Происхождение спирулы

[Хейфец Эдуард]

Э. О. Хейфец
Происхождение спирулы (Spirula spirula, Linne 1758)

Введение

Спиральная раковина неоднократно возникала в эволюции различных групп животных. Таковы фораминиферы; полихеты Spirorbis; брюхоногие; ряд двустворок (экзогирусы, грифеи вымершая сердцевидка Prosodacna и т. д.).
У головоногих наружная плоскоспиральная раковина возникает у наутилид, аммонитов и, вторично — у самок аргонавтов. Результаты этого процесса налицо: компактизация раковины в качестве приспособления к маневренности (за счет скорости). Другое дело, что на пути к успеху стоял временный отказ от активного образа жизни — переход от прямой раковины к изогнутой, и лишь затем — к спиральной.

Еще проблематичней спирализация раковины у внутреннераковинных головоногих (колеоидей), в частности спирулы.

В настоящей статье приведены доводы в пользу противоположной точки зрения¹. В отличие от обзорных работ, она представляет не более чем развернутое доказательство тезиса. Поэтому автор останавливается лишь на определенных аспектах, не претендуя на всеобъемлющее описание спирулы и родственных форм. В процессе работы из статьи исключались доводы, теряющие непосредственное касательство к теме.
Несмотря на эти ограничения, найден целый ряд фактов, не замеченных ранее. Естественно, что признаки, выглядящие пренебрежимыми, приобретают важность при иной постановке вопроса, и наоборот: рассмотрение вопроса с «общепринятой» точки зрения способно заслонить и даже исказить факты. Это не всегда учитывается в научной периодике, полагающейся на авторитет специалиста в данной отрасли противоречиво развивающихся знаний.

ЧАСТЬ I. Морфологическая

Спирула и родственные формы

Спирула — реликтовый головоногий моллюск с внутренней спиральной раковиной. В настоящее время ее производят от белемнитоподобных Belemnoseina² с изогнутой камерной частью раковины (фрагмокон) — рис. 1.

Такая точка зрения изначально не могла быть обоснована эмпирически: в отличие от белемнитов, являющихся руководящими ископаемыми, белемнозеины крайне редки, т. к. их рострум состоит не из кальцита, а из менее стойкого арагонита [Крымгольц: 162].
Другое дело, обоснование интуитивное, предшествующее теоретическому: наличие внутреннераковинных придатков белемнозеин, позволившее сблизить их с белемнитами, представляется более весомым, чем спиральная форма раковины, возникающая независимо во многих группах раковинных животных. Сыграла свою роль и обратная ориентация спирали (см. ниже).
Между тем, нормальной тенденцией эволюции моллюсков с внутренней раковиной является ее редукция вплоть до полного исчезновения. Кажущиеся исключения, такие, как рострум, увеличивая расход материала, уменьшают рабочий объем раковины, т. е. силу плавучести.

Из функции фрагмокона напрашивается вывод, что рассматриваемый процесс связан с развитием пассивных средств плавучести. Такова классическая версия эволюции сепиид [Naef: 33], — которая не согласуется с бентосным образом жизни большинства каракатиц.
К тому же, со всех точек зрения более эффективным средством повышения плавучести является редукция рострума. Это дает существенную экономию материала плюс увеличение объема полости тела, и наоборот: продукция фрагмокона приводит к несущественному увеличению затрат на постройку раковины и к уменьшению объема полости, усугубляемую у спиральных и изогнутых форм «мертвым пространством» между завитками, альтернативой чего является увеличение диаметра фрагмокона, как у белемнитов. Между тем, наиболее изогнутые формы белемнозеин (Spirulirostra) обладают массивным рострумом, сводящим на нет предполагаемую адаптацию (рис. 2).
Более того: рострумы белемнозеин значительно изменчивее фрагмоконов (рис. 3). Поскольку естественный отбор лишь сохраняет благоприятные изменения, рострум должен в первую очередь отобразить эволюционную тенденцию. Однако в пределах подотряда белемнозеин он не выказывает склонности к редукции (рис. 3). Т. о., вывод о спирализации раковины у белемнозеин не соответствует как относительной изменчивости частей, так и потребностям моллюсков.
Не говорит в пользу принятой версии и отсутствие у спирулы каких-либо следов придатков. Вопросом о них задавались неоднократно. Хун (Chun)³, изучив светящийся  орган спирулы, первоначально предположил, что это зачаточный рострум (Хун: 287). Впоследствии он установил действительное значение органа, считавшегося ранее прикрепительным диском. Варнке и Болецкий (2009) г. принимают за остаток рострума тонкую мембрану, соединяющую первые камеры на вентральной стороне — см. ниже.

Обоснование существующей версии разрабатывает Бизиков. Автор останавливается на вопросе происхождения колеоидей от спиральных предков, и решает его отрицательно: «...Среди древнейших колеоидей нет ни одной спирально закрученной формы. Невозможность происхождения колеоидей от спирально закрученных форм можно подкрепить и логическими доводами. Проостракум — прямая опорная структура, соизмеримая по длине с телом — не мог возникнуть у животных со спирально закрученной раковиной» [Бизиков: 33].
Развернутое возражение косвенно свидетельствует о важности рассмотрения данного вопроса. Другое дело, сколь доказательны приведенные аргументы...

Изгиб внутренней раковины родственников спирулы Бизиков рассматривает как ювенильную адаптацию к планктонному образу жизни.  Соответственно, отсутствие внутреннераковинных придатков и форма раковины спирулы интерпретируются, как свидетельство неотенического происхождения [Бизиков: 36].
К первому доводу применимо указанное противоречие между функциями рострума и фрагмокона. Мощный капитулюм, обволакивающий первые камеры с вентральной стороны (рис. 2), свидетельствует о том, что формирование рострума предшествовало вентральному изгибу раковины.
В процессе дальнейшего роста мантийный мешок терял контакт с вогнутой частью фрагмокона и переставал наращивать рострум на брюшной стороне (рис. 2, 3) — в отличие от аналогичного образования белемнитов.

Данная особенность характерна и для белемнозеин с выпрямленной раковиной и их потомков, настоящих каракатиц, где изгиб фрагмокона не может воспрепятствовать развитию рострума. Отсюда следует, что выпрямленные формы происходят от более изогнутых, а не наоборот.

Не согласуется с особенностями развития спирулы и гипотеза неотении — зато она позволяет пристальней взглянуть на факты. Остановлюсь на раковине, чьи ювенильные пузыревидные камеры столь резко отличаются от боченковидных взрослых. На внутренней, антиростральной стороне ювенильного оборота находится пара килей с желобом между ними. Внешне она сходна с сифоном, но, разглядывая срезы или же экземпляры с разбитыми камерами, нетрудно убедиться, что данные образования самостоятельны (рис. 4).
 
В отличие от рострума белемнозеин и сепий, представляющего собой наплыв, кили четко обособлены от фрагмокона. Возникая на 2-й камере после протоконха, они сглаживаются к 12-й, достигая 0,3 мм в высоту.
Судя по расположению и геометрически правильной форме, они представляют собой футляр, обнимавший наружную часть предшествующего оборота.

Данная структура не была описана подробно, что объясняется как малыми размерами, так и «темным» значением. Нэф ограничивается упоминанием вентрального ребра ювенильной части раковины [Naef: 73] и приводит изображение сечения первых камер с «ребром» (рис. 5).
Кроме того, между протоконхом и последующей камерой порой сохраняется тонкая мембрана. Она была описана Бранко (Branco),1880 и Аппелёфом (Appelöf), 1893, а в 2009 г. переоткрыта Варнке и Болецки. Как было отмечено, внимание к этой структуре объясняется ее интерпретацией как остатка рострума, тогда как кили остались неотмеченными [Warnke & Boletzky]. Судя по всему, указанная мембрана представляет собой остаточный контакт первых оборотов, а ребро — сочетание мембраны и килей.

Т. о., внутренняя сторона оборотов, несет свидетельства былого значения, наглядно указывающие, что спирула происходит от форм не с изогнутой, а с плотноспиральной раковиной.

Аммонитные черты спирулы

Целый ряд признаков, сближающих спирулу с наружнораковинными головоногими, затушевывается ее рассмотрением с позиций существующей версии.
Так, внутренняя раковина моллюска не вписывается в контуры тела, а выступает со спиной и брюшной стороны тела. Т. о. её диаметр вместе с покрывающей её кожицей больше такового туловища. Нередко раковина прорывает кожицу и выходит со спинной и брюшной сторон тела.

Спирула в случае опасности втягивает голову с конечностями в мантию, которая закрывается мантийными клапанами (рис. 6).
Здесь уместно вспомнить про исходную реконструкцию Траута (Trauth), согласно которой аммониты закрывали устье раковины не головной лопастью, как наутилиды, а мантийным оперкулюмом, цельным (анаптих) либо створчатым (аптихи). В пользу этого свидетельствует удлинённая жилая камера аммонитов. При хищном образе жизни это соответствовало развившимся щупальцам. Во втянутом состоянии голова оказывалась в глубине раковины и не могла закрыть её устья.
Такую реконструкцию отверг Шиндевольф на единственном основании, что мантия не может одновременно синтезировать арагонитовую раковину и кальцитовый оперкулюм⁴ [Lehman: 138]. Аптихи и анаптихи были интерпретированы как челюсти аммонитов, что противоречит, как соответствию форм этих образований и  устья, так и находкам у тех же экземпляров челюстей, типичных для головоногих [Друщиц, Догужаева: 182; Lewy]. Спирула служит дополнительным аргументом в пользу классической версии, а последняя — подтверждением происхождения спирулы от аммонитов.

Примечания:

¹В данной статье не стану останавливаться на возможных свидетельствах происхождения др. колеоидей от спиральных форм (например, искривления начальной части фрагмокона у белемнита Pachytheutis или наличия плоскоспиральной верхушки гладиуса у современного кальмара Hystiotheutis), что требует отдельного обсуждения.
²Старобогатов (1976) выделил белемнитоподобных родственников спирулы в подотряд Belemnoseina. Подобного подразделения придерживается и автор настоящей статьи.
Последующая дискуссия показала, что предложение Старобогатова не было воспринято современным научным сообществом. В основу нынешней классификации легла система, предложенная в монографии Елецкого [Jeletzky: 1966]. Семейство гренландибеллид здесь присоединено к сепиидам, тогда как происхождение указанного отряда от белемнитов отвергнуто.
Гренландибеллид характеризует узкий прямой фрагмокон и иголковидный проостракум (рис. 1). Рострум зачаточный  — Groenlandibelus либо отсутствующий — Naefia. Внешне эти формы сходны с настоящими белемнитидами. В частности, Groenlandibelus был первоначально описан как представитель рода Belemnotheutis [Birkelund and Hansen: 29].
Основанием для сближения гренландибеллид с сепиидами и обособления всей группы от белемнитов послужил протоконх, пронзенный тонким просифоном и слепым инкапсулированным выростом сифона, цекумом [Jeletzky: 80]. У белемнитов, а также — аулакоцератид и фрагмотеутид он обособлен от фрагмокона вторичной мембраной — очевидно, личиночная адаптация для стабилизации плавучести (рис. 1, 2).
«Невозможно предположить, что цекум и просифон могли возникнуть повторно у Sepiida после того, как они были полностью утрачены у предполагаемых предков белемнитов, которые, поэтому не могут представлять собой стволовую группу (root stock) сепиид» [Jeletzky: 80].
Между тем, данный признак  прототипичен, т. е. характеризует не степень родства гренландибеллид и сепиид, а стадию «белемнетизации» обеих групп.
Вопреки указанию Елецкого, строение протоконха само по себе не может исключить происхождение сепиид от примитивных предков белемнитид с пронзенным протоконхом.
Более значительным признаком является строение рострума, поскольку оно не сводится к однократной личиночной адаптации, а требует изменения обмена веществ на протяжении всей жизни организма. У гренландибелюса, как и у белемнитов рострум состоит из кальцита и обладает типично «белемнитной» структурой [Birkelund and Hansen: 26, 29; Jeletzky: 62, 64]. Т. о., признаки гренландибеллид не могут служить основанием для размежевания сепиид и белемнитид.

Налицо сведение на нет морфологии рострума в качестве критерия родства, и, напротив, — гиперболизация значимости протоконха с вычленением из эволюционного контекста (в частности, фактическое отрицание возможности происхождения закрытого протоконха от пронзенного).

Полагаю, что причина такого подхода коренится в стремлении сблизить спирулу с аммонитами (что, естественно, требует отмежевания ее родственного круга от белемнитов). Елецкий подчеркивает родство сепий с аммонитами, но вынужден признавать независимое происхождение спиральной раковины из-за противоположного направления спирали (см. ниже). Более того, признавая, что зародышевая камера сепиид, будучи прототипической, может быть дедуцирована (inferred) для бактритоидей, т. е. предполагаемых прямораковинных предков белемнитов; Елецкий все же называет ее «аммонитоподобной» ("ammonite-like").

Следующий шаг в этом направлении сделан Райтнером и Энгезером [Reitner, Engeser: 1982]. Авторы производят отряд Spirulida, включающий, помимо спирулы, гренландибеллид  и белемнозеин (по Старобогатову) непосредственно от аммоноидей. Основанием вывода служит не спирализация раковины, т. к. гренландибеллиды рассматриваются в качестве предковой группы, а, единственно, упомянутое строение протоконха.
Название отряда (по Геккелю, 1896 г.) превращает столь важный признак, как спирализацию фрагмокона в чисто формальное наименование.
N. b. корректное отнесение спирулы к аммонитам предполагает ее выделение в отдельный отряд, вернее, исключение белемнозеин, а тем более, гренландибеллид из отряда, носящего ее имя.

Вызывает вопрос и предложенный Бизиковым надотряд Spiruloidea.
К нему причислены ныне живущие глубоководные кальмары отряда Chirotheutida на основании сходства их гладиуса с фрагмоконом гренландибеллид [Бизиков: 37], зато исключена прежняя стержневая группа — отряд Sepiida [Бизиков: 36].
Сходство каракатиц с юрскими трахитеутидами*, на которое ссылается Бизиков (там же), если и не является результатом конвергенции; то, само по себе не противоречит  происхождению сепий от спирулид.
В пользу последнего свидетельствует открытый протоконх  — единственное основание для объединения гренландибеллид с белемнозеинами в один отряд; характерные для белемнозеин придатки (крылья), а также — зачаточная (или остаточная) спирализация раковины. Напомню также о прямом сходстве Spirulirostrina (Belemnoseina) с сепиидами, а Belosaepia (Sepiidae) — c белемнозеинами, на которое указывают сторонники классической версии
[Naef: 76, 77; Крымгольц: 167, 168].
Т. о., расширение круга родства спирулы за счет прямораковинных и/или планктонных форм представляется не вполне обоснованным, хотя и укладывающимся в одну из последовательных схем.
*Таковы, в частности, уплощенный, открытый на брюшную сторону фрагмокон; бугорчатая спинная поверхность; слаборазвитый рострум; отсюда, сходный образ жизни
³В издании 1902 г., Кун, что не соответствует как немецкому прочтению, так и написанию фамилии в других отечественных источниках.
⁴В последнее время появилась версия, согласно которой нижняя челюсть аммонитов могла играть роль щита, закрывающего устье [Lehman, Kulicki]. Данный вывод представляется симптомом упадка теоретизирования, когда синтез фактов подменяется таковым высказываний авторитетов. Для принятия столь экзотической гипотезы нужны более весомые аргументы, чем невозможность одновременного синтеза мантией кальцитового оперкулюма и арагонитовой раковины, что наглядно опровергается сравнением с белемнитами, чья мантия вырабатывала как арагонитовый фрагмокон, так и кальцитовый рострум.

Список литературы:

I.   Бизиков А. В., Эволюция формы и функции раковины головоногих моллюсков подкласса Coleoidea, Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, М. 2008 — 52 с. Размещен на сайте http://rogov.zwz.ru/Bizikov,2008_autoref.pdf
II.   Друщиц В. В., Догужаева Л. А. Аммониты под электронным микроскопом. М.; МГУ, 1981. — 240 с.
III.   Крымгольц Г. Я., Sepioidea//Основы палеонтологии. Моллюски — Головоногие, ч. II,/ под ред. Орлова Ю. А., М.; Гостехиздат, 1958. — 359 с — c. 162 – 168.
IV.   Старобогатов Я. И. 1976. Основные особенности филогении головоногих моллюсков и вопросы их системы. В сб.: Тез. Докл. Совещ. по пробл. «Основные проблемы систематики животных». М. с. 17-22.
V.   /Хун/ Из  глубин океана. Описание путешествия первой глубоководной германской экспедиции Карла Куна, СПб, типография Н. И. Тихомирова,  1902 — 306 с.  
VI.   Birkelund Т. and Hansen Н. J., Shell ultrastrucures of some Maastrichtian Ammonoidea and Coleoidea and their taxonomic implication, Munskgaard, København, 1974 — 34 pp. + 15 plates.
VII.   Bruun A. The biology of Spirula spirula. Dana-report, 1943. — 44 p. Размещен на сайте http://rogov.zwz.ru/bruun,%....ula.pdf  
VIII.   Jeletzky, J. A., Comparative morphology, phyllogeny and classification of fossil Coleoidea, The University of Kansas publishers, 1966 — 162 pp.
IX.   Lehmann U. The Ammonites. Their life and their forms. Cambridge; Cambridge University Press, 1982. — 466 р.
X.   Lehman U., Kulicki C. Double function of aptychi (Ammonoidea) as jaw elements and opercula. Lethaia 23, 1990: 325–331.
XI.   Lewy Z. Nevertheless, aptychi are ammonoid opercular plates, Geological Survey of Israel, Current research, vol. 12, 2000. — pp. 155 – 158.
XII.   Naef A., Die fossile Tintenfische, Verlag Gustav Fischer, Jena, 1922 — 322 pp.
XIII.   Reithner J., Engeser T. Phylogenetic trends in phragmocone-bearing coleoids (Belemnomorpha). Neues Jahrb. Geol. Paläont. 164, 1982. — рp. 156 –162.
XIV.   Warnke K. M. & Boletzky S. von, The "ventral rib" of the shell in Spirula (Cephalopoda, Coleoidea): a cryptic guard?, Berliner paläobiologische Abhandlungen № 10, 2009-11-11 – pp. 357-359.

Иллюстрации:

Рисунок 1. Происхождение спирулы согласно существующей версии.
Рисунок 2. Сравнительная морфология раковин Belemnitida и Belemnoseina.
Рисунок 3. Раковины семейств Веlopteridae (а), Belemnopsidae (б) и Spirulirostridae (в) — из «Основ палеонтологии», 1958.
Рисунок 4. Пара килей на ювенильных оборотах раковины спирулы (зарисовка с объекта).
Рисунок 5. Сечение ювенильной раковины (24 — вентральное ребро). Из Naef, 1922.
Рисунок 6. Спирула, втянувшая голову в мантию, вид спереди. Из Bruun, 1943.

[Хейфец Эдуард]

Ориентация раковины

Одним из важнейших доводов против родства аммонитов и спирулы является противоположная ориентация спирали. У первых она направлена на спину (экзогастричный), у последней — на брюхо (эндогастричный завиток). Такое расположение сходно с белемнитами, у которых спиной край раковины был длиннее брюшного.
Нэф пишет: «Шаг за шагом происходит очень сильный вентральный изгиб фрагмоконов, так, что белемноид внедрялся в тело животного до невозможной степени» [Naef: 33].
Сторонник «аммонитной» версии, Елецкий указывает: «Наличие как цекума, так и просифона у... сепиид предполагает более близкое родство к Ammonitida, чем к любому другому отряду наружнораковинных, но выведение сепиид от аммонитов следует отвергнуть из-за противоположного направления закручивания (изгиба) их раковин» [Jeletzky: 82].
Т. о., представляется невероятным, что уже сформированная спираль раковины внезапно изменила ориентацию¹, а не постепенно развилась независимым путем в результате изгиба фрагмокона в направлении противоположном таковому наружнораковиннных форм.

Однако закручивание внутренней раковины на поверку оказывается проблематичнее. По-видимому, реориентация все же имела место, и ее причины надлежит выяснить.

Прежде всего, заметим, что исходная позиция у типичных аммонитов и современного наутилуса определяется не физиологией и не прихотью моллюска, а распределением плавучести. Сказанное справедливо и для внутреннераковинных форм².
Предположим, что предок спирулы, плававший в горизонтальном положении, обладал, подобно аммонитам, раковиной с экзогастричным (направленным на спину) завитком.  
Адаптацией к более равномерному распределению плавучести стало раскручивание раковины с одновременным смещением большого диаметра вдоль оси тела (рис. 7, А). В результате, бывший центр плавучести, находившийся в верхней части раковины, сместился на 90^о вниз, т. е., к аборальному концу. Более того, поскольку, в отличие от аммонитов, тело моллюска не утяжеляет жилую камеру, центр плавучести должен был сместиться дополнительно вниз, по направлению к устью (рис. 7, А).
На рисунке 7, Б показано распределение плавучести в спиральной раковине до и после реориентации. Тем не менее, следует учесть, что раковина спирулы, не прирастая к стенкам мантийного мешка, окружена плотным хрящом [Бизиков: 8], препятствующим колебаниям раковины при смене курса животного.
Т. о.,  переворот, мог произойти до полного формирования завитка (или достаточно сильной хрящевой капсулы).

Здесь изменение позиции раковины связано не с естественным отбором, но с прямым влиянием механических факторов. Иное дело, сохранение правильной спирали при раскручивании точки роста. О последнем процессе свидетельствует сифон, находящийся, как у аммонитов, близ брюшного края раковины, но, вследствие ее реориентации — у внутренней стороны завитка, а не наружной, как у типичных аммонитов. По-видимому, такое раскручивание происходило достаточно долго. При этом стороны прилегающего участка мантии сменяли соотношение темпа синтеза раковины, и спираль сохранила прежнее направление. Аналогично, гастроподы, переворачивают раковину в ходе метаморфоза в более удобную позицию. У переднежаберных (группа Strеptoneura) перекручивается висцеральный мешок и перекрещиваются нервные стволы (отсюда название). У заднежаберных и легочных (группа Ethyneura) такое перекручивание полностью исчезает при сохранении ориентации раковины.

ЧАСТЬ II. Экологическая

Определение геологического возраста спирулы

Ископаемые остатки спирулы найдены в Миоцене, т. е. много позже вымирания аммонитов. Естественно, что ее тонкостенные раковинки, лишенные придатков имеют гораздо меньше шансов сохраниться в ископаемом состоянии, нежели белемнозеины (как уже было сказано, относящиеся, к редким ископаемым), встречающиеся в более ранних эоценовых слоях.
Т. о. ископаемые раковинки спирулы могут свидетельствовать лишь о том, что моллюск возник не позднее миоцена.
Что касается современного распространения спирулы, то еще Нэф полагал, что моллюск распространен во всех теплых открытых морях мирового океана [Naef: 70]. Этой точки зрения придерживаются до сих пор, несмотря на существенные уточнения экспедиций Брууна. Полагаю, что здесь имело место простое невнимание к данным, представляющимся второстепенными. Между тем, они позволяют установить возраст моллюска более надежно, чем ископаемые остатки.

Как видно из карты (рис. 8), ареал спирулы разорван, на три части.
В Индо-Пацифике он охватывает район Индии, а также — северной и восточной Австралии. На побережье Индийского океана Африки спирула не была выловлена. Практически не было отслежено тихоокеанское побережье Америк — за исключением участка между Панамским заливом (где были обильные глубинные выловы) и Маркизовыми островами [Bruun: 19, 20]. Соответственно, в сборах, просмотренных мной, целый ряд пунктов на побережье Америк относится исключительно к Атлантике (Техас, Флорида, Бразилия, Барбадос), тогда, как раковины с тихоокеанского побережья отсутствуют.
Особый интерес представляет собой Атлантическое распространение моллюска. Здесь спирула встречается близ устья Тетиса — в северной части атлантического побережья Африки — от Гибралтара до середины Мавританского выступа, а также в соответствующей гигантской выемке у берегов Америк (Мексиканский залив, Саргассово и Карибское море). В Атлантику спирула должна была проникнуть до окончательного отделения Материков, произошедшего в поздней Юре [Городницкий и др.: 48].  Примечательно и отсутствие популяций вне этих районов, что может быть связано с изменениями биоценоза в процессе формирования Атлантики.

Факт отсутствия настоящих каракатиц в Новом свете свидетельствует о том, что мелководные спирулы, давшие начало белемнозеинам, в юрский период существовали наряду с рассматриваемым видом в реликтовой нише (Тетисе либо Индийском океане). Последний  и ныне представляет собой убежище многих реликтов (гелиопориды, наутилусы, тригонии), а заодно — центр видового разнообразия сепиид.

Отсутствие вылова спирулы между указанными анклавами позволяет предположить, что центром ее происхождения был океан Тетис, соединявший данные области и существовавший с ранней Юры до Олигоцена (рис. 9). В позднем Олигоцене Тетис перестал сообщаться с Индийским океаном [Леонов: 309]. Связь же с Атлантикой прекратилась в Маастрихте, т. е. в позднем Мелу [Свиточ и др.: 265]. Остаток  Тетиса, древне-Средиземный бассейн, практически высох в Мессинский кризис, т. е. в поздний миоцен. Очевидно, тогда же погибла и местная популяция спирулы, раковинки которой находят в Миоцене Италии [Naef: 68]. Мелководный Гибралтарский пролив ныне стал на пути миграции моллюска в Средиземное море.

Таким образом, данные экспедиции Брууна позволяют предположить, что спирула является реликтом Тетиса, и что ее возраст ограничивается началом и концом Юрского периода Мезозойской эры.

Функция светящегося органа

В соответствии с версией о развитии пассивного средства плавучести, спируле неоднократно приписывался пассивный же образ жизни. Против этого свидетельствует строение светящегося органа³, чья функция закономерно объявляется загадочной.
Будучи расположенным на аборальной стороне тела, т. е. максимально удалённым от глаз и щупалец, он явно не служит освещению поля зрения либо приманиванию добычи. Не предназначен он и для защиты от врагов, которых одни головоногие ослепляют, вымётывая светящиеся чернила, а другие дезориентируют свечением брюха на фоне светлого же неба. Для этого видимость светящегося органа, находящегося в присосковидной впадине слишком ограничена.
Судя по всему, данное образование служит средством дальней сигнализации. На это, в частности, указывает Бруун.
В вертикальном положении, приписываемом животному, спирула просто не сумеет увидеть светящийся орган другой особи, поскольку последний направлен вверх, тогда как глаза — вбок. Ненамного улучшила бы положение и нормальная ориентация: в этом случае спирула сможет увидеть погружённый орган другого индивида лишь в том случае, если их позиции взаимноперпендикулярны, а глаз данной особи находится прямо напротив аборального конца другой.
Между тем, спируле необязательно видеть светящийся орган непосредственно. Достаточно сориентироваться по лучику света. Об этом свидетельствуют и телескопические глаза, позволяющие определить слабые изменения степени освещенности.
Ориентация хищников (в частности спирулу часто атакуют тунцы) по такому потайному фонарику затруднительна. Так, при приближении врага спирула втягивается в мантию и мгновенно разворачивается вертикально, выводя светящийся орган из поля зрения хищника.

Сказанное возможно проверить непосредственными наблюдениями.

Образ жизни спирулы

Считается, что в естественных условиях спирула плавает в вертикальном положении головой вниз, в соответствии с распределением плавучести в теле, и неспособна к нормальному передвижению. Этому противоречит стайность спирулы, а также наличие светящегося органа, явно служащего для дальней коммуникации.
Существующее представление обосновывают непосредственными наблюдениями, проведенными датским учёным А. Брууном в аквариуме на исследовательском судне «Дана» (1921 – 1922 и 1928 – 1930). Спирулы выдерживали содержание в аквариуме до 2-х суток. В то время, как экспедиции «Челленджера» ("Challenger") 1872 – 1876, «Блэйка» ("Blake")1877 – 1886, «Принцессы Алисы» ("Princesse Alice") 1886 – 1922, «Вальдивии» ("Valdivia") 1898 – 1899 поймали по одной особи, а «Майкла Сарса» ("Michael Sars") 1904 – 1913 — восемь особей [Bruun: 11] — итого, 12; применение набора сетей для различных глубин позволило датским экспедициям на судах «Тор» (1909) и «Дана» выловить 193 особи в различных районах мирового океана. При этом, экспедиция «Тор» добыла лишь одну спирулу. Экспедиция «Дана» 1920 г — 3; 1921 – 1922 — 95; 1928 – 1930 — 93 особи, а экспедиция 1931 г. — вновь один экземпляр.

Придя к выводу об активном образе жизни спирулы на основании строения светящегося органа, автор предположил, что текущая версия связана с некритическим отношением к условиям наблюдения. Действительно, спирула была извлечена с большой глубины, испытала температурный шок — на судне не было холодильной установки, и вода вскоре нагрелась до температуры воздуха, прошла сквозь слой жалящих кишечнополостных, у животных был поврежден наружный слой мантии и т. д. [Bruun: 4].
Тем не менее, обратившись к тексту, я выяснил, что спирулы повисли вниз головой лишь в первые минуты пребывания в аквариуме, до того, как полностью оправились от шока. Далее приведено следующее описание: «Как и другие каракатицы, спирула часто производит лёгкие пульсирующие движения, внезапно бросаясь в любом направлении: вверх, вниз или из стороны в сторону... обычно животное двигалось задним концом вперёд,... прижав к нему плавники /и справляясь с отклоняющей силой плавучести с помощью одной лишь воронки/. Реже спирула... делала бросок головой вперёд» [Bruun: 4], см. рис. 10.

Очевидно, что указанные наблюдения противоречили хорошо обоснованной версии происхождения спирулы. С другой стороны, не оставляла сомнений и основательность научной экспедиции Брууна. В результате текст неосознанно «согласовали» с теорией, проглядев «излишний» фрагмент.
Согласно приведенному описанию, спирула отнюдь не похожа на пассивное животное с редуцированной мускулатурой (наподобие кальмаров-батискафов кранхий). Будучи превосходным пловцом, она вынуждена преодолевать избыточную плавучесть раковины. В этой ситуации рострум не мог оказаться ненужным балластом. Т. о., его отсутствие равно, как и спиральная форма раковины являются примитивными признаками, унаследованными от наружнораковинных аммонитов.
Соответственно, пассивная защита спирулы представляется не новейшей адаптацией, а наследием предков, подобным способности подвижных и кусачих мягкопанцирных черепах втягивать голову в панцирь.  

Что же касается аммонитов, то они не представляет собой слепую ветвь, заканчивающуюся спирулой. К последней близки каракатицы, осьминоги, а также закрытоглазые кальмары, в отличие от настоящих или открытоглазых кальмаров (Оеgорsіdа), которые могут быть потомками белемнитоподобных форм.

Благодарность:

Над этой статьей я начал работать в Израиле, где провел несколько лет. Существенную помощь оказали сотрудники Иерусалимского Университета, профессор Й. Геллер и доктор Х. Минис. При оформлении иллюстраций меня консультировал художник-анималист В. Фергюссон.
Всем им выражаю свою искреннюю признательность.

Примечания:

¹Можно, впрочем, указать на переворот раковины у брюхоногих в ходе метаморфоза. Кроме того, реориентация может происходить и в результате смены темпов роста противоположных сторон раковины — у достаточно обычных левозакрученных улиток (Physa, Lanistes, Clausilidae и т. д.). Аналогичный процесс мог иметь место и у аномальных девонских аммонитов климений (отряд Climeniida). В отличие от улиток, в этом случае реориентированной оказывалась не раковина (чья позиция определяется плавучестью), а брюшная и спинная стороны мягкого тела животного.
²Соответственно, продольный разрез фрагмокона белемнитов может быть принят за прямоугольный треугольник, где гипотенузой служила спинная, большим катетом — брюшная сторона, находившаяся в позиции близкой к горизонтальной. Меньшим, воображаемым катетом служит линия, проведенная через крайние точки указанных сторон, — диаметр устья. Центр плавучести проходил через биссектрису угла между сторонами. Линии гипотенузы, т. е. спиной стороны, и биссектрисы шли наклонно вверх, тогда как при обратной ориентации они оказались бы направлены наклонно вниз. Перемещению линии, соединяющей центры плавучести, в горизонтальную плоскость препятствовало положение тела и тяжесть рострума (рис. 12).
³В тезисах, опубликованных в материалах конференции малакологического общества 2002 г., светящийся орган назван люминофором, тогда как принятым термином является фотофор, на что указал Анистратенко В. В. (Институт Зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины).
Соответствующие корни происходят от греческих слов «φως» (род. пад. — «φωτος») и латинского — «lumen», что в обоих случаях означает «свет». Однако первый корень в большей степени относится к свету, пришедшему извне: фоторецептор, фотосинтез, тогда как второй — к свету, излучённому самим организмом — биолюминисценция, люминисцирующие организмы. Т. о. термин «фотофор» возник из-за невосприятия этимологии, благодаря чему он способствует путанице и поощряет педантизм, отдающий преимущество выучке перед пониманием. Предлагаю исправить допущенную неточность, и заменить термин «фотофор» на «люминофор».

Список литературы:

I.   Бизиков А. В., Эволюция формы и функции раковины головоногих моллюсков подкласса Coleoidea, Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, М. 2008 — 52 с. Размещен на сайте http://rogov.zwz.ru/Bizikov,2008_autoref.pdf
II.   Городницкий А. М., Зоненштайн Л. П., Мирлин Е. Г., Реконструкция положения материков в фанерозое, М. Наука, 1978. — 121 c.
III.   Леонов Г. П., Историческая геология, М., МГУ 1956 — 363 с.
IV.   Свиточ А. А., Сорохтин О. Г., Ушаков С. А., Палеогеография, М., Academia, 2004 — 448 с.
V.   Bruun A. The biology of Spirula spirula. Dana-report, 1943. — 44 p. Размещен на сайте http://rogov.zwz.ru/bruun,%....ula.pdf

Иллюстрации:

Рисунок 7. Места вылова спирулы экспедициями «Тор» и «Дана»: А — положительный, В — отрицательный результат, из Bruun, 1943.
Рисунок 8. Расположение материков и океанов в позднем Мелу, из Городницкого, Зоненштайна и Мирлина., 1978.
Рисунок 9. Переворот раковины у предков спирулы.
Рисунок 10 Текст отчета Брууна.
Рисунок 11. Происхождение спирулы согласно настоящей статье.
Рисунок 12. Распределение плавучести в раковине белемнитоподобных головоногих.

[feralis]

а чо говарит молекулярка

Вроде даже на форуме я видел молекулярное дерево сопоставимое с
ископаемыми формами
Покуда  продолжение клады аммонитов очевидно не признано в ученом мире
Но пример черепах  акул и миног показывает что еще не вечер

[Хейфец Эдуард]

Участнику Feralis:  Сложно полагаться на молекулярные данные в отношении ископаемых аммонитов. Кроме того не следует принимать молекулярку за палочку-выручалочку. В теории следует учитывать и макроморфологические тенденции эволюции.
NB серьезное отношение к знаниям требует уважения к формулировкам.
Участнику M_Horn:
Признаю, свою ошибку: доводы Бизикова о ювенильной адаптации спирулид достойны ответа. Приступаю к их разбору.