
Почему у Холдейна скорости полной элиминации аллелей зависит ЛИНЕЙНО от числа локусов, а в программе И Антонова (КОТОРАЯ ПО ИДЕЕ моделирует обычное поведение аллелей в нескольких локусах) не наблюдавется никакой зависимости!
Цитата: Imperor от сентября 15, 2010, 13:49:24тестирование модели И. Антонова ясно показывает, что скорость отбора с числом отбираемых признаков не связана никак (даже линейно не связана) - что один аллель отбирается... что двадцать... число необходимых для этого поколений примерно одинаково
Может Холдейн (коммунист, красавец и спортсмен) при выводе своей дилеммы сделал какую-то ошибку в математических выкладках?
Или сделал какие-то неестественные предположения (которые в большинстве природных случаев не соответствуюте действительности?

К сожалению я так и не прочитал его статьи полностью, просмотрел только бегло и не нашел краткого описания сделанных в его модели предположений (оно видимо растянуто на пол статьи)
-----------------------
Вот 2 статьи Холдейна
"the cost of natural selection" http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/haldane2.pdf
"More precise expressions for the cost of natural selection" http://www.ias.ac.in/jarch/jgenet/57/351.pdf

и новая статья Nunney "The Cost of Natural Selection Revisited" 2003 г http://www.sekj.org/PDF/anzf40/anzf40-185.pdf (там есть график, где видна четкая линейная зависимость "минимального интервала между аллельными заменами" от "количества локусов")

Alexy

У меня есть следующие предположения о том, почему выводы Холдейна не совпад с результатами моделирования И Антоновым

1) судя по http://www.gate.net/~rwms/haldane.html,
Холдейн вроде делал предположения о "reproductive excess limit" (не совсем понятно, что имеется в виду - если не ошибаюсь, что потомков не может родится более, чем на определенный % больше от численности родительского поколения?),
кроме того
2) если не ошибаюсь, у Холдейна
вероятность отбора данной особи не зависела от фитнеса ДРУГИХ особей (а у И Антонова она, если правильно помню, помимо фитнеса данной особи и текущей численности особей зависит и от от фитнеса других особей, а именно растет при ПОНИЖЕНИИ среднего фитнеса по популяции),
и
3) у Холдейна в популяции много носителей вредных аллелей и очень мало - нейтральных

Если эти 3 пункта вставить в программу И Антонова,
то,
учитывая, что вначале у почти всех (а скорее всего у вообще ВСЕХ) особей очень низкие фитнесы (если рассматривается много локусов, то фитнес особи=произведению фитнесов каждого локуса),
возможно произойдет полное вымирание всей популяции за несколько поколений? (Может для этого достаточно только 1 и 3 пунктов?)
Хотя может я ошибся в 1 и/или 2-м пункте?

Imperor

Имхо, дилеммы Холдейна не существует в природе.
Если я правильно понял, в ней не учитывалось то, что в одной особи могут сойтись сразу много вредных мутаций. Тогда приспособленность этой особи получится соответственно очень низкой. И получится, что погибнет одна особь, а популяция в целом освободится сразу от множества вредных мутаций (т.е. по механизму Кондрашова - избавления от вредных мутаций в половой популяции).
Из-за этого неучтенного эффекта модель Холдейна и "замедляется".
Если же встроить этот "Кондрашовский" эффект в дилемму Холдейна, то замедления не будет, а получится, что каждый ген (из группы) отбирается с той же скоростью, как-будто он вообще один.
Об этом в ветке "О влиянии полового отбора..." нам говорил Ромашишка1971 (цитируя кого-то). Но мы тогда не обратили внимания на его слова. Я, например, был убежден, что автор "дилеммы Холдейна" это обстоятельство должен был учесть в своей модели. Не допускал я так же, что таких простых вещей биологи 50 лет не замечали.
Но оказалось, действительно, не замечали.

Alexy

Но в то же время в книге изд Оксф универа "Natural Selection - Domains, Levels, and Challenges" GEORGE C. WILLIAMS (Oxford Series in Ecology and Evolution. Oxford University Press 1992) на стр. 143-148 вполне серьёзно говорят о "дилемме Холдейна" и ещё в конце сказано "I think the time has come for renewed discussion and experimental attack on Haldane's dilemma" (всю цитату про дилемму см в теме "Королева эволюционных проблем" - какая гипотеза л" на стр 4 http://www.paleo.ru/forum/index.php?PHPSESSID=e5be27db0f5ccffe51f7d3110035483c&topic=1870.45 ответ 52)

Хотелось бы найти статью, специально посвященную опровержению дилеммы Холдейна, и указывающую определенную ошибку в его предположениях или вычислениях

Ведь по идее такая статья должна быть (причем в серьезном журнале)?


Imperor

Ну, в Оксфорде, похоже, тоже обычные люди сидят :)
Имхо, компьютерные модели гораздо более простые. То, что в мат. моделировании нужно изображать четырехэтажными формулами (в которых легко запутаться), в компьютерном моделировании реализуется весьма легко. У меня лично к ним (компьютерным моделям) больше доверия.
Скорее всего, ошибка дилеммы именно в неучете "кондрашовского" эффекта "группового вылетания" признаков (в одной-двух особях).

А по поводу "опровергающей статьи" - так вроде Ромашишка как раз и цитировал автора такой статьи? Или я уже что-то запамятовал?

Imperor

Кстати, в самом начале (уже очень давно), когда я просто логически рассуждал, у меня тоже получалось, что признаки (их число) не должны оказывать друг на друга замедляющего действия. Но именно математики меня "сбили с понталыку" Я решил, что математикам виднее :) И даже стал горячим их сторонником :)

Alexy

Не очень понятна выделенная цветом фраза (отсюда) о критике дилеммы Холдейна -
William Feller, P.A.P. Moran, and Joe Felsenstein all proposed that Haldane's Dilemma did not apply to beneficial mutations (mutations that produce genes that benefit the organism without a change to the environment that is detrimental to all of the organisms not carrying the mutated gene)

Вот какие-то доступные статьи о дилемме - Proc Natl Acad Sci U S A. 1974 "Solutions to the Cost-of-Selection Dilemma" Verne Grant and Robert H. Flake pdf
Вот статья о цене замен в конечной популяции 1970 г http://www.nature.com/hdy/journal/v28/n1/pdf/hdy19726a.pdf
А вот статьи известного Вероятностника Феллера по этому поводу
Feller, W. 1966 On the Influence of Natural Selection on Population Size PNAS 55 733-738 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC224221/pdf/pnas00143-0065.pdf
Feller W 1966 On the Influence of Natural Selection on Population Size http://journals.cambridge.org/article_S0016672300010260
http://journals.cambridge.org/action/displayFulltext?type=1&fid=4526312&jid=GRH&volumeId=9&issueId=01&aid=1747468

Библиография по этому вопросу - Substitution Cost Bibliography
http://www.gate.net/~rwms/Bibliography.html

Vuto

Кстати, что за программа Антонова?

Цитата: Imperor от марта 29, 2011, 16:29:19
Имхо, компьютерные модели гораздо более простые. То, что в мат. моделировании нужно изображать четырехэтажными формулами (в которых легко запутаться), в компьютерном моделировании реализуется весьма легко. У меня лично к ним (компьютерным моделям) больше доверия.
У "компьютерных моделях" (то бишь численном моделировании) есть одна очень плохая вещь - неизбежное накопление погрешности вычисления в интегральном исчислении.
В "математических" моделях(параметрических) одно плохо - интегралы почти все "не берущиеся", поэтому тоже всё вычисляется с погрешностями.

Alexy

Цитата: ImperorВ дилемме Холдейна не учитывалось то, что в одной особи могут сойтись сразу много вредных мутаций, получится, что погибнет одна особь, а популяция в целом освободится сразу от множества вредных мутаций... Об этом в ветке "О влиянии полового отбора..." нам говорил Ромашишка1971 (цитируя кого-то)
Наверное это сообщения Ромашишки1971 на стр 12 темы "Влияние полового отбора, в т ч и моды...". В Ответе #171  Ромашишка 1971 упоминает 2 вещи, которые вроде не были учтены Холдейном

1) Цену потери особи с более чем одной вредной мутацией и
2) Ограниченную численность популяции
(которая подробно разбирается Ромашишкой1971 в Ответе #173 )

В Ответе #170 Ромашишка 1971 заметил, что в отличие от модели Холдейна в модели И Антонова нет мутационного процесса
Цитата: Ромашишка1971 от июня 19, 2009, 23:34:07Ещё раз посмотрите  заметку, кто не читал.
Дело в том, что при первоначальной постановке задачи упущен один параметр.
Холдейн имел ввиду, не только то, что нужно зафиксировать полезные признаки и вытеснить вредные признаки сразу в более, чем одной аллели, но и успеть разгрузить популяцию от создаваемого мутациями генетического груза. Мутации, в большинстве случаев, вредные и рецессивные. Таковы были условия Холдейна. Leonard Nunney в своём эксперименте учитывает мутации и обращает внимание читателя на них особо. Опыт показал, что способность популяции зафиксировать полезные признаки, сильно зависит от появления мутаций. В первом эксперименте была задана частота мутации в 1 мутацию на 300 поколений на один признак. При такой частоте освободиться от вновь возникающих мутаций популяция смогла уверенно, только при численности в 50000 особей и больше. При численности от 5000 до 50000 особей результат мог получиться разным. А при численности менее 5 000 особей, популяция никогда не освобождалась от груза. Однако, при понижении частоты мутаций до 1 мутации на 700 поколений на 1 признак, популяция стала способна освобождаться от груза мутаций при численности от 5000 особей. То есть, понижение частоты мутаций в 2,33 раза, понизило необходимую численность популяции в 10 ( :!: ) раз. Зависимость сильно нелинейна.
В нашей задаче частоты мутаций вообще нет, может и не стоит удивляться, что программа так быстро работает?
Приведенная ссылка на статью Nunney не раб. Возможно это была статья "The cost of natural selection revisited" 2003? (вот её PDF)
Там есть график, где видна четкая ЛИНЕЙНОСТЬ другой зависимости - а именно "минимального интервала между аллельными заменами" от "количества локусов"!!!
Но может ли эта линейность быть вызвана введением в модель процесса мутагенеза?

Alexy

Цитата: Vuto от марта 31, 2011, 00:48:50У "компьютерных моделях" (то бишь численном моделировании) есть одна очень плохая вещь - неизбежное накопление погрешности вычисления в интегральном исчислении
Так в компъютерных моделях с дискрет колич особей и дискрет временем же нету вообще интегрального исчисления?
Цитата: Vuto от марта 31, 2011, 00:48:50Кстати, что за программа Антонова?
Описание и несколько вариантов самой программы есть в сообщениях Игоря Антонова втеме "влияние полового отбора (в том числе и "моды") на" на стр 11и ещё через одну страницу
Если правильно понял и помню,
В этой программе время дискретно, а колич особей целочисленно
Новых мутаций не происходит
- просто в начале в популяции имеются какие-то количества разных аллелей каждого гена, после чего они уже не образуются
Если что-то ещё интересуюет об этой программе, спрашивайте - постараюся вспомнить
Цитата: Imperor от марта 29, 2011, 16:29:19Скорее всего, ошибка дилеммы именно в неучете "кондрашовского" эффекта "группового вылетания" признаков (в одной-двух особях)
А об этом эффекте можно почитать где-то на русском?

Imperor

Цитата: AlexyА об этом эффекте можно почитать где-то на русском?
Уважаемый Alexy.
Этот "кондрашовский" механизм, собственно, был описан уже Ромашишкой1971. Вот он:
"1) Цена потери особи с более чем одной вредной мутацией"
Этот эффект должен быть очень силен и именно он и не дает отбору замедляться. В случае многих сразу отбирающихся аллелей отбор идет, в основном, на "нижнем полюсе", но зато очень сильно.
Вот здесь я пояснял этот механизм:
http://kuraev.ru/index.php?option=com_smf&Itemid=63&topic=442026.msg5828026#msg5828026
И посмотрите там ниже по тексту - форумчанин Константин дал ссылки на то, что об этом же эффекте писали еще в 70-х годах Кимура и др. Только он назывался тогда по другому. Это я его "кондрашовским" назвал :)
Кроме того, Константин отметил, что плодовитость должна быть достаточно высокой, чтобы этот механизм успешно работал.

Я почти уверен (до сих пор расчеты Холдейна так и не осилил), что у него этот эффект не учтен. Если же учтен, то тогда я уже не знаю :)

P.s. По поводу линейной зависимости в исследовании, о котором Вы говорите - мне кажется, Вы правы. Если там идет постоянная "подпитка" новыми мутациями, то наверное, именно из-за этого линейная зависимость.
А вообще, надо бы еще раз обратиться к Игорю Антонову, и попросить смоделировать дилемму Холдейна не с 1% особей, а вообще с одной особи, и еще с постоянным "вплеском" новых мутаций. Так будет ближе к реальности, но (имхо) ничего принципиально не изменит.
А заодно можно попросить смоделировать и "королеву эволюционных проблем" :) Думаю, там действительно проблемы. А "дилемма Холдейна", имхо математический артефакт, а не "проблема эволюции".

Vuto

Цитата: Alexy от апреля 01, 2011, 14:00:08
Цитата: Vuto от марта 31, 2011, 00:48:50У "компьютерных моделях" (то бишь численном моделировании) есть одна очень плохая вещь - неизбежное накопление погрешности вычисления в интегральном исчислении
Так в компъютерных моделях с дискрет колич особей и дискрет временем же нету вообще интегрального исчисления?
Модель не зависит от дискретности времени или особей или чего-то ещё.
Модель может быть интегральной, может - дискретной, может - совершенно иной.
Если она интегральна - то приходится дискретные значения делать непрерывными.
Если же модель дискретна, а реальный объект непрерывный, приходится реальный объект "делать" прерывным.
В любом случае мы подгоняем данные под модель.


ЦитироватьОписание и несколько вариантов самой программы есть в сообщениях Игоря Антонова втеме "влияние полового отбора (в том числе и "моды") на" на стр 11и ещё через одну страницу
спасибо.

Alexy

Цитата: Vuto от апреля 04, 2011, 10:28:08Если же модель дискретна, а реальный объект непрерывный, приходится реальный объект "делать" прерывным.
В любом случае мы подгоняем данные под модель
В реальном объекте только пространство (но оно не всегда моделируется) и время непрерывны
А всё остальное вроде дискретно?
Но даже время в реальном объекте "отчасти дискретно", ибо есть периодичность в жизнедеятельности

Mr. B

Кому интересно, на эту тему есть ещё следующий ответ:

Стоимость естественного отбора неприемлема (дилемма Холдейна)

Рассматривается также вопрос о скорости мутагенеза и проблема скорости отбора "полезных мутаций" (см. также ссылки там, в которых, в том числе, имеются коды программ).
"Из опыта совершенно очевидно, что наименьшее зерно природной честности и доброжелательности оказывает большее влияние на поведение людей, чем самые напыщенные взгляды, предлагаемые теологическими теориями и системами." — Д. Юм.

Alexy

ЦитироватьСтоимость естественного отбора неприемлема (дилемма Холдейна)
Рассматривается также вопрос о скорости мутагенеза и проблема скорости отбора "полезных мутаций" (см. также ссылки там, в которых, в том числе, имеются коды программ)
Какие именно из ссылок с кодами (или псевдокодами или подроб описаниями) программ?

Жаль, что опять-таки не написана сама модель Холдейна (из которой он вывел свою дилемму) и численные значения ее параметров

Впрочем и в статьях самого Холдейна (ссылки в первом сообщ темы) КОМПАКТНО записанной модели и списка значений параметров я не увидел, а читать от корки до корки облом