Крокодилы - вторичнохолоднокровные животные?

[Макроассемблер]

Уверен, хотя тоже не видел своими глазами. Дело в том, что у черепах, как и у ящериц, перегородка в желудочке ориентирована таким образом, что ее принципиально невозможно довести до конца, т.к. тогда она перекроет выход крови из желудочка к легким.

Возможно и так. Но почему тогда у крокодилов другое сердце?

В статье сказано, что "These speeds are much lower than maximal running speeds, but are greater than the maximal aerobic speed."
А при движении с любой скоростью выше максимальной аэробной, естественно потом требуется восстановление.

Это да. Но мы к этому пришли, разбирая, какие модификации нужно внести в организм рептилии, чтобы обеспечить функционирование типичное для теплокровного организма. Анаэробный бег со скоростью 1 м/с таковым не является.

Пожалуй. Но только с современными амфибиями, т.к. для первых четвероногих гулярное дыхание подвергалось сомнению несколькими крупными авторитетами.

Думаю, никто не будет опровергать, что современным амфибиям до теплокровности не хватает больше, чем ранним тетраподам.

Так в этом весь смысл - избыточно повысить парциальное давление кислорода в легких. Читайте дальше:
"Because minute ventilation increased more than did oxygen consumption, an increase in lung PO2 during exercise is predicted..."

Цель уж скорее обеспечить потребление кислорода тканями, а при каком давлении это обеспечивается -- не столь важно.

Вопросы плана строения голосованием (числом видов) не решаются.

Почему не решаются? Каждый вид голосует ногами. Иметь или не иметь

Ну да, а для животного, которое почти все время лежит на боку, явно предпочтительней парасагиттальные конечности  .

Хорошо, давайте так: "животному с низким уровнем метаболизма покоя энергетически выгоднее лежать на брюхе, чем находиться в активном положении на парасагиттальных конечностях" (я подробных цифр не видел, но у человека на затраты в положении стоя около 20-25% от базального метаболизма, т.е. больше метаболизма покоя рептилии той же массы)

Кстати, серьезно: Вы знаете, что о латеральности/парасагиттальности конечностей многобугорчатых палеонтологи судят по тому, находятся ли останки трупиков в положении на боку или на спине/брюхе?

Об этом знаю, про то является ли это консенсусом -- не знаю.

Теплокровность птичьих предков - лишь гипотеза.

Evolution is only a theory

Особенно с учетом споров, от кого они произошли.

Ну тут Вы правы: теория Курочкина обеспечена фактами не хуже, чем гипотеза о вторичной холоднокровности крокодилов.

А парасагиттальность свидетельствует не о теплокровности,

Покажите облигатно двуногое холоднокровное животное и тогда я поверю (ну или расскажите хотя бы как оно бедное жить сможет...)

а о неудобстве латеральных ног при двуногости.

А ведь некоторые ящерицы вполне шустро бегают на двух и отказываться от латеральности не собираются. (Тем более, пока хвост есть: если не удается поставить конечности на одну линию, можно вправо-влево махать, поддерживания равновесие. Можно превратить его в опору, а треножник намного устойчивей!)
Примеры в пользу Вашего тезиса, не наблюдаются.

Теплокровность неполная, а парасагиттальность просто-таки нулевая.

Шмидт-Ниельсен уверяет что полная.

Опять Вы забыли про рыб. Вряд ли самый выносливый зверь сравнится в этом плане с акулой.

С этого места пожалуйста поподробнее. Акулы (какие?) преодолевают большие расстояния за меньшее время? (чем кто?)

[zK]

Но почему тогда у крокодилов другое сердце?

Потому что крокодилы не черепахи. Это так же, как спросить, почему у черепах не диапсидный череп.

какие модификации нужно внести в организм рептилии, чтобы обеспечить функционирование типичное для теплокровного организма. Анаэробный бег со скоростью 1 м/с таковым не является.

Какая-та дикая постановка вопроса. Никакой бег не может служить "модификацией, которую нужно внести в организм рептилии, чтобы обеспечить функционирование типичное для теплокровного организма."
И потом, при Вашей уверенности в теплокровности однопроходных (см. ниже) - как Вы оцениваете скорость ехидны? Вы думаете, млекопитающие сперва стали быстрыми, а потом теплокровными?

Цель уж скорее обеспечить потребление кислорода тканями, а при каком давлении это обеспечивается -- не столь важно.

Это тоже замечательная уловка - считать неважным самое главное средство достижения цели.

Хорошо, давайте так: "животному с низким уровнем метаболизма покоя энергетически выгоднее лежать на брюхе, чем находиться в активном положении на парасагиттальных конечностях" (я подробных цифр не видел, но у человека на затраты в положении стоя около 20-25% от базального метаболизма, т.е. больше метаболизма покоя рептилии той же массы)

Нет, не хорошо. Можно подумать, что животному с высоким уровнем метаболизма, наоборот, выгоднее стоять, чем лежать.

Ну тут Вы правы: теория Курочкина обеспечена фактами не хуже, чем гипотеза о вторичной холоднокровности крокодилов.

Фактами - да. И то, и другое обеспечено одинаково паршиво. Но в теории Курочкина есть много здравого смысла, а в первичной теплокровности крокодилов - почти нуль (на мой взгляд).

Покажите облигатно двуногое холоднокровное животное и тогда я поверю (ну или расскажите хотя бы как оно бедное жить сможет...)

Тиранозавр, зауролоф... Достаточно? (инерционная теплоемкость не в счет)
Вот они и не смогли жить, бедные.

А ведь некоторые ящерицы вполне шустро бегают на двух и отказываться от латеральности не собираются. (Тем более, пока хвост есть: если не удается поставить конечности на одну линию, можно вправо-влево махать, поддерживания равновесие. Можно превратить его в опору, а треножник намного устойчивей!)
Примеры в пользу Вашего тезиса, не наблюдаются.

Треножник тут совершенно не при чем.
Что касается двуногости ящериц, то они ее используют сугубо в анаэробном режиме, обычно при резком разгоне.
Поэтому они и не облигатно двуногие, что медленно (аэробно) передвигаются на четырех.
А динозавры были холоднокровными, но выносливыми, в связи с чем и передвигались облигатно двуного и парасагиттально. (Сам видел, врать не буду).

Теплокровность неполная, а парасагиттальность просто-таки нулевая.

Шмидт-Ниельсен уверяет что полная.

Ничего он такого не уверяет. Он же мудрый. Не стал бы он спорить, что и температура, и энергопотребление, и потребление пищи у однопроходных ниже, чем у средних сумчатых, а у тех - чем у средних плацентарных.
Вот тут хорошая глава о теплокровности ехидны, и позиция Ш-Н изложена адекватно.

С этого места пожалуйста поподробнее. Акулы (какие?) преодолевают большие расстояния за меньшее время? (чем кто?)

Вообще-то я имел в виду не рекорды скорости, а просто способность плыть неопределенно долго без передышек.
Но если Вы просите рекордов - их есть у меня.
Акулы мако и тунцы не только в резких бросках, но и в марафонском плавании превосходят по скорости пингвинов и тюленей. А скорее всего и дельфинов, потому что под водой дельфины заведомо не имеют неограниченного доступа кислорода, а на поверхности либо тратят лишнюю энергию на толкание носовой волны, либо на периодическое выпрыгивание.
Вот про акул хорошая свежая статья - там анатомия, но по ссылкам можно и до остального докопаться.

[Макроассемблер]

Потому что крокодилы не черепахи. Это так же, как спросить, почему у черепах не диапсидный череп.

Тогда так: почему сердце крокодила больше похоже на сердце теплокровных тетрапод, чем холоднокровных?

Какая-та дикая постановка вопроса. Никакой бег не может служить "модификацией, которую нужно внести в организм рептилии, чтобы обеспечить функционирование типичное для теплокровного организма."
И потом, при Вашей уверенности в теплокровности однопроходных (см. ниже) - как Вы оцениваете скорость ехидны?

Согласен -- язык хромает. Слова "бег" и "таковым" относились не к слову "модификации", а к слову "функционирование". Т.е. анаэробный бег со скоростью 1 м/с не является функционированием типичным для теплокровного организма. Максимальная аэробная (а анаэробная нас не интересует) скорость ехидны явно больше, чем у любого варана.

Вы думаете, млекопитающие сперва стали быстрыми, а потом теплокровными?

Судя по существованию большого числа насекомых с факультативной теплокровностью для локомоции -- вполне возможный путь развития.

Нет, не хорошо. Можно подумать, что животному с высоким уровнем метаболизма, наоборот, выгоднее стоять, чем лежать.

Фактами - да. И то, и другое обеспечено одинаково паршиво. Но в теории Курочкина есть много здравого смысла, а в первичной теплокровности крокодилов - почти нуль (на мой взгляд).

Ну, здравый смысл говорил нам, что плавательный пузырь рыб превратился в легкие, а факты говорят об обратном. Здравый смысл даром не нужен.

Покажите облигатно двуногое холоднокровное животное и тогда я поверю (ну или расскажите хотя бы как оно бедное жить сможет...)

Тиранозавр, зауролоф... Достаточно? (инерционная теплоемкость не в счет)

Предъявить живого тираннозавра Вы не можете, а верить на слово, что они холоднокровные, я отказываюсь. Собственно, я уже приводил ссылку на изотопное доказательство теплокровности. И кстати, зауролоф не облигатно двуногое животное.

Вот они и не смогли жить, бедные.

Это просто смешно. Эти животные не шутка природы, а важные компоненты экосистем в течение длительного времени. И как-то жить они были обязаны. Крокодил большую часть времени лежит неподвижно на брюхе. Понадобилось куда-то переместиться - прополз/пробежал/схватил жертву и снова лежит. Для тираннозавра подобный образ жизни совершенно неприемлем, ибо переход из лежачего положения в стоячее намного более затратен, как по времени, так и по энергии.

А динозавры были холоднокровными, но выносливыми, в связи с чем и передвигались облигатно двуного и парасагиттально.

И за счет чего же обеспечивалась эта выносливость? И почему ее нет у ящериц?

(Сам видел, врать не буду).

Разве что птиц, а они явно теплокровны.

Акулы мако и тунцы не только в резких бросках, но и в марафонском плавании превосходят по скорости пингвинов и тюленей. А скорее всего и дельфинов, потому что под водой дельфины заведомо не имеют неограниченного доступа кислорода, а на поверхности либо тратят лишнюю энергию на толкание носовой волны, либо на периодическое выпрыгивание.

Пардон, я не нашел. Да и если цена траспорта сильно различается, то сравнивать не корректно. И в любом случае, у акул нет не Carrier's constraint, ни необходимости куда-то переносить конечности при эволюции теплокровности.

[zK]

почему сердце крокодила больше похоже на сердце теплокровных тетрапод, чем холоднокровных?

Существовало всего два варианта построения перегородки желудочка - горизонтальная и вертикальная. Оба варианта были реализованы. Один - у предков ящериц и черепах, второй - у предков архозавров и млекопитающих. На первых этапах оба варианта одинаково эффективно обеспечивали частичное разделение кровей. И только потом выяснилось, что только вертикальную перегородку можно довести до конца, т.е. добиться полного разделения кровей. После этого стало принципиально доступно передвижение в аэробном режиме. И только потом стало актуально поддержание постоянного уровня активности за счет эндотермии. Я бы маркером хорошей аэробной локомоции считал парасагиттальные ноги, а маркером эндотермии считал остановку роста во взрослом состоянии (когда у длинных костей суставные части намертво прирастают, чего ни у крокодилов, ни у динозавров категорически не бывает при том что каждый по себе знает о проблемах терморегуляции при юношеском росте - и действительно иметь термостат переменного объема - бездарное инжанерное решение).

Максимальная аэробная (а анаэробная нас не интересует) скорость ехидны явно больше, чем у любого варана.

Ну и во сколько же метров в секунду вы оцениваете эту величину для ехидны и для варана?

здравый смысл говорил нам, что плавательный пузырь рыб превратился в легкие

Не "нам" а "вам" - как говорил Вицин в операции Ы. Кстати, любопытно разобраться, почему ваш здравый смысл вам говорит такое, а не что-то более здравое? Это ничуть не оффтопик, т.к. легкие имеют прямое отношение к выносливости.

я уже приводил ссылку на изотопное доказательство теплокровности.

Да, я прочитал всю эту статью 2006 года.
Технически вроде грамотно, но плоховато с логикой.
Во-первых, я не верю, что даже у теплокровных животных при отсутствии мягких губ могут быть теплые зубы - а мерили они изотоп кислорода именно в эмали зубов. Глупо.
То, что они в качестве эктотермов брали водных обитателей (рыб против современных млекопитающих и крокодилов с черепахами против динозавров) - это как раз правильно, потому что температура тела у водных эктотермов меньше отклоняется от усредненной температуры среды, чем у сухопутных эктотермов. Но что они тут получили?
В умеренных широтах динозавры оказались на 10 градусов теплее крокодилов и черепах. А по данным Александера "Dynamics of dinosaurs" аккурат такое превышение над температурой среды должно быть при ящеричном уровне обмена. Правда у динозавра 50 тонн, но ведь в состоянии покоя! Так что 10-градусное превышение температуры тела над средой в умеренных широтах можно предлагать как доказательство эндотермии только для мелких динозавров.
В при-экваториальных широтах результат статьи еще хуже. Там получается, что динозавры на 2 градуса холоднее (!!) крокодилов с черепахами (т.е. и среды тоже). За счет чего такое могло быть? Динозавры не потели. Никаких специальных пазух в носу для испарения влаги у них тоже не видно. И ночная активность вроде ничем не обнаруживается. Значит если правда, что температура у них была ниже крокодильей, обмен у них был низкий.

Вообще, мне больше понравилась вот эта статья про гигантозавра:
http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/text.pdf
Она хоть более старая, но сделана тем же методом. В ней приятно, что пробы берутся не только из зубов, а по всему телу и в итоге вычисляется потребление пищи и скорость роста. Это очень сочно, но основной вывод об уровне обмена мне представляется чистым произволом. Я не вычитал разумных объяснений, почему авторы проводят уровень обмена гигантозавра и тиранозавра ровно посередине между ящерицами и млекопитающими.

Для тираннозавра подобный образ жизни совершенно неприемлем, ибо переход из лежачего положения в стоячее намного более затратен, как по времени, так и по энергии.

Ну и сколько времени в сутки и сколько процентов энергии из съеденной за сутки пищи по вашему тратят на вставание животные? Слон? Гепард? Комодский варан? Страус? Или кого вы хотите?

И за счет чего же обеспечивалась эта выносливость? И почему ее нет у ящериц?

За счет полного разделения кровей в сердце (у ящериц его нет и быть не может). Оно является предпосылкой для развития остальных составляющих аэробного комплекта - относительно большего объема легких (это я не знаю, но легко проверить) и преобладания красной мускулатуры.

если цена траспорта сильно различается, то сравнивать не корректно.

Это еще почему?
Естественный отбор сравнивает акул с дельфинами по эффективности плавания, значит и нам можно (даже нужно).

у акул нет не Carrier's constraint

Вы же знаете, что я не вижу смысла в этом констрейнте. А свое понимание его вы не изволили изложить. Так что либо уж изложите, и мы будем договариваться, либо не прибегайте (в разговоре со мной).

ни необходимости куда-то переносить конечности при эволюции теплокровности.

Зато приходится махать хвостом.
И как по вашему, какой процент энергии тратится при передвижении на разгоны-торможения ног и хвостов?

[Gilgamesh]

http://www.membrana.ru/lenta/index.html?10013

Аллигаторы используют свои лёгкие весьма необычным и притом высокоэффективным способом. Больше всего он напоминает дыхание динозавров и современных птиц...

[zK]

... и это ничуть не мешает им сохранять полное хладнокровие, которое больше всего напоминает таковое ящериц.
А также иметь соответствующие атрибуты - пожизненный рост, температурное определение пола...

[zK]

Вот, я нашел хороший опус одного ярого сторонника пресловутого Carrier's constraint.
http://mygeologypage.ucdavis.edu/cowen/ichthyosaur.html
Прошу любить и жаловать.

Вот вводный пассаж оттуда, в котором ясно изложен базовый принцип:

Carrier (1987) connected styles of terrestrial locomotion with air breathing, metabolic level, and evolution in terrestrial vertebrates. In my view this is one of the most significant paleontological papers of the 1980's, but it and its implications do not seem to have found their way into paleontological textbooks yet, apart from my own (Cowen 1990, 1994)! :-)
CARRIER'S CONSTRAINT
Carrier pointed out that many fishes have no problem maintaining high levels of locomotory performance and exercise metabolism. Many sharks swim all their lives without rest, for example. Gill respiration gives all the oxygen exchange needed for such exercise levels.
However, early tetrapods moving about on land faced a much more serious problem. They inherited the fish-like locomotory flexing of the body as they evolved feet and limbs from fins, but their limbs were sprawling. The sprawling gait of living amphibians and living reptiles requires that the trunk is flexed first to the left and then to the right as the animal walks and runs. As the animal steps forward with its left front foot, the right side of the thorax and the right lung inside it are compressed, while the left side and left lung are expanded. Then the cycle reverses with the next step. This distortion of the thorax interferes with and essentially prevents normal breathing, in which both lungs expand uniformly and simultaneously, and then contract. If the animal is walking, it may be able to breathe between steps, while the thorax is momentarily not distorted, but if it tries to run, the cycling is so fast that breathing becomes impossible. Living amphibians and living reptiles cannot run and breathe at the same time (Carrier 1987, 1991). I have called this "Carrier's Constraint" (Cowen 1990).

На днях я найду время и откомментирую, почему считаю эти соображения ошибочными.

[b-graf]

Сегодня утром по Радио России в "О животных" с Иваном Затевахиным была беседа со специалистом про крокодилам, кажется, Поярковым. Очень интересно (хотя я слышал только вторую половину из 30 мин. передачи), но про возможную теплокровность их предков не было (про сердце, конечно, было упомянуто, также как про инерциальную гомойотермию). Зато было про упомянутые в теме парасагитальные конечности - чтобы бегать галопом или трусцой, а не враскорячку :-); самым удивительным при этом (для меня) было упоминание, что и ныне существующие крокодилы могут краткосрочно выворачивать свои конечности и бегать, а отнюдь не "пресмыкаться" :-). Да, некоторые вымершие наземные крокодилы с парасагитальными конечностями были крупными - до 6 метров в длину - и были современниками динозавров, а на вопрос Затевахина, как же они в экосистеме соседствовали, не смог определенно ответить (науке пока неизвестно)...

[Дем]

Животное, ведущее с рождения водный образ жизни - может быть теплокровным только в случае достаточной термоизоляции от среды.
Крокодил такой не имеет.
В то же время если у него имелись чисто сухопутные предки - они вполне могли быть и в каком-то виде теплокровными.

[Макроассемблер]

Я бы маркером хорошей аэробной локомоции считал парасагиттальные ноги,

В каком плане хорошей?

а маркером эндотермии считал остановку роста во взрослом состоянии (когда у длинных костей суставные части намертво прирастают, чего ни у крокодилов, ни у динозавров категорически не бывает

Кто пишет?

при том что каждый по себе знает о проблемах терморегуляции при юношеском росте

Я не знаю, значит не каждый. И какое отношение длинные кости имеют к терморегуляции?

- и действительно иметь термостат переменного объема - бездарное инжанерное решение).

Почему это оно бездарное? Почему например при неограниченном росте поддерживать постоянную концентрацию солей можно, а температуру нельзя? Кстати, очень много насекомых имеют остановку роста во взрослом состоянии, они тоже все эндотермики?

Ну и во сколько же метров в секунду вы оцениваете эту величину для ехидны и для варана?

2,5 и 1 (при +32 C)

Да, я прочитал всю эту статью 2006 года.
Технически вроде грамотно, но плоховато с логикой.
Во-первых, я не верю, что даже у теплокровных животных при отсутствии мягких губ могут быть теплые зубы - а мерили они изотоп кислорода именно в эмали зубов. Глупо.

У почти всех птицетазовых губы есть. Зуб пока растет скрыт внутри, а когда снаружи - уже не растет. В любом случае, непостоянство температуры в зубной эмали могло бы привести только к ошибке в сторону эктотермии, но никак не привести к ложному сигналу о эндотермии.

Правда у динозавра 50 тонн, но ведь в состоянии покоя! Так что 10-градусное превышение температуры тела над средой в умеренных широтах можно предлагать как доказательство эндотермии только для мелких динозавров.

То есть, всех мельче нескольких тонн?

В при-экваториальных широтах результат статьи еще хуже. Там получается, что динозавры на 2 градуса холоднее (!!) крокодилов с черепахами (т.е. и среды тоже). За счет чего такое могло быть? Динозавры не потели. Никаких специальных пазух в носу для испарения влаги у них тоже не видно.

Есть легкие и язык.

И ночная активность вроде ничем не обнаруживается.

Априори нужно предполагать, что они дневные? Почему?