У рыбы человеческие глаза или у человека - рыбьи?

Автор yapetr, июля 24, 2005, 13:35:38

« назад - далее »

yapetr

Я изучаю психологию цвета и, естественно, в биологии - дилетант :? , НО...
Очень многие особенности и механизмы цветового зрения человека были впервые изучены (и до сих пор успешно исследуются) на препаратах глаз рыбы.  :roll: Рецепторный аппарат настолько сходен, что психофизиологи даже не задаются вопросом: а находятся ли глаза рыб и людей в отношении гомологии? А ведь если это не гомологи, правомерность переноса результатов на чаловека - под бооольшим воппросом! Но если это гомологи, то как это доказать? Возникает ряд вопросов, касающихся эволюции цветного зрения, которые можно решить только гипотетически вследствие естественных причин (разрушение мягких тканей). Вот нерешенные проблемы, связанные с гомологичностью глаз рыб и человека: 1) генетическое объяснение гомологии (= восстановление непрерывной линии наследования гена); 2) эмбриология цветового зрения (на какой стадии эмбриогенеза человека появляются колбочки и вообще, как развивается глаз зародыша человека); как устроен глаз целоканта (ведь кистеперые - это не совсем рыбы и являются переходным звеном к амфибиям)?
Если не трудно, подскажите, пожалуйста источники по этой проблеме. В интернете ничего по этой проблеме мне найти не удалось. Спасибо.

Gilgamesh

Здравствуйте, уважаемый Yapter, Вы подняли интересную тему, но должен указать, что подвопросы имеют резко различные перспективы обсуждения.
Гомология глаза рыбы и глаза человека, думаю, ни у кого сомнения не вызывает. Имеем единство положения, функции и развития без каких-либо перерывов. Онтогенез органа зрения есть в книгах Бочаров ЮС   Эволюционная эмбриология позвоночных М МУ1988 232 с. и
Токин БП Общая эмбриология М Высш шк 1987 480. Не очень развёрнуто, первое, что под руку попалось. Про сроки дифференцировки светочувствительных клеток там ничего не написано. Филогенез затронут во втором томе Сравнительной физиологии животных под ред. Проссера. Я после просмотра соответствующих глав не на 100% уверен в гомологии палочек одних групп палочкам других, колбочек одних колбочкам других. «Цветность» зрения сильно зависит от местообитания и можно предположить ( я не утверждаю, просто так кажется в первом приближении) повторное появление колбочек у групп «выходящих в свет». У всех позвоночных кроме млекопитающих (!) в колбочках есть капля масла, а вообще морфологические различия между колбочками и палочками не всегда чёткие. Две спекулятивных гипотезы: 1.капли масла – не гомолог, а аналог, зависящий от местообитания группы. 2.колбочки млекопитающих – не гомологи колбочек прочих классов (альтрнатива – это гомологи, но млекопитающее обошли функциональное значение капли).
Думаю, в более специализированной литературе есть более чёткое определение гомологии клеток (и мои «гипотезы» скорее не поддержаны).
Ну а кистепёрые, всё таки, рыбы. «Не совсем рыбы» это скорее о весьма узкой группе девонских родов, смыкающимися с «не совсем ЕЩЁ амфибиями». О латимерии (аберрантная форма, за её плечами 400 млн лет независимой от тетрапод эволюции, причём в специфических условиях!) Вы едва ли найдёте анализ необходимой глубины, учитывая, что со времени открытия рода выловлено несколько десятков особей и отнюдь не в волнах Волги (если есть первоисточники по её гляделкам, то на английском и не новые). Про эмбриологию латимерии можете не мечтать.
И что нового в психологии цвета. Это про цветовосприятие или из оперы Люшера?
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер

yapetr

Уважаемый Gilgamesh, спасибо за ответ. Рад, что тема заинтересовала профессионального биолога (судя по ориентированности в литературе - за нее отдельное спасибо!).
Правда, я не совсем понял, как совместить два Ваших высказывания (цитирую): "Гомология глаза рыбы и глаза человека, думаю, ни у кого сомнения не вызывает. Имеем единство положения, функции и развития без каких-либо перерывов." и "Я после просмотра соответствующих глав не на 100% уверен в гомологии палочек одних групп палочкам других, колбочек одних колбочкам других"."Две спекулятивных гипотезы: 1.капли масла – не гомолог, а аналог, зависящий от местообитания группы. 2.колбочки млекопитающих – не гомологи колбочек прочих классов (альтрнатива – это гомологи, но млекопитающее обошли функциональное значение капли)". :shock:
Речь именно о ререрыве и полной "каше" в морфологии цветоприемниов начиная с амфибий, и в "очевидном" исчезновении их вовсе у высших млекопитающих. Затем они чудесным образом "появляются" у обезьян и человека. При этом у приматов это выглядит так, будто и не было 400 млн. лет, а сетчетку (я имею в виду внутренний слой рецепторных клеток) просто пересадили из глаза рыбы в глаз человека! Вопрос: это что - причуда "латентных генов" или, может бвть, - случайное копирование? Несмотря на то, что повторение точной морфологии в очень (!) различных условиях (вода - воздух) выглядит невероятно, у этой гипотезы даже есть приверженцы. По поводу латентных генов сказать ничего не могу - не генетик.
Поэтому мне представляется важным знать: на этапе "рыбки" или "зверюшки" у человеческого зародыша появляются колбочки в сетчетке глаза? Если у "рыбки", значит в человеческой линии не было перерыва, как Вы и утверждаете.
Вот где бы об это почитать? :?

Gilgamesh

Эти мои высказывания вполне стыкуются. Общая конструкция глаза наследовалась непрерывно (хрусталик, роговица, нервы, вспомогательный аппарат и т.д. и т.п.). Также и световоспринимающие элементы развиваются из одной закладки, однотипно (у всех сетчатка инвертирована, например). Но вот функциональная специализация этих клеток различна в разных нишах. Ситуация с сетчаткой как с плавниками рыбы и ластами кита. С одной стороны гомолог (свободные парные конечности на соответствующем поясе). Но и без аналогии не обошлось – специфическая функция барахтанья в воде (и соответствующая форма) возникла независимо. Разница между колбочками и палочками не константная, метафизическая и нужные гены, возможно, не совсем даже спали. Но некоторые (ответственные за масло) всё-таки исчезли или заснули очень крепко. То, что физиологи юзают рыб – это не показатель их феноменальной, большей, чем у птиц и рептилий, близости к человеку. Так, геронтологи любят мучить нематод и дрозофил, мышек, хотя должны были бы сконцентрироваться на шимпанзе.
Значительная часть информации о функционировании нервных волокон получена на кальмарах и (критично!) перенесена на человека. И это не значит, что кальмар – наш ближайший родич.
Просто удобно. Некоторые рыбки: карась серебряный и данио – старые «подопытные кролики».  Так что вопрос «на этапе "рыбки" или "зверюшки" у человеческого зародыша появляются колбочки в сетчетке глаза» предлагаю расширить, вставив «стадию рептилии», что уже менее красиво звучит. Да, кстати, возможна ситуация, когда колбочки вновь возникли у приматов, но в эмбриогенезе вылезают у «рыбки». Это архаллаксис по Северцову. Следовательно, одной эмбриологией не отделаться. Самым приятным было бы знать места экспрессии генов, отвечающих за цветовосприятие, а точнее – за построение т.н.з. колбочек. (так определили гомологию рта полипов рту и, как бы это полегче, противоположному отверстию билатерально-симметричных зверюшек). Но это тоже не абсолютный критерий. Всегда будем иметь лишь большую или меньшую вероятность соответствия истине.
Ну и насчёт проблемы вода-воздух. Мы, вроде, и под водой неплохо видим. Основная проблема не в цветовосприятии, а в аккомодации (иное преломление света), а она у рыб другая.
А почитать об этой проблеме можно только в суровых специализированных изданиях, а жаль.
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер

yapetr

И все же глаз рыбы ближе к глазу приматов, чем чей бы то ни было. Из всей этой компании только у рыб и приматов четыре рецепторные клетки (пелочки и три типа колбочек) с, оответственно, химически сходными  пигментами. К стати, ни у рыб, ни у геконов, ни у гадюк и ужей масляных фильтров нет. Я же говорю: это феноменальная каша!
 Не могли бы вы меня просветить еще по двум вопросам. Есть мнение, что сходство глаз рыб и людей объясняется эффектом конвергенции. Но, на сколько я знаю, конвергенция относится к неродственным группам, занимающим одну и ту же нишу. А рыбы - можно сказать "предки" приматов, да и живут в разных нишах. Так можно ли сходство объяснить конвергенцией? Второй вопрос: Вы упомянули о "месте экспрессии генов". Что это такое, как узнать и почему это так важно? (кажется - это сразу три вопроса :D ).
Спасибо за ответ!

Gilgamesh

Да, каша большая, чем я обнаружил при поверхностном осмотре нужных глав названных книг. А Вы чем пользовались?
Конвергенция – следствие не полной идентичности ниш, а значимых действующих элементов (это уже не цитата, отсебятина). Топорный пример: когда речная зверюшка или птичка приспосабливаются к водной среде, то обтекаемость и гребущие конечности они приобретают не смотря на отсутствие солёности, иную прозрачность и рН среды. Возможно, также и здесь. Общим фактором является необходимость четкого цветовосприятия, что приводит к общей схеме строения сетчатки. И все же глаз рыб ближе к глазу приматов только сетчаткой, остальные элементы очень далеки, о чем я уже поминал. Пигменты также не случайны, воспринимают свои длины волн, следовательно, должны были восстать из небытия при появлении потребности в качественном цветном зрении. В любом случае без знания деталей микроморфологии сетчатки мы погрязнем в голословных гипотезах, которые уже были проверены эмбриологами и гистологами. Предлагаю напихать цитат для ясности. Сейчас постараюсь засунуть схему эволюции световоспринимающих элементов. Тем не менее, гипотеза на грани профанации: у одних 1 тип колб, у других 2, у третьих 3, у четвёртых нет колб, так ведь невелика разница, случайность... Ну а палочки вообще у всех есть. Таким образом, мы с Вами, Yapetr, воткнулись в проблему всей современной науки – узость специализации, невозможность охватить частные элементы смежных областей, недостаточную пропускную способность каналов передачи информации. Без частных исследований мы в луже.
Место? Это не термин, так, описание. Про исследование читал, кажется, у многократно упоминавшегося  на форуме Малахова.
У полипов пара генов проявляет своё действие (видимо, установили по продуцируемому белку) вокруг ротового отверстия, вперемешку. У билатеральных один ген обнаруживается у ротового отверстия, второй – у попы. Это пересказ вскользь просмотренной статьи, хотя сам факт зацепил. Публикация, кажется, в «Природе» этого или прошлого года.
Думаю, на сайте есть люди, которые объяснят эту хохму лучше меня (это приглашение биологам, неужели тема такая неинтересная?).
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер

yapetr

Мой источник: Орлов О.Ю. Системы цветного зрения позвоночных. Автореферат... к.биол.н. М., 1966. Он исследовал более 30 различных классов позвоночных: 10 видов рыб, 4 - амфибий, 9 - рептилий, 3 - птиц, 6 - млекопитающих методом колориметрии замещения живьем, на препаратах и под наркозом. Из более новых, но только для рыб: Черноризов А.М. Цветовое зрение рыбы как модель цветового зрения человека. Вестн. МГУ. Сер.14. Психология. 1996. №4.
Палочки, кстати, есть далего не у всех. У агамы, напр., их нет, а вот у серого геккона, наоборот, есть только палочки при цветном зрении  :shock:. Теперь несколько цитат из Орлова. "При сравнении систем цветного зрения, свойственных различным группам, помимо большого их разнообразия, обращает на себя внимание тот факт, что черты сходства и различия систем мало коррелируют со степенью систематической близости или удаленности соответствующих групп" ... "Такие далекие систематические группы, как рыбы и приматы, имеют весьма сходные системы цветного зрения, тогда как в пределах класса млекопитающих (приматы, белки, кошка) и особенно среди рептилий (черепаха, агама, гекконы, змеи) разнообразие очень велико" (с.19).
Возвращаясь к конвергенции... :)  Как видим, действие сходных параметров ниши не способствует однообразию механизмов приспособления, а наоборот! Второе: кривая дифференциальной чувствительности карпа отличается от таковой у человека еще одним пиком в длинноволновой области спектра (у человека - только в зеленой). Это значит, что факторы были различны, а механизмы идентичны. Логика конвергенции здесь явно хромает (ровно наоборот).
По поводу того, что у рыб глаза отличаются от человечьих. Да, но только тем, что у рыб функции детектирования осуществляются горизонтальными, биполярными и ганглиозными клетками сетчатки, а у человека еще и более высокими отделами НС, которых у рыб просто нет. Это естественный закон эволюции НС с передачей сложных функций более новым образованиям. В остальном же сетчетка рыбы морфологически имеет те же слои и типы клеток.

Gilgamesh

Любопытно. Да, ваши источники поглубже и пополнее будут, не обобщения (там авторам ни до агамы, ни до колориметрии), а частные исследования, приятно. Таки несколько мыслей появилась.
1.   И всё таки конвергенция здесь есть, не полная, конечно. Всё-таки, рыбы и приматы – визуалы (естественно, не облигатные), для которых важен ЦВЕТ – общий фактор. НО путь света через преломляющий аппарат разный, спектральный состав – тоже. Пик цвето(свето)восприятия карпа в длинноволновой части спектра с теоретических позиций объясняется просто (не имею представления, как это объясняет Ваш источник). Вода лучше пропускает длинноволновое излучение, отсюда внимание карпа к этой части спектра. Если бы его пик был «посвящен» ультрафиолету, то это было бы странным. Известно ли что-нибудь о дифференциальной чувствительности у китообразных? Правда, они во многом полагаются на эхолокацию, но и у рыб есть боковая линия.
2.   Если бы у рыбы были в точности человеческие глаза, тогда можно было бы за голову хвататься. Эта ситуация с сетчаткой – далеко не исключение для тканевого уровня организации, особенно – для нервной системы и соединительной ткани (тканевый параллелизм). Доказано конвергентны многие структуры НС. Подробнее у А.А. Заварзина (старшего), книги годов до 50х. Феномен тканевого параллелизма известен, наверное, для всех высокоразвитых типов многоклеточных (параллелизм заметен между позвоночными и насекомыми!). Про размытость/условность различения палочек и колбочек я уже писал. Геккон – подтверждение.
3.   В «истории» глаза есть ещё один пример конвергентного «возврата к истокам». У змей аккомодация мышцей-протрактором очень сильно напоминает таковую у анамний, возникла вследствие редукции типичного для анамний механизма (деформации хрусталика ресничной мышцей). В данном случае достоверно найден иной, чем у анамний источник развития протрактора. Редукция «нормального» механизма произошла, возможно, из-за приспособления к жизни под землёй. Кстати, у змей тоже нет той самой капли - исключений уже вагон и маленькая тележка. Про ситуацию со змеями у Ф.Дзержинского в «Сравнительной анатомии позвоночных».
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер