половой отбор

[amoeba2]

Предлагаю начать обсуждение полового отбора «с чистого листа». Убедительная просьба ко всем участникам стараться избегать флуда. Не пытайтесь «задавить» оппонента количеством и резкостью своих возражений.

[Imperor]

 
Ок.
http://www.vuit.ru/faculties/Ecological/beauty1.pdf
http://www.vuit.ru/faculties/Ecological/beauty2.pdf
http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,1077.330.html
Итак, жду контраргументы, возражения по существу

[amoeba2]

В целом написано имхо достаточно грамотно. Согласен с вами, что половой отбор не может быть универсальной теорией для затыкания всех дыр. Кроме того, насчет гандикапной модели я сомневаюсь, что она вообще имеет место в чистом виде. Тем не менее, мне кажется что многие приведенные Вами примеры не позволяют сделать столь однозначных выводов, как Вам хотелось. Некоторые возможности Вы упускаете из виду.

1) Про павлинов. Тут мне кажется наиболее правдоподобным предположение о том, что эстетические предпочтения многих животных (по крайней мере, частично) являются следствиями фундаментальных особенностей мозга (который у всех хордовых устроен почти одинаково на качественном уровне). Вы почему-то назвали эту гипотезу небиологичной и не имеющей отношения к целесообразности. Т.е. Вы считаете мозг «небиологическим и нецелесообразным объектом»?!

2) Про крабов. Это поведение по-моему вполне укладывается в рамки гипотезы «хороших генов». Таким образом партнеры «проверяют» друг друга на выносливость.

3) Про термитов. А зачем им увеличивать свою выживаемость, если выживает и так достаточное для воспроизводства число?   Т.е. может им проще увеличить общее число половых особей, чем повышать выживаемость отдельных особей. Избыточное  воспроизводство потомков – обычное явление. Вы же не будете утверждать (надеюсь)  следующее: «Так как у человека выделяется много сперматозоидов, а яйцеклетку оплодотворяет только единицы, то естественный отбор должен повышать выживаемость сперматозоидов. Те особи, у которых до яйцеклеток будет добираться, например, сотня сперматозоидов, будут иметь эволюционное преимущество»

4) Про белых бабочек. Тут не совсем понятно, почему обязательно надо обсуждать это в контексте полового отбора. Я согласен, что здесь ситуация неясная, однако из неясности нельзя сделать определенных выводов о наличии или отсутствии чего-то. Т.е. непонятно, что этот пример доказывает. Могу предложить сразу несколько объяснений наличия белой окраски у бабочек:
А. Белая окраска нужна бабочке для чего-то еще, а не для привлечения партнера. Например, возможно, темные бабочки могут перегреться на солнце. (а может еще что-то).
Б. Белая окраска сама по себе ни для чего не нужна, однако является побочным (неустранимым) следствием какого-то полезного признака. Например, белую окраску могут придавать вещества, которые создают привлекательный запах (это если вернуться к половому отбору)
В. Белые бабочки являются аналогом касты воинов у термитов. Т.е. они служат не для размножения, а для защиты половых особей. В данном случае защита выражается в отвлечении внимания.
Г. Белая окраска бабочек появилась до появления птиц, ими питающихся, и еще не успела отсеяться. Т.е. отбор идет, но медленно. (Или вы хотите, чтобы он за 7 дней происходил?)

Разумеется, я не могу ручаться, что проведенные выше объяснения верны (для их проверки нужны тщательные эксперименты). Однако из них, по-моему, видно, что указанные проблемы волне лежат в русле традиционной теории, и не требуют привлечения принципиально новых идей (о «глобальных законах гармонии»?). Т.е. я не вижу ничего плохого в том, если бы создали альтернативную теорию «глобальной гармонии».  Однако говорить о том, что верна она, а не традиционная теория эволюции, можно будет лишь тогда, когда на основании этой теории можно будет получить более четкое и ясное объяснение того, что традиционная теория уже объясняет, и при этом не возникнет новых проблем.
Не знаю, что Вы имели ввиду, однако я читал какие-то рассуждения с упоминанием похожих слов о «всеобщих гармонических законах развития», однако там мало чего было конструктивного. В основном, утверждалось, что есть какие-то законы, а какие – непонятно.

[Imperor]

1)Про павлинов. Тут мне кажется наиболее правдоподобным предположение о том, что эстетические предпочтения многих животных (по крайней мере, частично) являются следствиями фундаментальных особенностей мозга (который у всех хордовых устроен почти одинаково на качественном уровне). Вы почему-то назвали эту гипотезу небиологичной и не имеющей отношения к целесообразности. Т.е. Вы считаете мозг «небиологическим и нецелесообразным объектом»?!

Я бы назвал эту гипотезу скорее, "психологической", т.к. эта гипотеза предполагает какой-то  внутренний эффект психики (предположительно обусловленный внутренними свойствами самой нервной системы позвоночных).
И да, эта гипотеза действительно биологически нецелесообразна, но не в смысле, что она ущербна, а в том смысле, что из неё следует - у "чувства красоты" нет никаких биологически целесообразных причин ("чувство красоты" не является адаптацией, помогающей выживать).
Эту Дарвиновскую идею я лично считаю гораздо более правдоподобной, чем например модель Фишера или "гандикапа". Но в то же время отмечаю, что эта идея далеко не универсальна - она, в свою очередь, не в состоянии объяснить красоту целого ряда природных объектов, например, красоту самых примитивных животных и простейших.
Я уже отвечал Вам подробно по этому поводу вот здесь:
http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,1077.msg64179.html#msg64179
и даже демонстрировал соответствующие картинки:
http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,1077.msg64197.html#msg64197
http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,1077.msg64199.html#msg64199
Вы, вероятно, просто случайно их пропустили.

[Imperor]

2) Про крабов. Это поведение по-моему вполне укладывается в рамки гипотезы «хороших генов». Таким образом партнеры «проверяют» друг друга на выносливость.

Здесь я вынужден с Вами категорически не согласиться. На самом деле, подобное поведение крабов (и скорпионов) не просто не укладывается, а вообще не лезет ни в какие ворота каких бы то ни было биологически целесообразных моделей.
Здесь Вы совершаете непроизвольную ошибку в исходном тезисе. Если кто-то сумел выжить (любым способом) в данных условиях, то значит, он и есть "наиболее приспособленный в данных условиях". Ему нет нужды устраивать самому себе дополнительные препятствия для собственного выживания - более того, это было бы крайне биологически нецелесообразно.
Например, если для того, чтобы выжить, я должен кушать, и передо мной уже лежит кусок мяса, то я не должен устраивать себе дополнительных проверок - например, а не погулять ли мне перед едой несколько дней по саванне со львами, леопардами, носорогами и гиенами?.. И только если я сумею вернуться из этой прогулки к этому куску мяса, то значит, я ДОСТОИН этого мяса!
Такую проверку мог бы организовать только какой-нибудь внешний селекционер (решивший отобрать "достойнейших из достойных" - крабов-чемпионов выживания) но никак не сам объект отбора.

Это многочасовое "гулянье скорпионов под луной" еще можно было бы истолковать, как эффект гандикапа, если бы самки скорпионов (находящиеся в дефиците), предпочитали спариваться только с теми самцами, кто прошел проверку "прогулкой по пустыне с фалангами". Вот тогда - да, тогда можно было бы поспекулировать на тему - вот видите, самки таким образом отбирают своим детям "лучшие гены" (хотя даже в этом случае возникает закономерный вопрос - почему эти самки так не любят собственных детей (мужского пола), подвергая их подобным испытаниям).
Но так как в это путешествие пускаются сами самки (вместе с самцами), то очевидно, что никакими "good genes" гипотезами такое поведение уже не объяснить, ибо никто (извне) этих самок не толкает к подобному способу самоубийства  в зубах у фаланги.

Представьте себе двух самок с разным половым поведением (при прочих равных). Одна самка никуда не идет, а сидит себе в укромном месте и ждет там самца, чтобы быстро совокупиться и разбежаться. А другая бродит (сцепившись клешнями с самцом) по пустыне, кишащей хищниками, несколько дней подряд. У кого из этих двух самок будет больше шансов оставить потомство? Естественному отбору ведь все равно - будь ты хоть трижды "чемпионом выживания", но если ты погиб в зубах у фаланги вследствие своего идиотского (с позиций биологической целесообразности) поведения, то естественный отбор предпочтет "среднего обывателя" с правильным поведением.
Я об этом тоже писал в своем обзоре, и еще цитировал аналогичные аргументы Р. Докинса, но Вы, видимо, не обратили на них внимания:
http://www.vuit.ru/faculties/Ecological/beauty1.pdf

Очевидно, что если яркую красивую окраску имеют оба пола, моделью гандикапа это объяснить уже невозможно. Ведь мы знаем, что гандикап появляется из-за жестокой конкуренции самцов за самку (сильно превышающей давление обычного естественного отбора). Но в данном случае получается, что и самки, в свою очередь, тоже конкурируют за самцов с силой, превышающей давление обычного естественного отбора! Понятно, что это невозможно, т.к. в дефиците может быть только один пол - если какой-то пол в дефиците, то, следовательно, другой пол будет в избытке.
Р. Докинз отмечает это условие (наличие гандикапа только у одного пола) как само собой разумеющееся для данной модели [49]:
«Если гандикап подлинный - а для теории чрезвычайно существенно, чтобы он был подлинным, то в таком случае сам этот гандикап обусловит проигрыш потомка с такой же неотвратимостью, с какой он может привлечь самок. В любом случае важно, чтобы гандикап не передавался по наследству дочерям».
Можно, конечно, высказать довольно оригинальное предположение, что и самки и самцы в данном случае конкурируют лишь за самых лучших половых партнеров, игнорируя множество остальных. Но если обычный естественный отбор играет столь малую роль в сравнении со столь напряженной борьбой за лучшего полового партнера, что это заставляет «гандикапить» оба пола, то тогда возникает вопрос - а зачем они так остро конкурируют за самых лучших? Целесообразен ли такой «накал» полового отбора, который приводит к ухудшению приспособленности обоих полов? Ведь естественному отбору все равно, чем снижена приспособленность особи - плохими ли генами, или же исходно «хорошие гены» испорчены гандикапом. В такой ситуации первая же более снисходительная самка окажется буквально окруженной столь дефицитными для нее (раньше) «менее лучшими» самцами. Причем эти «менее лучшие» самцы на самом деле являются вполне пригодными для спари-вания - потомство большинства из них будет стабильно выживать (т.к. давление обычного естественного отбора в данном случае «осталось где-то далеко позади» напряженности поло-вого отбора). В результате излишне напряженный половой отбор должен обернуться назад, приводя к нормальным, менее рискующим формам.

[Imperor]

3) Про термитов. А зачем им увеличивать свою выживаемость, если выживает и так достаточное для воспроизводства число?   Т.е. может им проще увеличить общее число половых особей, чем повышать выживаемость отдельных особей. Избыточное  воспроизводство потомков – обычное явление. Вы же не будете утверждать (надеюсь)  следующее: «Так как у человека выделяется много сперматозоидов, а яйцеклетку оплодотворяет только единицы, то естественный отбор должен повышать выживаемость сперматозоидов. Те особи, у которых до яйцеклеток будет добираться, например, сотня сперматозоидов, будут иметь эволюционное преимущество»

Все это уже обсуждалось (вплоть до "сперматозоидов") вот в этой ветке:
http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,1835.240.html
Элементарное математическое моделирование ясно показывает, что стать защищенным в условиях, когда тебя массово выедают - намного более выгодно, чем продолжать заниматься благотворительностью, кормя телами собственных детей всех окрестных хищников.
В ветке посмотрите соответствующие мои посты, например:
http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,1835.msg53430.html#msg53430
а так же посты Cooler462:
http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,1835.msg53534.html#msg53534
Вот конкретно мой расчет:

Допустим, имеется две колонии:
Колония А производит за всю свою жизнь (50 лет) - 1.000.000 незащищенных термитов.
Колония Б производит защищенных термитов, тратя на каждую такую особь ВДВОЕ больше ресурсов, чем колония А. Но и поедаемость произведенных термитов будет ниже в два раза.
Таким образом, колония Б произведет за всю свою жизнь (50 лет) - 500.000 защищенных термитов.

Теперь считаем число выживших особей в той и другой колонии, при выедании, равном 90% в колонии А, и, соответственно, 45% - в колонии Б:
В колонии А выживет 1.000.000 - 900.000 (90%) = 100.000 крылатых особей.
В колонии Б выживет 500.000 - 225.000 (45%) = 275.000 крылатых особей.

Теперь производим окончательный расчет с учетом поправки grumbler (гибель от прочих факторов):
Если в колонии А из-за воздействия "прочих факторов" остается в итоге 2 особи (от 100.000 особей, оставшихся после выедания хищниками), то тогда, при прочих равных, в колонии Б из-за воздействия "прочих факторов" останется 5.5 особей (от 275.000 особей).

Вывод: "стратегия реальной защиты" при факторе массового (90%) выедания является в 2.75 раза выгодней стратегии "защиты отрастанием" (при принятых допущениях).

А вот расчет Cooler462:

базовая колония - 99% степень выедания, 10к вылетающих
число выживших = 10000*0,01=100 особей

колония с измененной выедаемостью, равной 98% - вылетают 10000*0,99=9900 /из-за увеличения числа ресурсов на "производство" одной особи/
число выживших=9900*0,02=198 особей

ну и аналогично для 95% выедаемости

базовая колония
число выживших=10000*0,05=500 особей

колония с измененной выедаемостью
число выживших =9900*0,06=594 особи

P.s. "про бабочек" - чуть позже.

[вечный студент]

А может есть возможность предположить что яркая окраска самцов ,это способ отвлечь хищников на себя, и увести от гнезда и птенцов?
И больше не имеет не какого смысла?

[pihto]

По поводу полового отбора. Или точнее не совсем по поводу.
Почему-то вспомнился рассказ Каганова, где какая-то цивилизация обсуждает человечество.
Так вот Каганов предполагает, что основной критерий отбора - это наличие удачи. Из миллиардов сперматозоидов лишь самый удачливый становится человеком.
В этом что-то есть. Посудите сами, если бы теория Дарвина была верна, мы бы были совсем другими - суперреакция и никакого анализа (лучшее для выживания в природе).
Однако судя по всему отбор ведется совсем по иным критериям. Может действительно всем управляет удача?
Да уж, что-то я о половом отборе совсем ничего не сказал...

[Imperor]

А может есть возможность предположить что яркая окраска самцов ,это способ отвлечь хищников на себя, и увести от гнезда и птенцов?
И больше не имеет не какого смысла?

Самцы павлинов не участвуют в выращивании потомства. Самка в одиночку сидит на гнезде (самец в это время где-то токует или занимается какими-то другими своими делами).

[Imperor]

О бабочках:

А. Белая окраска нужна бабочке для чего-то еще, а не для привлечения партнера. Например, возможно, темные бабочки могут перегреться на солнце. (а может еще что-то).
Б. Белая окраска сама по себе ни для чего не нужна, однако является побочным (неустранимым) следствием какого-то полезного признака. Например, белую окраску могут придавать вещества, которые создают привлекательный запах (это если вернуться к половому отбору)
В. Белые бабочки являются аналогом касты воинов у термитов. Т.е. они служат не для размножения, а для защиты половых особей. В данном случае защита выражается в отвлечении внимания.
Г. Белая окраска бабочек появилась до появления птиц, ими питающихся, и еще не успела отсеяться. Т.е. отбор идет, но медленно. (Или вы хотите, чтобы он за 7 дней происходил?)

А). Я читал статью, в которой высказывалось обратное предположение - что белая окраска крыльев нужна для того, чтобы наоборот, отразив правильным образом солнечные лучи, сфокусировать их на темном теле между крыльями, таким образом, быстрее прогреть это тело. Но, во-первых, наши самые северные бабочки (доходящие до полярного круга), например, шашешницы, совсем не белые, а темно-оранжевые, во-вторых, имеются ночные белые бабочки, прячущиеся днем в тени деревьев, что, понятно, не способствует их прогреванию, кроме того, они крылья держат так, что никакой "фокусировки света на теле" быть у них не может, да и само тело у них - тоже белое. Ну и в-третьих, под каким углом к солнцу я (мысленно) ни располагал белые крылья бабочки, фокусировки лучей на теле этой бабочки у меня не получалось.

Б). Многие белые бабочки имеют меланистские (т.е. темные) формы. Некоторые виды вообще существуют в двух формах - темной и белой. Поэтому белую окраску в данном случае никак нельзя признать "неустранимой". Попытки выявить какие-то физиологические преимущества у белых форм (исследовались березовые пяденицы) тоже не увенчались успехом - темные формы оказались ничуть не хуже (и даже немного лучше!) светлых.

В). Это фантастика 

Г). Птицы - весьма древние существа. Т.е. и это Ваше предположение, во-первых, чистая фантастика.
А во-вторых, это "объяснение" опять из серии "Карлсон был, но уже улетел", весьма популярное у сторонников дарвинизма в том случае, когда установленные в природе факты противоречат теории естественного отбора (см. этот пост: http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,1077.msg64363.html#msg64363 )

[DNAoidea]

если бы теория Дарвина была верна, мы бы были совсем другими - суперреакция и никакого анализа (лучшее для выживания в природе).

поразительные знания о необходимых вещах для выживания! Если бы да кабы... м-да...

А может есть возможность предположить что яркая окраска самцов ,это способ отвлечь хищников на себя, и увести от гнезда и птенцов?
И больше не имеет не какого смысла?

Самцы павлинов не участвуют в выращивании потомства. Самка в одиночку сидит на гнезде (самец в это время где-то токует или занимается какими-то другими своими делами).

это как раз и требуется для отвлечения - если бы сидели вместе, то хищнику и думать не надо где там кто... а тут - самцы на виду, иди ищи самок, когда и самцом закусить можно... к тому же вы что-то никак не комментируете другие объяснения надобности хвоста...

Ну и в-третьих, под каким углом к солнцу я (мысленно) ни располагал белые крылья бабочки, фокусировки лучей на теле этой бабочки у меня не получалось.

тоже мне фокуссировщик! почитать, так по вашему крылья зеркальные вообще!
а вот вы не задумывались, почему волосы у человека с годами седеют? то есть делаются белыми? А вообще, вы в курсе, что такое белый цвет и как он получается? У меня стойкое ощущение, что совсем не в теме... а жаль - уверенности от незнания у вас как раз до ...

темные формы оказались ничуть не хуже (и даже немного лучше!) светлых.

и чем лучше?

Птицы - весьма древние существа.

что, вместе с первыми амфибиями появились?..

P. S. вот одного не могу понять - зачем я вам отвечаю?.. ведь как об стенку горохом же

[Макроассемблер]

Почему В - фантастика?

Возможно, необходимость уметь обнаруживать темных и светлых бабочек достаточно тяжела для птичьего мозга, что эффективность обнаружения каких-либо из них падает, а находить жертву как-то иначе они не умеют.

что, вместе с первыми амфибиями появились?..

Все-таки птицы появлись раньше цветковых и бабочек...

[Imperor]

это как раз и требуется для отвлечения - если бы сидели вместе, то хищнику и думать не надо где там кто... а тут - самцы на виду, иди ищи самок, когда и самцом закусить можно...

Т.е. Вы хотите сказать, что самцы павлинов такие для того, чтобы хищники ели именно их, и таким образом где-то в гнезде, за километр от места гибели самца, сохранятся его птенцы?!
Да уж, такого я еще не читал Пожалуй, тоже занесу это в копилку курьезных эволюционных "объяснялок"

к тому же вы что-то никак не комментируете другие объяснения надобности хвоста...

Какие другие?

тоже мне фокуссировщик! почитать, так по вашему крылья зеркальные вообще!

Зеркальные здесь не нужны - для описанной выше гипотезы вполне сойдут и белые. Поскольку Вы без картинки не понимаете, о чем идет речь, внизу прикрепляю картинку, поясняющую описанную выше гипотезу.

а вот вы не задумывались, почему волосы у человека с годами седеют? то есть делаются белыми?

Нет, не задумывался. Я поглощен обдумыванием того, почему у бабочек-белянок крылья белые, и только по краям немного темно-серые. Ведь если бы они были темно-серыми по всей площади, эти бабочки были бы гораздо менее заметными.

и чем лучше?

Жизнеспособностью.
Ссылку на соответствующие исследования я уже приводил в этой ветке: http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,1077.210.html Ищите.

что, вместе с первыми амфибиями появились?..

Думаю, пары десятков миллионов лет было бы вполне достаточно , чтобы закрасить бабочке крылья. Мне кажется, на это с лихвой хватило бы и пары сотен поколений (если бы у бабочек было такое желание). Что уж говорить о 150 миллионах лет истории существования птиц.

[Imperor]

Почему В - фантастика?

Потому что есть большое число видов белых бабочек, где и самцы и самки - белоснежные, и только такие. И занимаются размножением именно они. Т.е. ситуация с белыми бабочками, которых едят, в то время как серые бабочки (этого же вида) размножаются - эта ситуация полностью выдуманная (т.е. фантастическая).

Возможно, необходимость уметь обнаруживать темных и светлых бабочек достаточно тяжела для птичьего мозга, что эффективность обнаружения каких-либо из них падает, а находить жертву как-то иначе они не умеют.

Трудно или не трудно птичьему мозгу обнаруживать бабочек, и каких трудно, а каких нет - давно выяснено в исследованиях. Хотя бы в тех же исследованиях по березовым пяденицам. Вот здесь я приводил ссылки на оригинальные статьи Kettlewell: http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,1077.msg62917.html#msg62917
В этих исследованиях показано, что "птичий мозг" весьма гибкий и очень быстро обучается обнаруживать любых бабочек, особенно, отличающихся от фона.

[DNAoidea]

Т.е. Вы хотите сказать, что самцы павлинов такие для того, чтобы хищники ели именно их, и таким образом где-то в гнезде, за километр от места гибели самца, сохранятся его птенцы?!
Да уж, такого я еще не читал Пожалуй, тоже занесу это в копилку курьезных эволюционных "объяснялок"

километр, не километр... но во всяком случае самцы павлинов и самки живут не на разных континентах...

Какие другие?

да в этой теме уже приводил... друг перед другом самцы хорохорятся

внизу прикрепляю картинку, поясняющую описанную выше гипотезу.

о-о-о! che bello! ну так нарисованы-то зеркала... а у бабочек на крыльях... а?..

Нет, не задумывался.

а вот и напрасно. я так думаю, что там пигмент распадается. то есть в седых его просто нет. ага.

Я поглощен обдумыванием того, почему у бабочек-белянок крылья белые, и только по краям немного темно-серые. Ведь если бы они были темно-серыми по всей площади, эти бабочки были бы гораздо менее заметными.

вопрос ведь в том для кого... и ещё где... а вообще... чисто вспомнил свою фотоохоту на насекомых, чисто белых вроде не помню так уж много... помню одну ночную - белоснежную, но только заметить её от этого проще не было...

Ищите.

ну вот ещё! дайте ссылку на публикацию.

Думаю, пары десятков миллионов лет было бы вполне достаточно , чтобы закрасить бабочке крылья. Мне кажется, на это с лихвой хватило бы и пары сотен поколений (если бы у бабочек было такое желание).

ну тут да... правда, птицы не всегда основной враг бабочек - есть ещё множество насекомых, но хватить может не много - если пигмент какой уже есть конечно...