Теория Clements-Разумовского: за и против

[Amage]

Если Клементс и Разумовский под таким углом зрения климакс не рассматривали - что же тут поделать.

Проблема в том, что термин "климакс" предложил Clements. Если Вы с его пониманием его же термина не согласны, то правильнее предложить свой, а не менять определение.

Давайте определимся, что такое ценотическая система... Не подменяете ли Вы... биом этой самой ценотической системой?

Это вообще синонимы. Если опять-таки исходить из понимания термина "биом" его автором (который как раз F. Clements). Такое определение биома ещё довольно распространено за рубежом, где Clements'a читали, хотя географы его и там расширяют. В том числе и в отношении пелагических экосистем, например в основной книге по биогеографии моря в англоязычном мире Longhurst A. 1998. Ecological geography of the sea // ACADEMIC PRESS San Diego – San Francisco – New York – Boston – London – Sydney – Tokyo, 399 p.
У нас же термин биом превратили в синоним бог знает чего. Именно поэтому я стал использовать следующий синоним - ценотическая система (предложен Разумовским).

появляется соблазн любой поликлимакс объявить несколькими "ценотическими системами"

Не получится. Каждая ценотическая система имеет свой ареал. Ареалы соседних ценотических систем ему комплиментарны. Фактически ареал ценотической системы - это минимальный биогеографический выдел. И это положение в теории Разумовского гораздо важнее сукцессионных рядов.

(кстати, "сукцессионная система" Разумовского концепции Клементса не противоречит).

А никто это и не утверждал, в первую очередь сам Разумовский.

Так что циклическая динамика все равно есть - просто не во всех масштабах она видна, а то, как ее называть, дела не меняет.

Замечательно, что мы с Вами почти договорились. Тут не в священной корове дело, а как Вы правильно говорите - в масштабах. Если явления одного масштаба называть ассоциациями, а более мелкого — консорциями, то дело это изменит, ибо устранит путаницу.

[PVOzerski]

Эх, некогда мне писать пространные ответы... 11-го января уже надо читать лекцию по новому для меня курсу - так что занят. Буду отвечать урывками.
Первый кусочек.

Проблема в том, что термин "климакс" предложил Clements. Если Вы с его пониманием его же термина не согласны, то правильнее предложить свой, а не менять определение.

Так в идеале, но не в жизни. Вы готовы ради соблюдения этого принципа переименовать во что-то другое экологию, популяцию, нишу, жизненную форму, вид, клетку? А ведь именно так поступить бы и пришлось - поскольку от первоначальных определений современные трактовки этих понятий ушли очень далеко.

[Amage]

но это не меняет того, что давая разные, не согласующиеся определения одному термину, в реальности мы будем говорить о разных вещах. И это обесценивает дискуссию.

[PVOzerski]

Это да, поспорить трудно. Но есть два обстоятельства, которые ситуацию все-таки делают не столь мрачной : 1) можно своевременно давать пояснения относительно трактовки того или иного термина (например, есть "ниша Одума", есть "ниша Гриннелла", есть "ниша Хатчинсона"); 2) Во многих случаях (в том числе и в случае с климаксом) не такие уж взаимоисключающие эти трактовки.

Итак, для меня климакс - это равновесное состояние экосистемы, при неизменности внешних по отношению к ней условий способное самоподдерживаться неограниченно долго и характеризующееся выполнением примерного равенства между ассимилируемой и расходуемой энергией.

И вот еще вопрос: как определить тот критический масштаб рассмотрения, начиная с которого мы от консорций перейдем к ассоциациям? Замечу, кстати, что консорция в любом из ее классических пониманий (хоть индивидуальная, хоть ценопопуляционная) имеет важную особенность, которая в отношении ассоциаций воспринимается как нечто обязательное, но второстепенное. Я имею в виду асимметрию отношений членов консорции: в ней есть участник-средообразователь и участники-"средопользователи" (консорты). Что же до того, как этого самого средообразователя называть - то тут тоже есть прелестные терминологические нюансы (кстати, иллюстрирующие и то, что слово - это больше, чем набор звуков или букв, что оно еще и носитель смысла). Назвал я как-то эту биосистему эдификатором в присутствии одного преподавателя экологии растений. Заметьте: не сам придумал, а следовал всё тому же В.Н. Беклемишеву. И очень эта моя терминология слушавшему меня не понравилась - поскольку в фитоценозе эдификатор - как бы не совсем то, что в консорции. Есть, конечно, для эдификатора консорции другой термин, "детерминант" - но я что-то рогом уперся. А сейчас думаю, именно после Ваших рассуждений о масштабах: а может, и правильно, что уперся - если основная разница между консорцией и ассоциацией только в масштабах, а суть одна и та же?

[Amage]

для меня — это ассоциация, не имеющая внутренних причин для изменения. Т.е. очень близко. Не понятно только, что Вы подразумеваете под ассимилируемой энергией

[PVOzerski]

Эх, не повезло... Решил я свой пост дополнить - а Вы на как раз его предшествующий вариант ответили . Впрочем, то, на что Вы ответили, я не корректировал - так что полбеды.

А ассимилируемая энергия - это всё, что продуценты "ухватывают" (переводят в энергию химических связей в органических молекулах) в ходе своего автотрофного питания.

[Amage]

А ассимилируемая энергия - это всё, что продуценты "ухватывают" (переводят в энергию химических связей в органических молекулах) в ходе своего автотрофного питания.

Чувствовал, что тут щеночек зарыт. Я - морской биолог и не забываю, что на большей части поверхности Земли никаких продуцентов автотрофных нет, а ассоциации, климаксы и ценотические систестемы — пожалуйста.

По поводу различий ассоциации и консорции можно сказать, что разница не только в масштабах.
1. Ассоциация — исторически сложившаяся группа видов. Консортогена там действительно может и не быть. На рыхлых грунтах — обычнейшее дело.
2. Консорция не требует совместной эволюции видов, по крайней мере я об этом никогда не встречал упоминаний.
3. Эдификатор же это вообще всё что угодно, борщевик — замечательный пример эдификатора, не входящего (в средней полосе) ни в одну ассоциацию.
4. В консорции взаимодействие скорее индивидуально, на одном консортогене сидят консорты. Ассоциация же занимает площадь. Если консортогенов много и они занимают какую-то площадь, то в этом случае это и будет ассоциация.

[PVOzerski]

Чувствовал, что тут щеночек зарыт. Я - морской биолог и не забываю, что на большей части поверхности Земли никаких продуцентов автотрофных нет, а ассоциации, климаксы и ценотические систестемы — пожалуйста.

Жаль, Шефа уже не спросишь - он-то как раз был морским биологом. Придется опять отсебятиной заниматься.

В общем, попробую другого щеночка раскопать. По-моему, он состоит в концепции биогеоценоза, перенесенной в водную среду. Вот какая штука-то... Представьте себе дельту реки - только не ерики, а острова и берега. Растительные сообщества, которые там имеют место быть, мало похожи на зональные климаксные. Берем Разумовского, читаем о ретардационных и рецидивных субклимаксах - всё сходится. В общем, эти прибрежные наземные сообщества - это "не-климаксы", существующие неограниченно долго оттого, что идут поемные и аллювиальные процессы. "Энергетическое" определение климакса тут тоже хорошо объясняет, почему это не климакс, а именно субклимакс: потому, что вносящаяся извне органика нарушает энергетическое равенство: биоценоз получает в готовом виде (и расщепляет) больше органики, чем ее производит сам. А ведь ровно то же самое происходит на дне морском, куда все время опускается органика сверху. То есть то, что Вы называете климаксом, по Разумовскому оказывается в этом случае вполне таким классическим ретардационным субклимаксом (а климакс будет, если Вы перекроете "трупный" дождь и вся жизнь сосредоточится вокруг хемотрофов при "черных курильщиках"). Бред? Ан нет, и истоки парадокса - опять в масштабах рассматриваемых экосистем. На уровне дна - климакса нет, а если Вы возьмете дно вместе с толщей воды, с фито- и прочим планктоном - вот он и начнет кое-где вырисовываться. А кое-где - на тех же коралловых рифах - да, "энергетического" климакса не будет все равно - в силу сами знаете каких процессов

[PVOzerski]

Не дожидаясь ответа на #22: замечание о структуре консорций. На самом деле вопрос, возможны ли консорции без выраженных эдификаторов, для меня очевидного ответа не имеет. Формально - на первый взгляд, а почему бы и нет. Дело в том, что средообразовательную деятельность в консорции осуществляет не только эдификатор, но и консорты. Позволю себе такую аналогию. Уподобим каждого члена консорции ядру атома, а преобразованную им среду - электрону. Тогда классическая схема консорции - это молекула с ионной связью, где в роли аниона выступает эдификатор, а в роли катионов - консорты. Реальные же консорции реализуют скорее "полярные ковалентные" связи, чем "ионные". Вопрос: а могут ли быть консорции с "ковалентными неполярными" связями? Я примеров не знаю. Кстати, в химии неполярные ковалентные связи бывают, по-моему, только между атомами одного и того же элемента. Впрочем, правомочность продолжения "химической" аналогии на видовой состав мероценоза для меня не очевидна...

Поиски ответа на этот вопрос привели меня к ипатовской концепции ценоячейки. Убедившись в хаотичности и противоречивости этой "концепции", я, тем не менее, вынес из нее, что на ранних этапах формирования древостоя в лесных сообществах могут быть ценоячейки без выраженных эдификаторов. Правда, ценоячейка - это не совсем консорция, скорее ее срез на определенном трофическом уровне. В общем, ответа так и нет.

[Amage]

я через час в Лондон улетаю, вещи складываю, а в промежутках в интернет захожу

на дне морском... всё время опускается органика сверху. То есть то, что Вы называете климаксом, по Разумовскому оказывается в этом случае вполне таким классическим ретардационным субклимаксом (а климакс будет, если Вы перекроете "трупный" дождь и вся жизнь сосредоточится вокруг хемотрофов при "черных курильщиках").

По Разумовскому морское дно вообще за пределами ЦС (он где-то об это пишет). Но если не зацикливаться так на фото(хемо)синтезе, а остановиться на Вашем любимом потоке энергии, не важно в виде солнечной энергии, энергии химических неорганических или органических соединений, тогда всё становится понятным. ЦС садится на поток энергии в каком-то диапазоне абиоты. Если условия выходят за этот диапазон, то может образоваться новая ЦС (если условия будут предсказуемыми в течение достаточного для этого времени) для более эффективного усвоения доступных ресурсов. Процесс образования ЦС обычно сопровождается видообразованием.

[PVOzerski]

Да не важно в данном случае, что писал сам Разумовский, важно то, что следует из его рассуждений. Я вот считаю эту аналогию между дельтой и дном правомочной - и всё тут .

Можно ли вместо солнечной энергии или энергии химических связей "подсунуть" в модель экосистемы энергию, заключенную в органике - не знаю. Честно говоря, одна существенная разница все-таки заметна: она в степени выраженности обратных связей между потребителем и ресурсом. Хотя разница эта меньше, чем это кажется на первый взгляд. Во всяком случае, если в качестве потребителя в наземной экосистеме мы рассматриваем не биоценоз целиком, а какой-то его компонент (даже продуцента), то, например, доступный солнечный свет может вполне зависеть от плотности древостоя и уподабливаться "фактору, зависящему от плотности популяции". А если мы возьмем биоценоз или хотя бы фитоценоз целиком - не знаю... Одно, однако, несомненно: если мы уберем автотрофов из биосферы, то чисто "гетеротрофные" ("детритные") экосистемы протянут недолго.

[Amage]

да я не про биосферу, а про ценотическую систему. Я вообще принципиальной разницы не вижу: что растения усваивают энергию солнца, что детритофаги - энергию детрита.

[PVOzerski]

Дык ведь то-то и оно, что такие экосистемы, в которых нет продуцентов, только потому и живут, что являются частью биосферы.

[Макроассемблер]

Ну вы знаете... я например тоже не вижу принципиальной разницы, что солнечный свет падает сверху, что детрит
впрочем какая-то разница есть: у фотосинтетиков потребляемая энергия отделена от вещества, а у детритофагов нет.
но все равно можно формально на каждом кусочке детрита написать, что это типа световой квант

[PVOzerski]

у фотосинтетиков потребляемая энергия отделена от вещества, а у детритофагов нет

Нет, разницу надо искать не здесь. Смотрите: если мы вместо фототрофов возьмем хемосинтезирующих прокариот из "черного курильщика", такого "отделения" не будет, но они все равно будут продуцентами, а не консументами. Разница в другом. Пока у меня впечатление такое, что она примерно вот в чем. В случае продуцентов источник энергии является внешним по отношению у биосфере - будь то хоть солнечный свет, хоть сульфиды из "черного курильщика". Кстати, из этого соображения следует любопытная и совершенно неожиданная штучка (только сейчас додумался!): не всякий автотроф - продуцент (вот хемотрофы, живущие за счет доокисления продуктов расщепления органики - получается, автотрофы, но редуценты, а не продуценты). Что же касается консументов и редуцентов (четкой границы между которыми, видимо, просто нет) - то они живут за счет энергии, получаемой из биосферы (а обычно можно указать экосистему меньшего масштаба, являющуюся для них донором энергии). Если упростить картину, то можно представить себе, что есть экосистемы, зависящие и не зависящие от биосферных источников энергии - причем каждая "зависимая экосистема", в конечном счете, оказывается подсистемой в составе экосистемы "независимой" (видимо, до конца "независимой" является лишь вся биосфера, но с определенным приближением за таковые можно считать и часть более мелких экосистем - в том числе и сукачевские биогеоценозы). Но тогда получается, что "энергетический климакс" достижим лишь в "независимых" экосистемах, а экосистема дна водоема явно таковой не является.