Вопрос по цианобионтам

[Set O. Lopata]

В первую очередь, они научились от него не дохнуть  
Кроме того, неочевидно, что первые фотосинтетики были именно сине-зелёными. Я не знаю, известно ли что-нибудь о том, какими были пигменты у ископаемых бактерий.

[mastax]

Set O. Lopata

Я узнал у микробиологов: считается, что аноксигенный фотосинтез (у пурпурных и прочих бактерий, кроме циано..., только такой - т.е. кислород не выделяется) возник позже.
О  дыхании цианобактерий: в темноте аэробный тип дыхания, а при фотосинтезе и в анаэробных условиях – за счет полиглюкозы. Передаю со слов.

[Set O. Lopata]

А я слышал, что бескислородный фотосинтез у гелиобактерий (Heliobacterium chlorum  и т.п.) считается древнейшим. Они к тому же вовсе дышать не умеют.
И, вообще, как теперь считается - фотосинтез действительно возник в пяти группах эубактерий независимо?

[mastax]

Set O. Lopata
Вы ничего не перепутали? Есть Halobacterium из группы галобактерий. Они относятся к археям, но фотосинтез у них очень "скромный", полностью обеспечивать клетку всем необходимым не может. Да, видимо возникли раньше цианобактерий, но точно это никто не знает.

[Set O. Lopata]

Не, mastax, архебактерий от эубактерий я, слава богу, отличу  
И гелиобактерий с галобактериями тоже не перепутаю.

http://www.life.umd.edu/labs/delwiche/PSlife/lectures/Heliobact.html

А здесь интересная статья про эволюционные взаимоотношения между фотосинтезирующими бактериями. Про гелиобактерий там тоже есть

http://www.life.uiuc.edu/govindjee/Part2/15_Gupta.pdf
Abstract
To understand the evolution of photosynthetic bacteria it is necessary to understand how the main groups within
Bacteria have evolved from a common ancestor, a critical issue that has not been resolved in the past. Recent
analysis of shared conserved inserts or deletions (indels) in protein sequences has provided a powerful means to
resolve this long-standing problem in microbiology. Based on a set of 25 indels in highly conserved and widely
distributed proteins, all main groups within bacteria can now be defined in clear molecular terms and their relative
branching orders logically deduced. For the 82 presently completed bacterial genomes, the presence or absence
of these signatures in various proteins was found to be almost exactly as predicted by the indel model, with only
11 exceptions observed in 1842 observations. The branching order of different bacterial groups as deduced using
this approach is as follows: low G+C Gram-positive (Heliobacterium chlorum) →high G+C Gram-positive →Clostridium–Fusobacterium–Thermotoga →Deinococcus–Thermus →green nonsulfur bacteria (Chloroflexus
aurantiacus) →Cyanobacteria →Spirochetes →Chlamydia–Cytophaga–Flavobacteria–green sulfur bacteria
(Chlorobium tepidum) →Aquifex →Proteobacteria (摯瑬敳獩 and ) →Proteobacteria () →Proteobacteria ()
and →Proteobacteria (). The Heliobacterium species, which contain an Fe–S type of reaction center (RC 1)
and represent the sole photosynthetic phylum from the Gram-positive or monoderm bacteria (i.e., bounded by
only a single membrane), is indicated to be the most ancestral of the photosynthetic lineages. Among the Gram-negative
or diderm bacteria (containing both inner and outer cell membranes) the green nonsulfur bacteria, which
contain a pheophytin-quinone type of reaction center (RC 2), are indicated to have evolved first. The later emerging
photosynthetic groups which contain either one or both of these reaction centers could have acquired such genes
from the earlier branching lineages by either direct descent or by means of lateral gene transfer.

[Марков Александр]

Не могу согласиться с утверждением, что аноксигенный фотосинтез появился позже оксигенного. Согласно классическим представлениям, все наоборот: сначала возник бескислородный фотосинтез.
http://evolution.atheism.ru/library/micro/14.html
Это подтверждается тем, что аноксигенный фотосинтез - более простой биохимический процесс, осуществляемый при помощи только одной фотосистемы I. Донором электрона является обычно сероводород. Выделяется сера или сульфат.
Для перехода к оксигенному фотосинтезу понадобилось выработать дополнительную фотосистему II. Основной смысл преобразования был в том, что теперь вместо восстановленных соединений серы (которые не всегда и не везде есть в изобилии) цианобактерии - изобретатели оксигенного фотосинтеза - получили возможность использовать в качестве донора электрона обычную воду. Понятно, что оторвать электрон у воды много сложнее, чем у сероводорода. Но это дало огромное преимущество, поскольку вода - нелимитированный ресурс.
При этом вместо относительно безвредной серы и сульфатов при фотосинтезе стал выделяться токсичный кислород. Надо было его нейтрализовать.

Наиболее эффективным средством нейтрализации молекулярного кислорода стало кислородное дыхание. Интересно, что центральный блок системы аэробного дыхания - цепь переноса электронов - сформировалась у цианобактерий (и у ряда других, в т.ч. пурпурных бактерий) на основе электронно-транспортной цепи фотосинтеза. Сначала, по-видимому, осуществлялось простое "сжигание" органики с единственной целью - обезвредить кислород. Лишь в дальнейшем была открыта возможность синтезировать АТФ в процессе.

Первичность аноксигенного фотосинтеза подтверждается и современными методами молекулярной филогении:
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=533871

По результатам этих авторов, аноксигенный фотосинтез появился 3,2 млрд лет назад или ранее, а цианобактерии с их кислородным фотосинтезом появились около 2,6 млрд. лет назад.

У современных цианобактерий имеется перекрывание компонентов электронно-транспортных цепей дыхания и фотосинтеза. Т.е. два процесса - дыхание и фотосинтез - фактически конкурируют за одни и те же белковые комплексы, сидящие на мембранах тилакоидов.
У пурпурных бактерий фотосинтез (аноксигенный) и кислородное дыхание работают в противофазе. На свету они фотосинтезируют, а в темноте и в присутствии кислорода у них блокируется синтез хлорофилла и ферментов цикла Кальвина, и они временно превращаются в аэробных гетеротрофов.
Некоторые аноксигенные фотосинтетики в итоге полностью отказались от фотосинтеза, став облигатными аэробными гетеротрофами. От таких бактерий, по-видимому, произошли митохондрии.

Что касается дыхания цианобактерий, то оно в норме - кислородное, но известны случаи серного или сульфатного дыхания. Могут ли цианобактерии выжить  вообще без дыхания - только за счет гликолиза/брожения, субстратного фосфорилирования? По-видимому, если и могут, то очень этого не любят.

[mastax]

Марков Александр
Вероятно, Вы правы. Я лишь передал мение микробиолога, который в свою очередь опирался на молекулярное древо прокариот.

[Set O. Lopata]

На схеме видно, что гелиобактерии и зелёные бактерии ответвились до цианобактерий. То есть их аноксигенный фотосинтез появился заведомо раньше. А какие молекулярные деревья показывают иную картину?

[mastax]

Set O. Lopata
Это древо на основе белков и не кладограмма - микробиологи-систематики  признают ДНК-РНКовые кладограммы

[Set O. Lopata]

Это я понимаю. А где помещаются гелиобактерии на ДНК-РНКовых кладограммах?

[Set O. Lopata]

Molecular Evidence for the Early Evolution of Photosynthesis
Jin Xiong, William M. Fischer, Kazuhito Inoue, Masaaki Nakahara,  Carl E. Bauer http://www.mast.udel.edu/634/Refs/SCIENCE%20Xiong%20et%20al%202000.pdf

The origin and evolution of photosynthesis have long remained enigmatic due to
a lack of sequence information of photosynthesis genes across the entire photo-
synthetic domain. To probe early evolutionary history of photosynthesis, we ob-
tained new sequence information of a number of photosynthesis genes from the
green sulfur bacterium Chlorobium tepidum and the green nonsulfur bacterium
Chloro&exus aurantiacus. A total of 31 open reading frames that encode enzymes
involved in bacteriochlorophyll/porphyrin biosynthesis, carotenoid biosynthesis,
and photosynthetic electron transfer were identiÞed in about 100 kilobase pairs of
genomic sequence. Phylogenetic analyses of multiple magnesium-tetrapyrrole bio-
synthesis genes using a combination of distance, maximum parsimony, and max-
imum likelihood methods indicate that heliobacteria are closest to the last common
ancestor of all oxygenic photosynthetic lineages and that green sulfur bacteria and
green nonsulfur bacteria are each otherÕs closest relatives. Parsimony and distance
analyses further identify purple bacteria as the earliest emerging photosynthetic
lineage. These results challenge previous conclusions based on 16S ribosomal RNA
and Hsp60/Hsp70 analyses that green nonsulfur bacteria or heliobacteria are the
earliest phototrophs. The overall consensus of our phylogenetic analysis, that
bacteriochlorophyll biosynthesis evolved before chlorophyll biosynthesis, also ar-
gues against the long-held Granick hypothesis.

[mastax]

Да, гелиобактерии получаются первыми, а вот все остальные - не факт.

[Set O. Lopata]

Не понял, что значит "не факт"? Вы не доверяете этим данным?

[Марков Александр]

Очень правдоподобная схема, даже не скажешь, что молекулярно-кладистическими методами сделана
Я хочу сказать, что именно такой путь эволюции фотосинтеза предполагался еще в 60-е годы, например, В.Д.Федоровым (биофак МГУ): пурпурные бактерии - зеленые бактерии - цианобактерии.

гелиобактерии получаются первыми

Не совсем так, первыми получаются пурпурные бактерии (Parsimony and distance
analyses further identify purple bacteria as the earliest emerging photosynthetic
lineage), а гелиобактерии оказались "closest to the last common
ancestor of all oxygenic photosynthetic lineages", то есть, говоря по-русски, ближайшими родственниками прямых предков - или просто предками - цианобактерий. И потомками зеленых бактерий.

[Set O. Lopata]

Я где-то слышал, что от гелиобактерий произошли пластиды бурых, диатомовых и желто-зелёных  водорослей. Это правда?