Симпатрическое видообразование: секрет Полишинеля

[observer]

Минуло полтора столетия после выхода в свет основополагающего труда "Происхождение видов...", 1859, а эволюционное учение так и не может сказать о видообразовании практически ничего. Пустые банальности аллопатрии - и только. Почти ничего о видообразовании и, значит, мало что об эволюции живого. Ведь эволюция в 2-полом мире идет в порядке становления новых биологических видов, тогда как сами виды пребывают в стазисе. Моллюск Nautilus никогда не приобретет глазной хрусталик (Р.Докинс), а термиты так и не найдут способы защиты своей молоди от хищников (Ю.Чайковский). Значимые эволюционные изменения происходят только при "отпочковании" новых видов от "родительских", и поэтому видообразование играет ключевую роль в эволюции. Основоположник дарвинизма как в воду глядел...
Так или иначе, коренной вопрос о симпатрическом видообразовании по-прежнему висит в воздухе. Характерно название недавней - октябрь 2010 - публикации в European Molecular Biology Organization: "Головоломка симпатрии" (The puzzle of sympatry - Howard Wolinsky). Все еще головоломка... И чему удивляться, если патриарх эволюционного учения E.Mayr до конца дней отрицал саму возможность симпатрического видообразования - в принципе. Мол, абсурд и все такое. 
Природа иронична и любит посмеяться над суждениями патриархов от науки. Так и с симпатрией: все яснее, что видообразование идет именно как симпатрическое - в первую голову. Например, см. публикации д.б.н. А.Маркова на     
   elementy.ru
Автор владеет предметом и далеко опережает эволюционно-теоретический мейнстрим. Ему приходится разгребать завалы на пути к научному пониманию видообразования - непростая работа.
А трагикомедия в том, что универсальный механизм симпатрического видообразования виден как на ладони. Секрет Полишинеля, и головоломка лишь в том, каким образом теоретики-эволюционисты умудрились до сих пор не наступить на него. "Слона-то он и не заметил..." Вопрос адекватности.

[Vuto]

Минуло полтора столетия после выхода в свет основополагающего труда "Происхождение видов...", 1859, а эволюционное учение так и не может сказать о видообразовании практически ничего.

Ваши слова вы явно переняли у креацинистов. И, кстати, не соответствует правде.

Автор владеет предметом и далеко опережает эволюционно-теоретический мейнстрим.

Если автор владеет - поделится (в виде статьи в научном журнале, али посте тут, али ещё как). Иначе - не владеет.
Иначе, вам не светит даже слава Пулюя - см. http://ru.wikipedia.org/wiki/Пулюй,_Иван_Павлович , открывшего рентгеновские лучи до Рентгена.

[zK]

Ну правильо.
Современные эволюционисты попались в свои же формулы.
А у Дарвината там всё было чисто.

[observer]

Опять Vuto - и снова невпопад. Похоже, у него трудности с письменным русским. "Автор" в контексте моего поста - д.б.н. А.Марков. А вовсе не observer. Весь пафос мимо. Хотя чего ждать от Vuto...   
 
Однако речь не о нем, а о симпатрическом видообразовании. Ключевую роль здесь играет диплоидность геномов. Ни для чего иного она и не нужна. Все остальное из происходящего в 2-полых популяциях прекрасно реализуется и без хитроумной диплоидности.
Именно благодаря диплоидности по генофонду расползаются мутантные аллели - в рецессивной позиции. Как латентная инфекция... В том числе ущербные - и даже летали. С.Четвериков еще лет 85 назад заметил, что 2-полые популяции впитывают рецессивные мутации (геновариации) "как губка". Впитывают и накапливают, но виды-то остаются в стазисе...
Как говорил Остап, раз в стране обращаются денежные знаки, значит есть те, у кого их много. В 2-полых популяциях особи несут в своих генотипах разнообразные мутантные аллели. В том числе ущербные и летальные, которые ничуть не вредят носителям, - пока остаются в рецессивной позиции. Пока...
Однако время от времени случаются замечательные совпадения. Так, спариваются особи, в генотипах которых скрыты мутантные аллели d, g и q - в рецессивной позиции (гетерозиготная комбинация). Не исключено, что момент выпадения одной из мутаций отделен от другой - в долгой жизни популяции - десятками тысяч лет. А теперь они сошлись вместе - благодаря диплоидности - здесь и сейчас. И в составе (многочисленного) потомства пары статистически реально появление особей с гомозиготной комбинацией DGQ/dgq.
То есть, 2-полые популяции "коллекционируют" рецессивные мутации и неустанно пробуют "на зуб" различные их гомозиготные комбинации. Спрашивается, зачем? Ведь гомозиготные наборы в любом случае неустойчивы среди гетерозигот, и кроссинговер скоро разрушает их. И даже если гомозиготная комбинация DGQ/dgq представляет какую-то ценность, она все равно мимолетна в истории популяции. Так остается ли у интересной комбинации DGQ/dgq какой-то шанс сохраниться в долгой чреде поколений? Шанс есть - один-единственный.   

[AleKon]

Вообще-то DGQ/dgq - это гетерозиготная комбинация.
А по поводу полового размножения - observer, Вы Мичода принципиально не упоминаете?
А журналы Science и Nature, статьи из которых попадают в elementy благодаря неустанным усилиям Александра Маркова и его коллег, - это не мейнстрим?

[observer]

Ладно, пишем dgq/dgq. Теперь гомозигота? Надеюсь, вы понимаете, к чему идет дело, - при всех моих (непрофессиональных) оплошностях.
Публикаций Мичода (к моему стыду) не знаю, но поинтересуюсь. Признателен.
Science и Nature - натуральный мейнстрим. А вот ряд оригинальных публикаций А.Маркова по симпатрическому видообразованию из мейнстрима выбивается. Обратите внимание.   

[AleKon]

Я обратил внимание, что Ваша манера писать сообщения - типичный троллинг.
Метод борьбы с троллингом один - не кормить тролля. Есть что сказать по существу - говорите. Пишите статьи, книги, ссылайтесь на свои публикации. Не занимайтесь троллением, и с Вами завяжут конструктивную беседу.

[observer]

AleKon, а мне как раз ваша манера представляется типичным "троллингом". Ничего по сути - одно лишь пустое резонерство. Так что как посмотреть.     

[grumbler]

То есть, 2-полые популяции "коллекционируют" рецессивные мутации и неустанно пробуют "на зуб" различные их гомозиготные комбинации. Спрашивается, зачем?

Что-то вы путаетесь. Низачем, просто так получается.

Ведь гомозиготные наборы в любом случае неустойчивы среди гетерозигот, и кроссинговер скоро разрушает их.

Первое верно, но кроссинговер-то при чем?

И даже если гомозиготная комбинация DGQ/dgq представляет какую-то ценность, она все равно мимолетна в истории популяции. Так остается ли у интересной комбинации DGQ/dgq какой-то шанс сохраниться в долгой чреде поколений? Шанс есть - один-единственный.

DGQ/dgq - это гетерозиготная комбинация. Она так или иначе не сохранится. Дальше, наверное, можно и не отвечать.

[Vuto]

Опять Vuto - и снова невпопад. Похоже, у него трудности с письменным русским. "Автор" в контексте моего поста - д.б.н. А.Марков. А вовсе не observer. Весь пафос мимо. Хотя чего ждать от Vuto...   

Простите пожалуйста, перепутал.
Я-то думал, вы свою гениальность пиарите, а оказалось, вы Маркова пытаетесь опустить.

Шанс есть - один-единственный. 

Какой же? Выбор неподходящего полового партнёра?

[observer]

grumbler блестяще "срезал" наивного небиолога: ну конечно же, гомозиготная комбинация разрушается не из-за кроссинговера, а при при слиянии гаплоидных гамет в диплоидную зиготу. Так или иначе в силу генетической рекомбинации; идет? И с обозначениями observer заврался: dgq/dgq годится? Тогда не спешите выплеснуть с водой и ребенка.
Так вот, единственный шанс у комбинации dgq/dgq - изоляция от "родительского" генофонда. Репродуктивная изоляция, ради которой все и громоздится. В 2-полых популяциях неустанно пробуются разнообразные гомозиготные комбинации мутантных аллелей - вроде dgq/dgq. Даже и такие, в составе которых присутствует тот или иной ущербный ген. Скажем, аллель g сам по себе настолько ущербный, что в доминантной позиции он не может распространяться в генофонде. Поэтому формирование набора dgq в гаплоидном геноме крайне маловероятно (очень уж специальная нужна последовательность событий).
Тогда как в диплоидном геноме ничто не препятствует образованию гомозиготной комбинации dgq/dgq. Не подумайте, что нужна именно она. Не та комбинация, так другая - вариантов море. Главное, чтобы интересно получилось.
Допустим, сложилась интересная комбинация dgq/dgq, и ее носители вполне жизнеспособны. Однако по фенотипу они столь сильно отличаются от родителей (и других особей в популяции), что оказываются, так сказать, изгоями. "Мутанты" не спариваются с особями в популяции - только между собой. В том-то и замысел: группа особей (обоего пола) репродуктивно изолируется от "родительской" популяции. Автоматически - на счет раз. И на ровном месте.

[Vuto]

И с обозначениями observer заврался: dgq/dgq годится?

Я тоже так не понял, почему вы доминантно-рецессивную комбинацию назвали чисто рецессивной. dgq/dgq - так существенно лучше.

Так вот, единственный шанс у комбинации dgq/dgq - изоляция от "родительского" генофонда.

И тут я прав - кстати, говорил об этом чуть ли не месяц назад в "адекватных методах" и упоминал "искусственный отбор" половыми партнёрами генные признаки своих детей.

Вы чуть ли не слово в слово передали то, что говорил я.
Только репродуктивную изоляцию не упоминал, хотя, имхо, это частности.
Сравните это с моим постом:
Тут(в 2-полых популяциях) включается, кроме естественного отбора, "искусственный" субъективный отбор каждого полового партнёра.
Кроме того, тут улучшена система накоплений нейтральных мутаций, благодаря доминантным и рецессивным генам.
И в третьих, тут есть прямой обмен генами, то бишь накопленной информацией жизни.

С точки зрения эволюции любые непроявлённые гены и мутации - нейтральные.
Мутация не может быть ущербной, если она никак не отражается на организме.
Пусть мы боги. И знаем о биологии всё. И знаем, для того, что бы человеческая кровь приобрела абсолютный иммунитет, необходимо три мутации: А, Б и В.
Так вот, мутация Б, без А и В являет собою ген гемофилии.
С новой точки зрения, носители нактивного гена гемофилии - это люди будущего. (естественно, если всё таки произойдут мутации А и В).
И снова посмотрим на ген гемофилии. Если бы человек был гаплоидным, то у него фактически не было б шансов приобрести супер-кровь. Так как одновременно три мутации А, Б и В произойти не могут, а все по отдельности или только оба означают ущербность крови, а значит эволюционно они закрепится не смогут.
В отличие от гаплоидных людей, диплоидные люди могут копить переходные гены как ущербные, что ускоряет эволюцию.

Однако по фенотипу они столь сильно отличаются от родителей (и других особей в популяции), что оказываются, так сказать, изгоями. "Мутанты" не спариваются с особями в популяции - только между собой.

А вот это не обязательно и требует доказательств.
В той же Вики написано "Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду."

[DNAoidea]

ну вот что получается - если мутация сама по себе почти летальна, то её частота не может быть большой - из-за смертности гомозигот. Скажем, частота будет 1/1000, тогда вероятность dgq/dgq будет 10^-18 - (1/1000)^-6. Не густо, правда? но это ещё не всё - описанная вами ситуация - это "макромутация", а для того, чтобы создать новый фенотип надо довольно много новой информации - и потому мутации не могут простыми - то есть к примеру нуклеотидные замены или там разное число повторяющихся участков. Там должно поменятся что покруче. а раз так, то и частота мутаций будет ниже - ниже вероятность мутирования именно так (должно быть "покруче" ещё и потмоу что все три мутации должны подходить как ключ к замку друг ко другу - иначе новый фенотип будет нежизнеспособным), а кроме как мутациями de novo поддерживать частоту нечем даже и самую низкую... в итоге вот и считайте как там "на счёт раз". ну конечно, можно сказать, что-де порой замена одного нуклеотида приводит к кореным перестройкам. Да, бывает, но вот беда - для того чтобы так было должна быть ситуация переключения путей развития, то есть нечто альтернативное должно быть готово заранее, а это уже не " на ровном месте"...

[Vuto]

если мутация сама по себе почти летальна, то её частота не может быть большой - из-за смертности гомозигот.

Может быть почти как угодно большой.
Ну, всхожесть семян будет не 99%, а 50% - какая разница?
Рыба-луна метает почти 300 миллионов икринок.
Если хотя бы 10% разовьётся, то это позволяет содержать в генотипе почти 90% летальных мутаций.

(должно быть "покруче" ещё и потмоу что все три мутации должны подходить как ключ к замку друг ко другу - иначе новый фенотип будет нежизнеспособным)

Статистически это не является проблемой.

, а кроме как мутациями de novo поддерживать частоту нечем даже и самую низкую...

Почему?
Вы забываете, что мутация не является "де ново". Ведь уже рецессивные гены d,g и q уже ходят по популяции. Их только собрать осталось.

[vsay]

Может быть почти как угодно большой.

Ага, если отрицательный отбор отменить.

Ну, всхожесть семян будет не 99%, а 50% - какая разница?

Можно, конечно, представить такие внеисторические частоты леталий, но зачем, если это в естественных процессах недостижимо, по крайней мере без кардинальной и трудновообразимой смены окружающей среды?