Мегасистематика

[Set O. Lopata]

Обзор групп царства Protista (включая грибы - Mycota)
А.Б. Шипунов 26.01.2001
http://herba.msu.ru/shipunov/school/vzmsh/prot-rew.pdf

[Set O. Lopata]

Очередная попытка ревизии классификации эукариот
The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists
Adl, S.M. et al. 2005
http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x

[plantago]

Обзор групп царства Protista (включая грибы - Mycota)
А.Б. Шипунов 26.01.2001
http://herba.msu.ru/shipunov/school/vzmsh/prot-rew.pdf

Главное там даже не это, а http://herba.msu.ru/shipunov/os/os-ru.htm
К сожалению,  система уже несколько устарела. Я пытаюсь сейчас поскорее выложить update, но дело осложняется тем, что нужно одновременно готовить печатную публикацию. Кстати, и те подборки, которые я выкладывал ( http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?p=12495#12495 ), тоже для этой цели. Я буду очень благодарен за замечания к текущей версии. Думаю, что дискуссию (если она получится) удобнее вести прямо в этом топике.

[mastax]

plantago
Простите за краткость, но очень мало времени:
Система прокариот, конечно, сильно устарела. Непонятно, как можно "запихать" архей и и бактерий в рамки одного царства. Число типов бактерий явно меньше, чем должно быть. Один тип архей вместо трех – тоже мало.  Все-таки, учитывая строгости микробиологической номенклатуры, следует придерживаться последних изданий Bergey.

Среди протозой не могу согласиться с типом Rhizopoda. Мнофилия радиолярий также сомнительна.

Тип Mixozoa явно полифилетический. Класс медузозой лучше разбить на 4 класса. Среди губок демоспонгии, скорее всего, парафилетичны. Цефалоринхи бех волосатиков – это Scalidophora. Класс Copepodoidea сборный. Platyzoa с мезостомидами, синдерматами, циклиофорами, гнатостомулидами – это, конечно, нонсенс.  Кроме того, скребни находятся внутри коловраток на всех молекулярных деревьях (да и морфологически они очень близки). Немертиы – а кто такие аринхоцелы? Брахиопод и мшанок все же следует поднять до типов, т.к. различия внутри тех же мшанок (с учетом времени дивергенции и морфоразличий) выше, чем различия между классами моллюсков. Моноплакофор сейчас так стараются не называть. Полихеты – парафилетическая группа, если из неё изъять погонофор. Сипункулид выделяют два класса, хотя они и очень похожи.

Это замечания, а не разнос.

[plantago]

Спасибо за супер-комментарии!

Система прокариот, конечно, сильно устарела.

Уже обновлена (хотя и не выложена).

Непонятно, как можно "запихать" архей и и бактерий в рамки одного царства.

А вот мой подход к царствам изложен в работе, цитировавшейся на форуме выше. Критика также приветствуется.

Среди протозой не могу согласиться с типом Rhizopoda. Мнофилия радиолярий также сомнительна.

Будет исправлено.

Тип Mixozoa явно полифилетический.

А мне кажется, нет. Ваши аргументы?

Класс медузозой лучше разбить на 4 класса.

Подумаю... Видели ли вы работу http://www.ingentaconnect.com/content/tandf/usyb/2006/00000055/00000001/art00008 ? Она есть в архиве.

Среди губок демоспонгии, скорее всего, парафилетичны.

Имена, явки? В смысле, публикации?

Цефалоринхи бех волосатиков – это Scalidophora.

Спасибо!

Класс Copepodoidea сборный.

Как его лучше поделить, по-Вашему?

Platyzoa с мезостомидами, синдерматами, циклиофорами, гнатостомулидами – это, конечно, нонсенс.

Факт, будем исправлять.

Кроме того, скребни находятся внутри коловраток на всех молекулярных деревьях (да и морфологически они очень близки).

Это так, но разве это не тот случай, когда можно признать парафилетическую группу?

Немертиы – а кто такие аринхоцелы?

(Извините, это в формате BibTeX):
@ARTICLE{Riser1988,
 author = "N. W. Riser",
 title = "Arynchonemertes axi gen. n., sp. n. --- an insight into basic
         acoelomate bilaterian organology",
 journal = "Bull. Marine Sci.",
 volume = "Vol.~45",
 number = "{\No}~2",
 pages = "P.~531--538",
 year = 1988,
 annote = "Нет хобота, ринхоцеля, одна комиссура в мозге"}
@ARTICLE{Чернышев1995,
 author = "А. В. Чернышев",
 title = "О высших таксонах немертин с обзором системы подкласса Anopla",
 journal = "Зоол. журн.",
 volume = "Т.~74",
 number = "{\No}~1",
 pages = "С.7--17",
 year = 1995,
 keywords = "систематика, Nemertini",
 annote = "Arhynchocoela: [Arhynchonemertes axi Riser, 1988], Rhynchocoela
          (Anopla, Enopla)"}
В Инете про них ничего нет.

Брахиопод и мшанок все же следует поднять до типов, т.к. различия внутри тех же мшанок (с учетом времени дивергенции и морфоразличий) выше, чем различия между классами моллюсков.

OK

Моноплакофор сейчас так стараются не называть.

А как?

Полихеты – парафилетическая группа, если из неё изъять погонофор.

См. выше про парафилию. На странице http://herba.msu.ru/shipunov/ang/ang-en.htm есть про парафилию (точнее, про мой подход здесь) подробнее.

Сипункулид выделяют два класса, хотя они и очень похожи.

Какие?

Это замечания, а не разнос.
:)

Спасибо! Давайте еще ;-))

[Set O. Lopata]

E. Cutler & Gibbs 1985 выделяли два класса сипункулид: Phascolosomida и Sipunculida. См., например, здесь http://www.mcz.harvard.edu/Departments/InvertZoo/as.fldr/cutler/siptaxa.htm. Однако ни Hallanych 2002, ни Maxmen 2003 вроде бы не поддерживают такое разделение.

Про губок, по-моему, Borchiellini et al. писал, но точно не скажу у меня нет этих статей
1.   Borchiellini C., Chombard C., Lafay B. & Boury-Esnault N. (2000) Molecular systematics of sponges (Porifera). Invert. Rep. Dev. 35: 187 – 201.
2.   Borchiellini C, Manuel M, Alivon E, Boury-Esnault N, Vacelet J, Le Parco Y. (2001) Sponge paraphyly and the origin of Metazoa. J. Evol. Biol. 14:171–79
3.   Borchiellini, C., Manuel, M., Alivon, E., Le Parco, Y., Vacelet, J. & Boury-Esnault, N. (2003) Phylogeny and evolution of calcareous sponges: monophyly of Calcinea and Calcaronea, high level of morphological homoplasy, and the primitive nature of axial symmetry. Syst. Biol., 52:311–333.
4.   Borchiellini, C., Chombard, C., Manuel, M., Alivon, E., Vacelet, J. & Boury-Esnault, N. (2004) Molecular phylogeny of Demospongiae: implications for classification and scenarios of character evolution. Mol. Phylogenet. Evol., 32:823–837.

Таким ли уж нонсенсом являются Platyzoa в объявленом составе? Что же здесь такого чудовищного? Wikipedia, к примеру, их так и толкует. Giribert et al  2000 эту идею Кавалье-Смита поддерживает.

У меня вопрос возник: нельзя ли в Вашей Системе приводить названия таксонов с указанием автора и года установления, принимаемого Вами объёма, а также синонимию? Хотя бы как у Adl et al., 2005?

И замечание по поводу царств. Прошу, однако, принять во внимание следующие обстоятельства:
а) я не являюсь компетентным специалистом ни в биологии вообще, ни в систематике в частности, поэтому заранее прошу прощения за отсутствие глубокой аргументации (т.е. мои замечания  скорее эстетического характера);
б) с моей (далеко не общепринятой, как неоднократно указывал mastax) точки зрения, система должна отражать филогенетические связи таксонов;
в) мне представляется, что присвоение таксонам формальных рангов вообще не несёт дополнительной смысловой нагрузки, а лишь всё запутывает.
Поэтому выделение протист в отдельное царство вызывает у меня внутренний протест, а Ваша аргументация в пользу минимизации количества царств не представляется убедительной. Но даже если её принять, не кажется ли Вам, что будет логичным разделить-таки всех эукариот на <b>два</b> царства, в известной мере эквивалентные классически (по Аристотелю   ) понимаемым растениям и животным? Растения = Archaeplastida + Chromalveolata + Rhizaria + Excavata. Животные = Opisthokonta + Amoebozoa.

[mastax]

>Спасибо за супер-комментарии!

Это преувеличение. Отвечу лишь на пару вопросов (на остальные – немного позже)

Ортонектиды, если верить статьям Слюсарева с соавт. (см. Acta Zoologica и др), - это более высокоорганизованная группа, имеющая мускулатуру, построенную по билатеральному типу. Если это и деградированная группа, то её предок стоит выше книдоспоридий.  Сама по себе деградированная организация не может быть основой для объединения, тем более, что дициемиды, ортонектиды и книдоспоридии не имеют общих морфологических синапоморфий и не оказываются монофилетической группой по молекулярным данным.

Ацеломорфы включают две резко различные группы – Acoela и Nemertodermatida. Достаточно сказать, что у последних есть эпителизованный кишечник, а спермии с одним жгутиком. Может и не типы, но явно класса.

Лорициферы при такой девальвации классов (я имею ввиду то, что, например, мшанки – это лишь класс), явные неотенические потомки приапулид.
Мизостомиды оказываются среди платизой по чистому недоразумению: личинка у них типичного трохофорного типа, причем близка к таковой у полихет. К сожалению, не читал, что пишут по этому поводу в недавней статье "Myzostomida: A review of the phylogeny and ultrastructure" (2005, Hydrobiologia 535), но явно концепция "переднежгутиковых" там не поддерживается. Гнатостомулиды даже на молекулярных деревьях не имею стабильного положения: то они с Acoela, то с экдизозоями, то с платизоями. Уникальность организации явно заслуживает выделения их в отдельный тип. Что касается микрогнатозой, то удивительное сходство их челюстного аппарата с аппаратом мастакса коловраток, позволяет говорить о родстве. Да, скребней можно признать классом, но тогда коловраток лучше разделить на 2-3 класса. Скребни, конечно, необычно, однако Вы когда-нибудь видели коловраток из родов Albertia или бделлоидных коловраток с втяжным хоботком? Или чем, скажем, пентастомиды или цестоды хуже скребней? А они у Вас не классы!
Моноплакофор называют Tryblidiida (не ахти как красиво, но...)
Я согласен, что полихет можно сохранить, однако непонятно, почему из всех них погонофоры выделяются в отдельный класс? (кстати, в его названии опечатка). Почему Вы не делаете то же самое с нериллидами, псаммодриллидами, элосоматидами и другими крайне аберрантными "полихетами"?  И уж тем более лобатоцеребрид, которые, например, по строению спермиев близки к поясковым, но не имеют ни пояска , ни сегментов, ни щетинок, ни каких-либо полихетных признаков. Натуральная система не терпит двойных стандартов.
Сипункулид делят на классы Phascolosomatidea и Sipunculidea. Хотя не могу сказать, что различия между ними фундаментальные.
Не нашел, куда делись ксенотурбеллиды.
По губкам: несколькими страницами ранее в этой теме я давал  филогенетическую схему губок из диссертации Ересковского. В общем, сейчас демоспонгий действительно "драконят", выделяя гомосклероморф. Не могу сказать, что там происходит в настоящее время.
Из Copepodoidea можно  выделить  бранхиур (с пентастомидами, если их к ним относить). Выделяют также, например, "линию Copepoda" (Copepoda, Mystacocarida и ископаемые Skaracarida) и "линию Thecostraca" (Tantulocarida, Ascothoracida, Facetotecta, Acrothoracica и Cirripedia). Remipedia и Cephalocarida, согласно некоторым взглядам, могут представлять особую сестринскую группу по отношению к копеподам.
Есть у меня замечания к самой теории построения мегасистемы, но сейчас нет просто сил писать. Потом. Извините.

Set Lopata как всегда помог ссылками и много чем

[plantago]

Спасибо за комментарии! Если можно, пожалуйста, откомментируйте и другие группы. Не успеваю с ответами, попробую в воскресенье.

[plantago]

E. Cutler & Gibbs 1985 выделяли два класса сипункулид: Phascolosomida и Sipunculida. См., например, здесь http://www.mcz.harvard.edu/Departments/InvertZoo/as.fldr/cutler/siptaxa.htm. Однако ни Hallanych 2002, ни Maxmen 2003 вроде бы не поддерживают такое разделение.

Вот и я не хочу их выделять.

Про губок, по-моему, Borchiellini et al. писал

Спасибо, почитаю. Если нужно, могу прислать.

Таким ли уж нонсенсом являются Platyzoa в объявленом составе? Что же здесь такого чудовищного?

Myzostomida, конечно...

У меня вопрос возник: нельзя ли в Вашей Системе приводить названия таксонов с указанием автора и года установления, принимаемого Вами объёма, а также синонимию? Хотя бы как у Adl et al., 2005?

Кодексы номенклатур и сложившиеся традиции не позволяют дать единообразную цитацию. Хорошо хоть, что теперь можно называть ботанические отделы типами. Но принципе, это (хотя и отдельная очень большая) работа, которую, может быть, и имеет смысл сделать. Вы не поможете с животными?

Поэтому выделение протист в отдельное царство вызывает у меня внутренний протест, а Ваша аргументация в пользу минимизации количества царств не представляется убедительной.

Хорошая дискуссия была по этому поводу недавно в TAXACOM ( http://listserv.nhm.ku.edu/cgi-bin/wa.exe?A1=ind0603&L=taxacom&F=&S=&O=T&H=0&D=1&T=1 ). Учтите, правда, что Ken Kinmann --- тот еще фрукт ( http://www.psych.ucsb.edu/~rowe/dinosaur/KinmanIncident.html )

не кажется ли Вам, что будет логичным разделить-таки всех эукариот на <b>два</b> царства, в известной мере эквивалентные классически (по Аристотелю  :) ) понимаемым растениям и животным? Растения = Archaeplastida + Chromalveolata + Rhizaria + Excavata. Животные = Opisthokonta + Amoebozoa.

Я уже не раз думал над этой идеей. Но беда в том, что такая система будет очень нестабильна "внизу", где и Cavalier-Smith не сильно уверен насчет Amoebozoa, а отдельные японцы так даже и категорически против ( http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/22/3/409 ).

[plantago]

Ортонектиды, если верить статьям Слюсарева с соавт. (см. Acta Zoologica и др), - это более высокоорганизованная группа, имеющая мускулатуру, построенную по билатеральному типу.

Dicyemida, если верить Furuya, тоже ничего себе (shared Hox and tubulin genes with Lophotrochozoa). Правда, есть безумная гипотеза об их происхождении через HGT от протистов и моллюсков ( http://www.sciencedirect.com/science/article/B6T2K-4B726M7-3/2/e2b60d5fc42b6b64e969824219aaa382 ), и она мне нравится...

Если это и деградированная группа, то её предок стоит выше книдоспоридий.

Доказать это трудно, тем более что Buddenbrockia не так уж и примитивна.

Сама по себе деградированная организация не может быть основой для объединения

Согласен

дициемиды, ортонектиды и книдоспоридии не имеют общих морфологических синапоморфий

Не факт, надо внимательно смотреть работы Слюсарева, Furuya и Okamura.

и не оказываются монофилетической группой по молекулярным данным.

Это да, к тому же ветки длинные. Но данных мало.

Ацеломорфы включают две резко различные группы – Acoela и Nemertodermatida. Достаточно сказать, что у последних есть эпителизованный кишечник, а спермии с одним жгутиком. Может и не типы, но явно класса.

Согласен.

Лорициферы при такой девальвации классов (я имею ввиду то, что, например, мшанки – это лишь класс), явные неотенические потомки приапулид.

OK

К сожалению, не читал, что пишут по этому поводу в недавней статье "Myzostomida: A review of the phylogeny and ultrastructure" (2005, Hydrobiologia 535), но явно концепция "переднежгутиковых" там не поддерживается.

Пишут так (статья есть в архиве):
===
In summary, three possibilities exist concerning the phylogenetic position of the Myzostomida within the Metazoa: (1) phylogenetic analyses considering the Myzostomida as a group outside the Annelida are wrong and similarities between the two groups are true synapomorphies; these analyses are right and the similarities between the two groups are either (2) convergences or (3) plesiomorphies.
===

Гнатостомулиды даже на молекулярных деревьях не имею стабильного положения: то они с Acoela, то с экдизозоями, то с платизоями. Уникальность организации явно заслуживает выделения их в отдельный тип.

Буду думать.

Что касается микрогнатозой, то удивительное сходство их челюстного аппарата с аппаратом мастакса коловраток, позволяет говорить о родстве. Да, скребней можно признать классом, но тогда коловраток лучше разделить на 2-3 класса.

OK

Моноплакофор называют Tryblidiida (не ахти как красиво, но...)

По-моему, тут Вы неправы,. Так называют отряд, а класс --- Monoplacophora.

Я согласен, что полихет можно сохранить, однако непонятно, почему из всех них погонофоры выделяются в отдельный класс? (кстати, в его названии опечатка).

Следую традиции. Вы и в самом деле считаете, что их отличия --- на уровне названных Вами остальных групп?

И уж тем более лобатоцеребрид, которые, например, по строению спермиев близки к поясковым, но не имеют ни пояска , ни сегментов, ни щетинок, ни каких-либо полихетных признаков.

Это Ваши данные?

Не нашел, куда делись ксенотурбеллиды.

Это ошибка (помните историю с моллюсками?).

По губкам: несколькими страницами ранее в этой теме я давал  филогенетическую схему губок из диссертации Ересковского.

OK

Из Copepodoidea можно  выделить  бранхиур (с пентастомидами, если их к ним относить). Выделяют также, например, "линию Copepoda" (Copepoda, Mystacocarida и ископаемые Skaracarida) и "линию Thecostraca" (Tantulocarida, Ascothoracida, Facetotecta, Acrothoracica и Cirripedia). Remipedia и Cephalocarida, согласно некоторым взглядам, могут представлять особую сестринскую группу по отношению к копеподам.

По-моему, там большой бардак. Работы по строению мозга указывают на другие группировки ( http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15004272  , http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/short/icj011v1 ). Branchiura и вправду можно выделить.

Есть у меня замечания к самой теории построения мегасистемы, но сейчас нет просто сил писать. Потом. Извините.

Жду.

[mastax]

plantago
О принципах построения мегасистемы (хотя, если честно, четких принципов я так и не увидел – сплошная эклектика по типу "с миру по нитке")
Критика будет немного агрессивной, но это лишь стиль.

>Если некий "порог количества" таксонов превышен, число царств начинает расти бесконтрольно.

Непонятно, на чем базируется такое заявление. В свое время Полянский почти то же самое говорил и о типах протистов.

>либо в каком-то порядке применять оба кодекса

ничего особенного тут нет. Цианобактерии попадают под микробиологический и ботанический кодексы, динофлагеллята и эвгленовые – под зоологический и ботанический. Подобные группы, существующие на стыке традиционных царств, не служат предметом раздора, а являются предметом коллективного договора о "двойных" стандартах. От числа царств число Кодексов не зависит.

>Протисты - это организмы клеточного уровня организации, то есть не имеющие дифференцированных (различающихся по строению и функциям) тканей.

При такой трактовке вообще непонятно, куда относить тех же книдоспоридий, у которых тканей НЕТ. Т.е. нужно вводить еще одну фразу "и никогда не было". И опять мы натыкаемся на "грабли" невозможности чисто диагностически провести границу, т.е "никогда не было" и "вторично утрачено" – зачастую можно дифференцировать уже не по критериям априорной систематики, а лишь молекуляными методами. Однако я не увидел главных доказательств, почему ткани (именно ткани!) тех же бурых водорослей принципиально отличны от тканей мхов? Ответ прост: бурые водоросли провинились лишь тем, что имеют родство с диатомовыми и золотистыми. Т.е. сначала мы строим систему, исходя из родства, а уж после начинаем создавать "возвышенные идеалы деления на царства". На мой взгляд, это сомнительная доктрина, не имеющая ничего общего с мегасистематикой, как отдельной областью систематики.
Но вернусь к тканям. Губки, не имеют настоящих тканей и не имели их никогда. Синцитиальная организация стеклянных губок вообще "вне" тканевой парадигмы (не случайно были те, кто выделял их в отдельный тип). Это аналог сифоновых водорослей в "животном" мире. Попробуйте доказать обратное и неожиданно выяснится, что термин "ткань" каким-то странным образом варьирует в зависимости от того, какие цели мы ставим перед собой. А вы ставите цель оправдать протист (кстати – бесцельное занятие, ИМХО), и тут уже неважно, что некоторые хоанофлагеллята вроде бы близки к губкам: если губок "отлучить" от метазой, то всё пойдет прахом. Между мхами и харовыми водорослями можно обозначить межцарственную "пропасть", но губки – это святое.

> Из приведенного списка видно, что большинство "уникальных" признаков царства Грибы встречаются в остальных группах Протистов, поэтому, как нам кажется, не может быть и речи о помещении грибов в отдельное царство.

Все смешалось: люди, кони... Я не могу понять: что все-таки стоит в основе мегасистематики? Типологический подход, эволюционный или кладистический? По-моему, все подряд. Здесь Вы пишите типологическим языком. А далее:

""Высшие" же грибы, то есть зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты близки к хитридиомицетам и красным водорослям." – это, надо полагать, кивок в сторону молекулярного древа, т.к. жгутиковые стадии, например, отсутствуют у конъюгатофит, микроспоридий и даже у нематод, что само по себе не может быть морфологическим доказательство родства. Если не может, то "кивок"? Так зачем строить морфологическую базу на заведомо неморфологическом скрытом фундаменте?!

>Как видно, внешняя морфология и строение клетки не дают никаких серьезных отличительных признаков, а уникальные биохимические особенности этих организмов

Это, конечно, потрясение для меня. В том плане, что при явном наличии молекулярных различий все же вы идете "поперек" того, что скрыто фигурирует в системе тех же животных (иначе трудно понять, как на основе морфологии трихоплакса можно поместить к гребневикам, а динофлагеллят объединить со спровиками и инфузориями в единый надтип). Если мы с той же беспристрастностью подойдем к животным, то и их "закроем" как царство, т.к. среди них есть формы без тканей и прочих анималистических синапоморфий. Да, эти "отсутствия" вторичны, но почему тогда сходство отдельных бактерий и архей не рассматривается в том же ключе?! Т.е. если есть у бактерий гистоны, то нужно посмотреть, какие это гистоны. Если есть термофильные бактерии, то каков тип их метаболизма? Есть ли у бактерий повторяющиеся последовательности в ДНК? Насколько различен фото- и хемосинтез в этих группах? И т.д.
Недавно открыли очередной тип-candidatus бактерий – порибактерии. У них есть почти ядро, еще более похожее на настоящее ядро, чем у планктомицетов. Если учесть, что среди эукариот есть формы без митохондрий, с прокариотным типом рибосом, то надо быть бдительным даже на этой нерушимой границе.

Далее о деталях:
>Dicyemida, если верить Furuya, тоже ничего себе (shared Hox and tubulin genes with Lophotrochozoa).

И что? Перенос генов не допускается? Морфология тут уже не важна, а важны гены? Тогда почему они не важны для выделения царства Архей, которые на все 100% обособлено от бактерий?

>Не факт, надо внимательно смотреть работы Слюсарева, Furuya и Okamura.

Я разговаривал со Слюсаревым – он не находит. В доступной мне литературе сходств также не было. Буду раз узнать о них.

>По-моему, тут Вы неправы,. Так называют отряд, а класс --- Monoplacophora.

А как вы думаете, когда впервые был предложен этот класс, кем и в каком объеме? Было время, когда и Acoela рассматривали как отряд.

>Следую традиции. Вы и в самом деле считаете, что их отличия --- на уровне названных Вами остальных групп?

"Синдром выхухоли": раз она так не похожа на кротов, то и не должна к ним относиться. Морфология тех же овениид и пёбиид не менее (а может даже и более) своеобразна, но это все же "типичные" полихеты.

>Это Ваши данные?

Нет. Лобатоцеребрид в самостоятельный тип выделил весьма уважаемый мною морфолог Haszprunar. Вероятно, он и неправ, но я не могу дать "ломанного гроша" за монофилию полихет.

> По-моему, там большой бардак. Работы по строению мозга указывают на другие группировки

Какой мозг может быть против молекулярной филогении?! Мозг пентастомид (ой, икается им!) уж никак не похож на мозг бранхиур. А у ризоцефал и аскоторацика какие могут быть ганглии?

>Это ошибка (помните историю с моллюсками?).
Какая ошибка?! "... Our results are compatible with the hypothesis of Xenoturbellida forming a sister taxon to Bilateria. No evidence was obtained for inclusion of X. westbladi in either the Mollusca or Plathelminthes" и это на основе immunocytochemical and ultrastructural study of the nervous and muscular systems of Xenoturbella westbladi. Или все-таки строение не так важно?

[Set O. Lopata]

to plantago
Да, пожалуйста, киньте мне те статьи про губок, если не сложно.
На счёт нестабильности корня эукариотного древа. Полагаю, что не следует всё приносить в жертву стабильности. Очевидно, в ближайшее время эту проблему всё-таки решат. И уж во всяком случае стремлением к стабильности не следует оправдывать такие таксоны, как Protista.
С цитацией по животным постараюсь помочь, чем смогу,   однако не обещаю, что в кратчайшие сроки. Моя основная деятельность с этой проблемой не связана никак

to mastax
Я Вас правильно понял, что отнесение ксенотурбеллы к вторичноротым  Вы считаете недоразумением?

[plantago]

четких принципов я так и не увидел – сплошная эклектика по типу "с миру по нитке"

Это и есть главный принцип, Вы не поняли ;-) совместить все со всем... Я серьезно.

Критика будет немного агрессивной, но это лишь стиль.

OK

>Если некий "порог количества" таксонов превышен, число царств начинает расти бесконтрольно.
Непонятно, на чем базируется такое заявление. В свое время Полянский почти то же самое говорил и о типах протистов.

Вы правы.

От числа царств число Кодексов не зависит.

Да, но межцарственные перемещения с умножением числа царств увеличиваются (это факт) -> сложнее договариваться. Мелкое замечание, но все же.

>Протисты - это организмы клеточного уровня организации, то есть не имеющие дифференцированных (различающихся по строению и функциям) тканей.
При такой трактовке вообще непонятно, куда относить тех же книдоспоридий, у которых тканей НЕТ.

Buddenbrockia? Споры с клеточной дифференциацией?
Кроме того, исключения четко прописаны: Phaeopsida, lichenized Ascomycetes.

Однако я не увидел главных доказательств, почему ткани (именно ткани!) тех же бурых водорослей принципиально отличны от тканей мхов?

Их гистология --- темный лес, но можно сказать, что их тело построено на основе уплотненных нитеобразных талломов, некий аналог "валенка". _Таких_ тканей нет ни у растений, ни у животных.

Т.е. сначала мы строим систему, исходя из родства, а уж после начинаем создавать "возвышенные идеалы деления на царства". На мой взгляд, это сомнительная доктрина, не имеющая ничего общего с мегасистематикой, как отдельной областью систематики.

Как бы Вы стали строить мегасистему? Создали бы возвышенные идеалы и стали бы к ним подгонять царства? Разве нормальный нацчный процесс не строится на принципе "сначала факты, потом теория"? Вот и Lopata предлагает "надеть" два царства на Кавалье-Смитовские конструкции...

Губки, не имеют настоящих тканей и не имели их никогда.

Их личинки?

Синцитиальная организация стеклянных губок вообще "вне" тканевой парадигмы (не случайно были те, кто выделял их в отдельный тип).

Кстати, Вы "за" или "против"?

термин "ткань" каким-то странным образом варьирует в зависимости от того, какие цели мы ставим перед собой.

Это беда любого морфологического обобщения. Все признаки по меньшей мере двойственны: у них есть "объяснительная" и "описательная" составляющие, и с этим ничего не сделаешь (см. работы Красилова и Мейена). Так же будет варьировать "цветок", "сердце", "ядро", "сплайсинг" и пр.

А вы ставите цель оправдать протист

Ставлю.

(кстати – бесцельное занятие, ИМХО)

Аргументы?

и тут уже неважно, что некоторые хоанофлагеллята вроде бы близки к губкам: если губок "отлучить" от метазой, то всё пойдет прахом. Между мхами и харовыми водорослями можно обозначить межцарственную "пропасть", но губки – это святое.

Не понял... Это ирония?

Я не могу понять: что все-таки стоит в основе мегасистематики? Типологический подход, эволюционный или кладистический?

Как Вы любите все разделять! Почему невозможен синтез подходов?

""Высшие" же грибы, то есть зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты близки к хитридиомицетам и красным водорослям." – это, надо полагать, кивок в сторону молекулярного древа

Увы, устарело, как и вообще весь обсуждаемый сейчас текст.

...что само по себе не может быть морфологическим доказательство родства. Если не может, то "кивок"? Так зачем строить морфологическую базу на заведомо неморфологическом скрытом фундаменте?!

Опять не понял, объяснитесь.

>Как видно, внешняя морфология и строение клетки не дают никаких серьезных отличительных признаков, а уникальные биохимические особенности этих организмов
Это, конечно, потрясение для меня.

Меня много ругали за это приятели-геномщики, но существует точка зрения Gupta, которая вполне совпадает с моей. И Cavalier-Smith, кстати, примерно на таких же позициях.

трудно понять, как на основе морфологии трихоплакса можно поместить к гребневикам

А кто так делает?

а динофлагеллят объединить со спровиками и инфузориями в единый надтип.

А вот тут как раз куча морфологии.

Если мы с той же беспристрастностью подойдем к животным, то и их "закроем" как царство, т.к. среди них есть формы без тканей и прочих анималистических синапоморфий.

То есть, по-Вашему, у животных нет серьезных отличительных признаков от протистов? В тексте речь шла не об отдельных, а о всех архебактериях.

Т.е. если есть у бактерий гистоны, то нужно посмотреть, какие это гистоны. Если есть термофильные бактерии, то каков тип их метаболизма? Есть ли у бактерий повторяющиеся последовательности в ДНК? Насколько различен фото- и хемосинтез в этих группах? И т.д.

Вообще-то, посмотрено. Но мне кажется, что это все риторические вопросы, так что конкретно не отвечаю.

Недавно открыли очередной тип-candidatus бактерий – порибактерии. У них есть почти ядро, еще более похожее на настоящее ядро, чем у планктомицетов.

Спасибо за информацию, интересно!

Если учесть, что среди эукариот есть формы без митохондрий

... у которых у всех есть митохондриальные рудименты

с прокариотным типом рибосом

Лажа это, по-моему. Рибосомы протистов весьма разнообразны, часть похожа на бактерий _по молекулярному весу_ субъединиц, но не по строению (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=9671812&dopt=Abstract).

>Dicyemida, если верить Furuya, тоже ничего себе (shared Hox and tubulin genes with Lophotrochozoa).
И что? Перенос генов не допускается? Морфология тут уже не важна, а важны гены?

Так я и написал, что мне нравится гипотеза Noto (2003)!

царства Архей, которые на все 100% обособлено от бактерий?

63% of shared gene content?! See http://bacterialphylogeny.com/archaea.htm

>Не факт, надо внимательно смотреть работы Слюсарева, Furuya и Okamura.
Я разговаривал со Слюсаревым – он не находит. В доступной мне литературе сходств также не было. Буду раз узнать о них.

Между Dicyemida и остальными, сходного, видимо, мало. А вот между Buddenbrockia и Orthonectida надо искать.

>По-моему, тут Вы неправы,. Так называют отряд, а класс --- Monoplacophora.
А как вы думаете, когда впервые был предложен этот класс, кем и в каком объеме? Было время, когда и Acoela рассматривали как отряд.

Не понял пафоса. Принцип приоритета ведь к высшим категориям не применяется? Поищите в Google "Monoplacophora" и "Triblidiida". Откройте учебники типа http://www.deutsches-fachbuch.de/reinschauen/9d/3827414822.htm А в общем, это все ерунда, было бы из-за чего спорить...

"Синдром выхухоли": раз она так не похожа на кротов, то и не должна к ним относиться. Морфология тех же овениид и пёбиид не менее (а может даже и более) своеобразна, но это все же "типичные" полихеты.

Понял Вашу точку зрения.

>Это Ваши данные?
Нет. Лобатоцеребрид в самостоятельный тип выделил весьма уважаемый мною морфолог Haszprunar.

Здесь: HASZPRUNAR, G. 1995a. The Mollusca: coelomate turbellarians or mesenchymate annelids? In: Taylor, J.D. (ed.): Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca. pp. 1-28. Oxford University Press, Oxford "1996"?

я не могу дать "ломанного гроша" за монофилию полихет.

Sensu Shipunov, 2002?

> По-моему, там большой бардак. Работы по строению мозга указывают на другие группировки
Какой мозг может быть против молекулярной филогении?! Мозг пентастомид (ой, икается им!) уж никак не похож на мозг бранхиур. А у ризоцефал и аскоторацика какие могут быть ганглии?

Это ирония? Не понял, как Вы относитесь к работам Harzsch.

>Это ошибка (помните историю с моллюсками?).
Какая ошибка?!

_Моя_ ошибка. Поверил этой знаменитой истории (Israelsson, 1999) :-((
Спасибо за критику, она очень плодотворная. Если будет время, давайте еще.

[plantago]

Да, пожалуйста, киньте мне те статьи про губок, если не сложно.

Куда кинуть-то? Что-то уже лежит в архиве на Herba (он радикально обновился), смотрИте.

На счёт нестабильности корня эукариотного древа. Полагаю, что не следует всё приносить в жертву стабильности. Очевидно, в ближайшее время эту проблему всё-таки решат. И уж во всяком случае стремлением к стабильности не следует оправдывать такие таксоны, как Protista.

У Вас c mastax "Protista" прямо ругательное слово какое-то  ;-)) А в жертву почему бы и не принести? Ведь система --- это еще и язык общения.

С цитацией по животным постараюсь помочь, чем смогу,   однако не обещаю, что в кратчайшие сроки.

Громадное спасибо!

Моя основная деятельность с этой проблемой не связана никак :(

Знали бы Вы, чем я занимался до января...

[mastax]

>Это и есть главный принцип, Вы не поняли ;-) совместить все со всем... Я серьезно.

Это все равно, что хотеть жениться на всех, кого любишь. Совмещение нуждается в четкой логике, я же увидел обратное: действуют одни принципы, а декларируются другие.

>Да, но межцарственные перемещения с умножением числа царств увеличиваются

Пока был лишь один такой явный случай – это цианобактерии. От того, что у споровиков нашли остатки хлоропластов, они все равно не попали в поле МКБН. Многоцарственная система как раз является признаком УСЛОВНООСТИ  деления эукариот на растения и животные. Если же признать, что эта условность все же может быть воплощена, то вот тогда в растения придется "запихивать" то, что чуждо ботаникам.

>Buddenbrockia? Споры с клеточной дифференциацией?

Причем тут клеточная дифференцировка и ткани? Причем лишь в одной стадии развития. Возьмите динофлагеллят из рода Haplozoon или хотя бы того же вольвокса – у них тоже есть клеточная дифференцировка. А у красных водорослей дифференцировка на уровне тканей, но оyи почему-то все равно протисты.

>Их гистология --- темный лес, но можно сказать, что их тело построено на основе уплотненных нитеобразных талломов, некий аналог "валенка". _Таких_ тканей нет ни у растений, ни у животных.

Вот те на... В обычном вузовском учебнике и то написано, что у высших бурых водорослей имеются несколько типов тканей. Гистология по крайней мере ламинариевых изучена очень хорошо: 4 типа тканей, наличие меристемы, секреторных клеток, многоклеточных спорангиев и т.д. Если это не многоклеточность, то и низшие мхи также не многоклеточны.

>Как бы Вы стали строить мегасистему? Создали бы возвышенные идеалы и стали бы к ним подгонять царства? Разве нормальный нацчный процесс не строится на принципе "сначала факты, потом теория"? Вот и Lopata предлагает "надеть" два царства на Кавалье-Смитовские конструкции...

Во-первых, конструкции Кавалье-Смита мне не нравятся. Они сейчас не нравятся и молекулярщикам, и особенно микробиологам. Во-вторых, лично я бы оставил только три царства: археи, бактерии и эукариоты. Всё. Растения, грибы и прочие группы имеют право на существование как неформальные группы или совокупности жизненных форм, но это уже иная плоскость системы. В третьих, что считать фактами? Филогенетическая схема на базе молекулярных подходов – это не факт, а гипотеза. Это вообще подмена понятий, когда кладограмма вдруг объявляется объективным отражением реальности, фактом. Факт в том, что цитология споровиков, инфузорий и динофлагеллят резко различная, но вот он-то и отбрасывается, как не удовлетворяющий филогенетической модели.

>Их личинки?

А что личинки? У амфибластулы в сущности тканей нет и из половины личинки из однородных клеток можно вырастить целую губку.

>Кстати, Вы "за" или "против"?

Я против, но могу ошибаться.

>Ставлю

Можно разделить лес на ярусы, но основания деревьев и кустарники не могут быть объединены из соображения, что все остальное находится "над".   Protozoa – это и есть трава+кусты+основания деревьев. Почему бесцельное? Потому что любая умозрительная манипуляция должна иметь ЦЕЛЬ. Цели систематики  на уровне родов, семейств и т.д. четки. Но мегасистематика, в основе которой не лежит ни принцип родства, ни принцип морфологического сходства ничего не дает. Это мегалитические постройки из песка.

>Не понял... Это ирония?
Почему ирония? Если отлучить губок от животных, то придется либо увеличивать число царств, либо изменять принципы построения системы.

>Почему невозможен синтез подходов?
Синтез необходим, но он должен быть единым подходом. Нельзя же строить филогенетическое древо подорожников, используя для одних видов одни гены, а для других – другие, загоняя все в одну матрицу. Помните китайскую систему, которую приводил Борхес?

>Опять не понял, объяснитесь.

Суть в том, что если Вы строите систему на основе молекулярных деревьев, то так и нужно декларировать. Как я могу представить себе эклектику молекулярных методов и морфологии: молекулярный метод выделяет некую надгруппу – это гипотеза (sic!) монофилии, которую затем тестируют на морфологическом уровне. Если последний выявляет уникальные признаки или хотя бы редкие синапоморфии или находит промежуточные звенья, то гипотеза поддержана. Если не находит, то не нужно пытаться "натянуть" сомнительные сходства, а следует перепроверить первичную гипотезу на иных последовательностях.

>но существует точка зрения Gupta, которая вполне совпадает с моей. И Cavalier-Smith, кстати, примерно на таких же позициях

Но и тот, и другой могут распространять свои принципы и на другие группы, т.е. быть последовательными. Брать от одних одно, а от других – другое – едва ли это их стиль. Кстати, наилучший обзор мегасистематики сейчас публикует Шаталкин в ЖОБе (это я слышал от микробиологов-систематиков, которые к Gupta и Cavalier-Smith относятся как со скепсисом).

>А кто так делает?

Сейчас это начали делать те, кто чуть раньше относил трихоплокса к книдариям (кстати, также без морфологической базы).

>Sensu Shipunov, 2002?

sensu lato, т.е. и в Вашем, и в ином понимании.

>Не понял, как Вы относитесь к работам Harzsch.

Интересная работа, но как бы Вы отнеслись к работе, которая на основе строения пыльцы анализирует систему подорожников? – Видимо, как к одно из интересных подходов, в которой выдвигаются новые гипотезы. И как специалист, вы сами будете решать, каков вес этих гипотез.  

Народ! Я на этом интерфейсе не знаю, как цитировать отдельные строки (выходит сообщение целиком). Поэтому прошу прощение за >>>>