Теория Clements-Разумовского: за и против

[Amage]

не сразу, издатель вряд ли вывесит, ему продать тираж надо, что не мешает кому-нибудь отсканировать и вывесить. Мою книгу, например в лоб передрали и вывесили на сайте http://www.ecololife.ru/ не то что без разрешения, но даже без ссылки. Весь раздел "биогеография морского бентоса" на этом сайте состоит только из моего текста. Картинки, правда, почему-то не стали вывешивать, наверно это надо было делать вручную, а лень.
По моему опыту работы в журналистике (было дело давно), текст, напечатанный на машинке читается совсем иначе, чем в газете. То же и относительно принтера, экрана и книги — видишь разное. Так что лучше книгу купить всё-таки, если финансы позволяют, естественно.

[PVOzerski]

Ну, насчет того, в каком виде лучше читать, - дело сугубо индивидуальное. Меня, например, электронные варианты устраивают вполне (а если еще и поиск работает - так вообще замечательно). Насчет "купить" - про финансы это Вы правильно заметили: не разбежишься. Вообще же отношение к "вывешиваниям" у меня сложное: с одной строны, активно пользуюсь такими материалами, с другой же - понимаю, что во многих случаях это нарушение авторского права. Правда, кабальность договоров авторов с издательствами и финансовые возможности, предоставляемые уровнем доходов вузовского работника или научного сотрудника, как-то сильно очищают совесть...

Что до сайта plantago - речь шла, естественно, о его библиотеке "Флора и фауна" - http://ashipunov.info/shipunov/school/sch-ru_.htm

[Amage]

Собрание сочинений Разумовского, наконец-то вышло

[Amage]

собрание сочинений Раузмовского в djvu выложено на сайте  http://ashipunov.info/shipunov/school/sch-ru.htm
выходные данные 2011 год по каким-то соображениям, в реальности это был 2012

[Aleksandr]

на песках не может быть климакса...Маленькое замечание всё же сделаю. Почва - продукт жизнедеятельности растительности, а не наоборот. Не леса растут там где есть подзолы, а леса в результате своего функционирования образуют подзолы. Почвоведы часто об этом забывают и эти заблуждения просачиваются и в популярную литературу и учебники.

Как мне кажется, первое предложение не совсем корректно (и поэтому возникает недопонимание) и может быть воспринято неверно (и воспринимается многими именно так). Согласно воззрениям Разумовского в процессе сукцессии на песках могут возникнуть климаксовые растительные сообщества, только это чрезвычайно длительный процесс, например в Московском районе этот процесс может продолжаться несколько сотен лет (до тысячи лет), при отсутствии существенных нарушений. Классическим примером такой ксерархной смены является сукцессия на песчаных дюнах у южной оконечности озера Мичиган: «Прибрежные злаки, ива, песчаная вишня, хлопковое дерево» – «открытые сухие леса из сосны Банкса» – «черный дуб» – «влажные леса из дуба и гикори или бука и клена на мощной богатоу гумусом почве» (описание растительных сообществ по Одум, 1986). Интересно, что для достижения климаксового состояния в данном случае требуется 1000 лет, т.е. практически столько же сколько уходит на аналогичную смену в Московском ботанико-географическом районе.

[Amage]

Вы совершенно правы, в ходе сукцессии на том месте, где когда-то были пески может и должен возникнуть климакс. Только сам климакс будет уже не на песках. Пески в ходе сукцессии будут преобразованы во вполне плодородную почву. Почва климаксных сообществ наиболее плодородна в пределах ценотической системы, именно поэтому климаксные леса (в средней полосе - дубравы) и вырубали в первую очередь, чтобы использовать как сельскохозяйственные угодья

[Aleksandr]

Степь — вполне климакс, но в присутствии мегафауны. Поскольку мегафауна — часть ЦС (ценотической системы), её взаимодействие с растительностью является неотъемлемой частью общего функционирования ЦС....

Сначала о том, что такое климакс. Я так понимаю, что на этот вопрос можно ответить двояким образом. Во-первых, климакс - это некое стабильное состояние экосистемы, в котором она может пребывать неограниченно долго (подход самого Клементса). При этом, правда, нельзя забывать, что такое состояние - не нечто застывшее, а система сложных циклических изменений экосистемы, дающая картину стабильности только при рассмотрении в большом пространственном и временном масштабе. В общем, гомеостаз. Во-вторых, климакс может быть охарактеризован с точки зрения энергетики (как это сделано в пособии у Нинбурга): при климаксе сколько доступной энергии экосистема получает извне, именно столько она и расходует на энергетический обмен (дыхание и т. п.). Опять же, это не статическое равенство, а динамические колебания вокруг нуля. Оба определения, в первом приближении, вполне совместимы друг с другом. Оба определения сами по себе не ведут к представлениям ни о моно-, ни о поликлимаксе.

Что понимал под климаксом Clements, понять довольно сложно (я только био-экологию читал, которую он с Шелфордом написал, других не нашёл), он как всякий буржуй многословен, а определения недостаточно операционны). У Разумовского это гораздо чётче прописано: климакс - это ассоциация, у которой нет внутренних причин для изменений. Никаких циклических изменений, меняющих состав ассоциации, в нём быть не должно. Дисбаланс по энергетике – одна из возможных причин, но не единственная. Невозможность возобновления – другая причина (но тоже не последняя). И в этом случае сукцессия прерывается по внутренним причинам (нет семян). Вы можете возразить, что гибель деревьев тоже естественная причина. Но в этом случае гибнут особи, а при диаспорическом субклимаксе разрушается ассоциация. Кстати и окна при гибели вовсе не обязательны, это тоже в значительной степени антропоген одновозрастных лесных насаждений. Сам видел в Кологривском заповеднике (самый старый нерубленный лес в Европе по крайней мере) постепенное разрушение стоящих елей. О том же пишет и Вальтер в "Растительности Земного шара" для тропических лесов.
Следующий абзац мне непонятен. Разумовский не обсуждает причины наблюдаемой картины, он её описывает. Это, конечно далеко от желаемого понимания, но для начала вполне подходит. Виды и их ассоциации возникают в процессе формирования ценотических систем, а затем некогерентная эволюция сменяется когерентной (т.е. длительным существованием неизменных ценотических систем)....

...Так что о том, что такое климакс, я буду говорить вполне такую отсебятину, не оглядываясь на первоисточники. И "энергетическое" его определение меня вполне устраивает. Оно очень хорошо вписывается и в представление о потоках энергии и круговоротах веществ, и о гомеостазе биосферы. Если Клементс и Разумовский под таким углом зрения климакс не рассматривали - что же тут поделать.

Весьма интересный и показательный диалог. Термин «климакс» применяется в отношении как растительности (сукцессионной системы), так и биогеценозов (экосистем), хотя С. М. Разумовский применял этот термин исключительно к сукцессионной системе и говорил о  недопустимости его применения к экосистеме в определении А. Тэнсли (Избранные труды, 1999, 310 с.). При расширенном толковании этого термина (при проецировании на экосистему) возникает путаница и повод к необоснованной критике концепции сукцессионной системы (КСС). Поэтому с позиций КСС вместо определения «степь – вполне климакс, но в присутствии мегафауны», наверное, следовало бы сказать, что растительность степи «в присутствии мегафауны» находится в состоянии рецидивного или/и диаспорического субклимаксов.

[Amage]

Приятно встретить человека, хорошо разбирающегося в предмете
Мнение Разумовского (которое не следует отождествлять с концепцией сукцессионной системы), безусловно неверно, он, конечно, как ботаник, увлекся :
1) сукцессия не пойдёт среди растений, для этого необходимы и остальные компоненты экосистемы
2) автор термина Clements отнюдь не ограничивал климакс растениями, он рассматривал сукцессии среди бентоса, где вообще растений нет.

[PVOzerski]

При расширенном толковании этого термина (при проецировании на экосистему) возникает путаница и повод к необоснованной критике концепции сукцессионной системы (КСС). Поэтому с позиций КСС вместо определения «степь – вполне климакс, но в присутствии мегафауны», наверное, следовало бы сказать, что растительность степи «в присутствии мегафауны» находится в состоянии рецидивного или/и диаспорического субклимаксов.

Хм... Ну, если там какой субклимакс и искать, то ретардационный. Но, по-моему, не стОит. "Растительный покров" без консументов - это нонсенс. Даже если представить себе систему, в которой все пищевые цепи являются детритными, - и то без гетеротрофов она долго не протянет и никакого климакса не будет (заодно предлагаю подумать над оффтопическим вопросом "Чем отличается в детритной цепи консумент от редуцента?").

[Aleksandr]

Приятно встретить человека, хорошо разбирающегося в предмете

Спасибо.
Взаимно 

Мнение Разумовского, безусловно неверно, он, конечно, как ботаник, увлекся :
1) сукцессия не пойдёт среди растений, для этого необходимы и остальные компоненты экосистемы
2) автор термина Clements отнюдь не ограничивал климакс растениями, он рассматривал сукцессии среди бентоса, где вообще растений нет.

Если мы рассматриваем концепцию автора, то вполне логичным и разумным будет придерживаться исходных данных автора, его терминов и определений, для того, чтобы понять сущность вещей, которую пытаются до нас донести.
В понимании Разумовского экогенетическая сукцессия возникает тогда, когда ассоциации производят необратимое изменение своего местообитания, которое происходит, главным образом, в результате отложения и накопления отмершей органической массы растений и последующей гумификации и разложения органики почвенной фауной и миклофлорой.
Да, сукцессия не есть чистый результат деятельности растений, но для понимания всех динамических явлений в растительном покрове полезно различать эндогенные и экзогенные процессы, относя сукцессию к первому случаю, а, например, какие-либо нарушения ко второму. В противном случае невозможно разобраться в сущности динамики растительности и смешать все в одну кучу, что, зачастую, и происходит в настоящее время.
Что касается взглядов Клементса, то Разумовский провел их критический анализ, отметив некоторую непоследовательность его теории, например, в вопросах «преклимакса» и «постклимакса». При этом Станислав Михайлович отмечал и недостатки своей концепции, связанные, главным образом, со слабой изученностью отдельных моментов динамики растительности. В отличие от многих ботаников Разумовский как никто другой очень четко понимал границы геоботаники (при этом осознавая некоторую искусственность такого ограничения, однако методически верного) и предостерегал от поспешного ухода на другой уровень изучения природных компонентов (ландшафтоведение и биогеценология).

[Aleksandr]

Хм... Ну, если там какой субклимакс и искать, то ретардационный. Но, по-моему, не стОит. "Растительный покров" без консументов - это нонсенс. Даже если представить себе систему, в которой все пищевые цепи являются детритными, - и то без гетеротрофов она долго не протянет и никакого климакса не будет (заодно предлагаю подумать над оффтопическим вопросом "Чем отличается в детритной цепи консумент от редуцента?").

Почему-то КСС у многих ассоциируется с экосистемой, а отсюда, ИМХО, и возникает непонимание, тогда как КСС ограничивается растительностью. А то, что в степи растительность находится в состоянии субклимакса (согласно КСС), то это вполне очевидно. Не исключен и ретардационный субклимакс, все зависит от интенсивности, частоты и масштабов нарушающих факторов. 

[PVOzerski]

А где же тогда вообще можно найти климакс?

[Amage]

полезно различать эндогенные и экзогенные процессы, относя сукцессию к первому случаю, а, например, какие-либо нарушения ко второму

я не считаю возможным рассматривать воздействие на растения нерастительных компонентов экосистемы как экзогенное воздействие.

Почему-то КСС у многих ассоциируется с экосистемой, а отсюда, ИМХО, и возникает непонимание, тогда как КСС ограничивается растительностью

Я бы не сводил концепцию ценотической системы к взглядам Разумовского. Он, конечно, много сделал, но его взгляды - это не библия. Клементс или, например, Жерихин при рассмотрении ценотической системы не ограничивались одной растительностью. Более того, на большей части поверхности Земли (в океане за пределами фотической зоны) растений вовсе нет, а ценотические системы есть.

А то, что в степи растительность находится в состоянии субклимакса (согласно КСС), то это вполне очевидно. Не исключен и ретардационный субклимакс, все зависит от интенсивности, частоты и масштабов нарушающих факторов

Как писал Амброз Бирс в своём "Словаре Сатаны" «Самоочевидный. Очевидный для тебя самого и ни для кого другого». Впрочем, если поменять "согласно КСС" на "согласно взглядам Разумовского", то да, хотя на самом деле - нет

[PVOzerski]

>я не считаю возможным рассматривать воздействие на растения нерастительных компонентов экосистемы как экзогенное воздействие.

Ага. И тогда рассмотрение сукцессий не экосистем, а каких-то их частей (фитоценозов, таксоценов и т. п. - видимо, и "сукцессионных систем" тоже) оказывается если не ошибочным, то весьма вольным. Описать-то такую сукцессию можно - но вот вскрыть ее механизмы - никак. То же относится и к климаксам.

[Aleksandr]

А где же тогда вообще можно найти климакс?

По причине того, что местообитания занимаемые климаксовыми сообществами наиболее пригодны для сельскохозяйственного использования (и по др. причинам) и в связи с относительно продолжительным перодом необходимым для восстановления нарушенных сообществ, площадь участков, занимаемая растительными сообществами, находящихся на заключительной стадии сукцессии, как правило,  относительно небольшая. Например, в Московском районе климаксовые растительные сообщества представлены  ассоциациями, образованными дубом, лещиной, осокой волосистой.

я не считаю возможным рассматривать воздействие на растения нерастительных компонентов экосистемы как экзогенное воздействие.

Разумовский как геоботаник придерживался другой точки зрения (Избранные труды, 1999, «Общая классификация динамических явлений» С. 338–347) и в его взгляды, как я понимаю, не противоречат вашим, поскольку вы рассматриваете данную проблему с позиции биогеоценологии.

Я бы не сводил концепцию ценотической системы к взглядам Разумовского. Он, конечно, много сделал, но его взгляды - это не библия. Клементс или, например, Жерихин при рассмотрении ценотической системы не ограничивались одной растительностью. Более того, на большей части поверхности Земли (в океане за пределами фотической зоны) растений вовсе нет, а ценотические системы есть.

Вы отметили еще один ключевой момент в понимании концепции сукцессионной системы Разумовского. Я думаю, что было бы полезным различать концепцию ценотической системы применительно к экосистемам в понимании Клементса, Жерихина и взгляды Разумовского на концепцию сукцессионной  системы применительно к растительности. Тем более это было бы полезным в связи с вашим замечанием в последнем предложении.

Как писал Амброз Бирс в своём "Словаре Сатаны" «Самоочевидный. Очевидный для тебя самого и ни для кого другого». Впрочем, если поменять "согласно КСС" на "согласно взглядам Разумовского", то да, хотя на самом деле - нет

Как известно, в процессе познания возможны несколько вариантов исследований – от простого к сложному или от сложного к простому (а также их сочетания). Разумовский как геоботаник выбрал первый способ, понимая некоторую искусственность такого подхода, поскольку растения не существует изолированно в пределах экосистемы, но этот подход методически оправдан, поскольку он позволяет отбросить все внешнее по отношению к растениям и выявить внутренние процессы, протекающие в растительном мире. При переходе на более высокий уровень – экосистемы – было бы ошибкой простое копирование положений КСС Разумовского (а это зачастую и происходит при критике концепции), поскольку в полной мере эта концепция применима только к растительности, а также по причине незавершенности этой концепции (об этом предупреждал и сам автор).