Конкурующие виды и биоразнообразие. Ниши или нейтральность

[PVOzerski]

Некоторые замечания в ответ.

Насчет того, был ли принцип Гаузе сформулирован самим Гаузе. Вот решайте: оно это или нет. Гаузе 1934, с. 16: «Нами было изучено течение процесса конкуренции между двумя видами за запас пищевой энергии, непрерывно поддерживаемой на одном уровне. Этот процесс распадается на два периода. В первый период происходит конкуренция двух видов за еще никем не занятую энергию. В каком отношении эта энергия распределится между двумя видами, определяется системой дифференциальных уравнений конкуренции Вито Вольтерра, но коэффициенты борьбы за существования в этих уравнениях меняются по мере роста культуры и имеют более сложный вид, чем в случае популяций дрожжевых клеток. Во второй период происходит лишь перераспределение уже полностью освоенной пищевой энергии между двумя видами, которое тоже регулируется дифференциальными уравнениями конкуренции. Благодаря своим преимуществам (главным образом, бóльшая величина коэффициента размножения) один из видов смешанной популяции полностью вытесняет другой».

Насчет Вашей трактовки экологической ниши. Если Вы приравниваете стацию к нише, это получается уже не модель Хатчинсона образца 1957 г., а модель Гриннелла или, в лучшем случае, модель Хатчинсона 1944 г. В этой модели нет, например, места различению фундаментальной и реализованной ниш. Я бы советовал посмотреть вот такую книгу: Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. СПб: Наука, 2004. 166 с. (книжка с согласия автора есть в интернете). Там где-то на с. 38 есть любопытные рассуждения относительно соотношения между фундаментальной и реализованной нишами и "экологической лицензией". Еще я настоятельно советовал бы познакомиться с монографией Chase J. M, Leibold M. A. Ecological niches: linking classical and contemporary approaches. Chicago: University of Chicago Press. 2003. 221 p. Там много вздора, но есть хорошая идея "impact vector".

Ну, и наконец. Два экологически идентичных вида не станут одним - хотя бы потому, что каждый из них генетически изолирован от второго. Другое дело, что при полной идентичности победа или поражение одного из видов в конкурентных отношениях становится полностью делом случая.

[LevKalmykov]

Несколько комментариев:

Вы: Насчет того, был ли принцип Гаузе сформулирован самим Гаузе. Вот решайте: оно это или нет. Гаузе 1934, с. 16: «Нами было изучено течение процесса конкуренции между двумя видами за запас пищевой энергии, непрерывно поддерживаемой на одном уровне. Этот процесс распадается на два периода. В первый период происходит конкуренция двух видов за еще никем не занятую энергию. В каком отношении эта энергия распределится между двумя видами, определяется системой дифференциальных уравнений конкуренции Вито Вольтерра, но коэффициенты борьбы за существования в этих уравнениях меняются по мере роста культуры и имеют более сложный вид, чем в случае популяций дрожжевых клеток. Во второй период происходит лишь перераспределение уже полностью освоенной пищевой энергии между двумя видами, которое тоже регулируется дифференциальными уравнениями конкуренции. Благодаря своим преимуществам (главным образом, бóльшая величина коэффициента размножения) один из видов смешанной популяции полностью вытесняет другой».

Я: В данном случае есть два момента – отсылка к предполагаемым следствиям из уравнений Вито Вольтера, а также констатация полученных лабораторных результатов. Представляется, что Принцип это нечто большее, - по крайней мере это предельно категоричное утверждение.


Вы: Насчет Вашей трактовки экологической ниши. Если Вы приравниваете стацию к нише, это получается уже не модель Хатчинсона образца 1957 г., а модель Гриннелла или, в лучшем случае, модель Хатчинсона 1944 г. В этой модели нет, например, места различению фундаментальной и реализованной ниш. Я бы советовал посмотреть вот такую книгу: Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. СПб: Наука, 2004. 166 с. (книжка с согласия автора есть в интернете). Там где-то на с. 38 есть любопытные рассуждения относительно соотношения между фундаментальной и реализованной нишами и "экологической лицензией". Еще я настоятельно советовал бы познакомиться с монографией Chase J. M, Leibold M. A. Ecological niches: linking classical and contemporary approaches. Chicago: University of Chicago Press. 2003. 221 p. Там много вздора, но есть хорошая идея "impact vector".

Я: Я не упоминал стации.

Вы: Ну, и наконец. Два экологически идентичных вида не станут одним - хотя бы потому, что каждый из них генетически изолирован от второго. Другое дело, что при полной идентичности победа или поражение одного из видов в конкурентных отношениях становится полностью делом случая.

Я: Если не трудно, дайте, пожалуйста, Ваше строгое определение «экологически идентичных видов». Что касается данной дискуссии я этот термин здесь не употреблял.
С уважением.

[Alexy]

строгое определение «экологически идентичных видов». Что касается данной дискуссии я этот термин здесь не употреблял

Вы же писали

Если же определить нишу просто как совокупность ВСЕХ параметров вида (включая его собственные характеристики), то сам вопрос о том могут ли два таких вида сосуществовать в одной нише становится бессмысленным. Мы получим ДВА ПОЛНОСТЬЮ ИДЕНТИЧНЫХ ВИДА, то есть у нас будет один и тот же вид

Дело не только в одинаковости «регенерационных ниш». У нас фигурирует идентичность ниш именно по Хатчинсону. Регенерационная ниша вида может рассматриваться как одна из частей Хатчиновской многомерной ниши. Но специальный учет регенерационной ниши оказался принципиальным т.к. микроместообитание после смерти особи не готово к заселению новой особью – «пень вначале должен перегнить»
...
Нас интересовала возможность устойчивого сосуществования двух конкурентов потребляющих один и тот же ограниченный ресурс в замкнутой системе при постоянных условиях среды, с однаковой fecundity, длительностью жизни особей и восстановления ресурсов, без трейдофов, без внутривидовой кооперации, без хищников, без паразитов и болезней, без эмиграции и иммиграции особей. При этом ключевым условием было то, что виды должны отличаться - у одного из видов должно быть некоторое конкурентное преимущество (например по  скорости роста)

А что такое трейдоф?

[Alexy]

Буду очень признателен за советы и критику предложенных нами механизмов нарушения принципа конкурентного исключения

1) в результате регенерационной ниши (Рисунок 2 в работе)
http://precedings.nature.com/documents/7107/version/2

2) в результате умеренного размножения особей конкурирующих видов
http://youtu.be/gZa2QIAdRBA
http://youtu.be/wBfBfBza2A0?hd=1
http://youtu.be/ci2aqyMUasQ?hd=1
http://youtu.be/gARkN8XDUEQ

3) в результате незначительного 10% отличия по приспособленности.
http://youtu.be/U9ZDHjobqmA?hd=1

Результаты размещены в Nature Precedings
http://precedings.nature.com/users/806953b6f2b2e4d37c151ee3d9f1c5e0

А в пункте (3) тоже происходило "умеренное размножение" хотя бы более приспособленного вида (или даже обоих видов?)? Или там какая-то другая причина длительного сосуществования?

Правильно ли я понял, что в пункте (1) нарушение принципа конкурентного исключения будет только при линейном (в одну цепочку) размещении особей. На плоскости же (где особь соседствует не с двумя, а с бОльшим количеством других особей) такого действия наблюдаться не будет? Или дело нке в "размерности" местообитания, а таки в его величине?
Вы ведь пишете именно о "величине экосистеме"

The violation of the competitive exclusion principle occurred due to the definite initial positioning of the individuals on the lattice, to regeneration processes in microhabitats, and to small size of the ecosystem. The small size of the ecosystem does not allow to individuals of the first species to bypass individuals of second species from "flanks". The barrier of the two microhabitats in the regeneration state between individuals allows to divide the limiting resources peacefully

Хотел бы ещё спросить, почему на демонстрационных фильмах, показывающих работу расселения особей по решетке, не все ячейки решетки заполнены числами, а только часть? И почему именно следующим образом - по одним направлениям числа стоят ЧЕРЕЗ ОДНУ ячейку, а по другим направлениям - во всех подряд ячейках?

[PVOzerski]

В данном случае есть два момента – отсылка к предполагаемым следствиям из уравнений Вито Вольтера, а также констатация полученных лабораторных результатов. Представляется, что Принцип это нечто большее, - по крайней мере это предельно категоричное утверждение.

Да, возможно, Вы правы. Подумаю.

Я не упоминал стации.

Зато Вы упоминали habitat - а это то же самое, по крайней мере в отечественной терминологической традиции (не считая "стаций" Н.П. Наумова). Вот Вам кое-что к размышлению. По М.А. Мензбиру (1882), "станция" - это "совокупность внешних условий, определяющих собою распространение видов". По Дж. Гриннеллу (Grinnell, 1928), "ecological niche" - это "ultimate distributional unit within which each species is held by its structural and instinctive limitations".

Если не трудно, дайте, пожалуйста, Ваше строгое определение «экологически идентичных видов». Что касается данной дискуссии я этот термин здесь не употреблял.

Я не могу дать строгое определение понятию, которым по доброй воле пользоваться бы не стал. Самый простой вариант определения - "Это два вида с одинаковой фундаментальной нишей" - Вас, вероятно, не устроит по причине того, что потянет за собой необходимость определить саму нишу. А у Вас была просто декларирована идентичность видов, без слова "экологическая", это факт. Однако, скажем, одинаковый геном из идентичности ниш вроде бы не следует (по крайней мере, такое заявление пришлось бы как-то обосновывать) - а значит, нет никаких причин говорить о полной идентичности видов, следующей из идентичности их ниш. Как прикажете назвать "остающуюся идентичность"? Пришлось назвать экологической.

Также с большим уважением.

[LevKalmykov]

А что такое трейдоф?

Trade-off  - адаптивный компромисс - определенный проигрыш в одном, компенсируется преимуществами в другом. Например один вид сильный, но медленно размножается, а конкурент слабый, но размножается быстро. Из-за такого соотношения у них есть возможность для сосуществования .

Ситуация без трейдофов означает постоянное наличие нескомпенсированного преимущества у одного из конкурентов без комперсации этого преимущества другим преимуществом у второго конкурента. То есть это заведомо наиболее неблагоприятные условия для сосуществования.

Теория нейтральности Хаббела (S.P. Hubbell) предполагает наличие трейдофов на базовом уровне. Трейдофы в этой теории якобы являются фундаментальным механизмом биоразнообразия (особенно в последних статьях данного автора).

[LevKalmykov]

А в пункте (3) тоже происходило "умеренное размножение" хотя бы более приспособленного вида (или даже обоих видов?)? Или там какая-то другая причина длительного сосуществования?

В пункте (3) моделируется агрессивное размножение, то есть потомство особи как 1-го так и 2-го вида может занимать все ближайшие узлы решетки. Механизм устойчивого сосуществования основан только на незначительном отличии видов в приспособленности. Хотя конечно сказать что 20% отличие незначительное сложно.

Вероятность исключения одного вида другим появляется если различие достигнет приблизительно порядка 30% и более.

В ролике демонстрируется 10% отличие видов по приспособленности, которое выражается в том, что потомство особей одного из видов  имеет на 10% большие шансы занять спорный узел решетки чем потомство другого.

В дополнительных материалах к статье показана проверка устойчивости сосуществования двух видов при 20% отличии (n=200, n- число испытаний, каждое состоит из 10000 итераций автомата). Использовался метод Монте-Карло. 

[LevKalmykov]

Правильно ли я понял, что в пункте (1) нарушение принципа конкурентного исключения будет только при линейном (в одну цепочку) размещении особей. На плоскости же (где особь соседствует не с двумя, а с бОльшим количеством других особей) такого действия наблюдаться не будет? Или дело нке в "размерности" местообитания, а таки в его величине?
Вы ведь пишете именно о "величине экосистеме"

Данный случай хорош своей предельной простотой, которая обеспечивает самодоказательность строго нарушения принципа конкурентного исключения. На двумерной решетке тоже можно показать данный механизм.

На одномерной решетке из 4х узлов особей можно расположить так, что произойдет исключение второго вида.

Но ключевым фактором в данном примере является наличие состояния регенерации микрометообитания в котором происходит утилизация мертвой особи и восстановление ресурсов. В состоянии регенерации микроместообитание не может быть занято потомком особи ни одного из видов.

[LevKalmykov]

Хотел бы ещё спросить, почему на демонстрационных фильмах, показывающих работу расселения особей по решетке, не все ячейки решетки заполнены числами, а только часть? И почему именно следующим образом - по одним направлениям числа стоят ЧЕРЕЗ ОДНУ ячейку, а по другим направлениям - во всех подряд ячейках?

Использовались разные типы окрестностей клеточного автомата. С помощью гексагональной окрестности моделировалось агрессивное размножение.

С помощью триподной и розеточной окрестностей умеренное размножение.

При триподной окрестности потомство может занимать половину ближайших "ресурсов". А в случае розеточной, только треть. Отсюда возникают гэпы.

[LevKalmykov]

Зато Вы упоминали habitat - а это то же самое, по крайней мере в отечественной терминологической традиции (не считая "стаций" Н.П. Наумова). Вот Вам кое-что к размышлению. По М.А. Мензбиру (1882), "станция" - это "совокупность внешних условий, определяющих собою распространение видов". По Дж. Гриннеллу (Grinnell, 1928), "ecological niche" - это "ultimate distributional unit within which each species is held by its structural and instinctive limitations".

Я тоже подумаю. Хочется заметить, что имеется проблема, состоящая в том, что существующие определения ниши расплывчаты. Эта проблема пока не преодолена. Мы сделали потытку привнесения строгости и механистичности в этот вопрос. В частности, местообитание (моделируемая экосистема или "микрокосм") математически аккуратно разделено нами на микроместообитания, объединяемые в единое местообитание через миниместообитания (neigbourhoods). http://precedings.nature.com/documents/7105/version/1

[василий андреевич]

Хочется заметить, что имеется проблема, состоящая в том, что существующие определения ниши расплывчаты. Эта проблема пока не преодолена.

Я робко сомневаюсь, но есть ли в принципе биологические возможности дать нише четкое определение? Ведь подозрвеваемый ресурс, где не наблюдается организмов, как ниша не дешифрируется. А если, якобы, в нише сосуществуют два вида со сходными способами выживания, то всегда найдутся различия, что бы разделить нишу на две подниши.
  Дурацкий например. Человек устроил помойку, ясно, это не ниша для обитания. Но пришли крысы и еще какой-нибудь "хорек", начали благоденствовать на отходах человека, устаканились, поделили отходы по препочтениям. Вот и вопрос: можно ли считать "помойку", где еще не поселились крысы - нишей?

[Alexy]

Правильно ли я понял, что в пункте (1) нарушение принципа конкурентного исключения будет только при линейном (в одну цепочку) размещении особей. На плоскости же (где особь соседствует не с двумя, а с бОльшим количеством других особей) такого действия наблюдаться не будет? Или дело нке в "размерности" местообитания, а таки в его величине?
Вы ведь пишете именно о "величине экосистеы"

Данный случай хорош своей предельной простотой, которая обеспечивает самодоказательность строго нарушения принципа конкурентного исключения. На двумерной решетке тоже можно показать данный механизм

А в какой-то статье или демонстр рорлике он показан на двумерной решетке? Как надо подобрать параметры и разместить особи, чтобы и на двумерной решетке механизм работал?

[PVOzerski]

Я, с Вашего позволения, попробую ответить в одном посте на то, что написали разные участники форума.

Сначала - об определении ниши. Ну как можно преодолеть эту проблему, если одни авторы игнорируют других? Лично для меня, например, большой проблемы здесь нет - но моя позиция - лишь одна из нескольких. Для меня существует триада: стация - ниша - жизненная форма. Аутэкологическая стация примерно соответствует "экологической лицензии"  в понимании Старобогатова и Левченко (но не Гюнтера и не Киселева) и, в меньшей мере, "гриннеловой нише". Она представляет собой совокупность свойств среды на определенном участке суши или водоема, может в той или иной мере использоваться живыми организмами (и, соответственно, быть в той или иной мере "занятой" или "незанятой"). Фундаментальная ниша - это совокупность толерантностных и средообразовательных свойств популяции, она неотделима от популяции и, соответственно, не может быть "пустой". Реализованная ниша - область пересечения стации и фундаментальной ниши в хатчинсоновом гиперпространстве. Жизненная форма - это совокупность свойств метафенотипа популяции, детерминирующих ее фундаментальную нишу. Всё. Кое-что на эту тему у меня опубликовано. Статью о понятии стации, вышедшую в "Экологии", я, в силу условий договора с редакцией, к сожалению, онлайн выложить не могу (резюме вот здесь: http://www.maikonline.com/maik/showArticle.do?auid=VAGVLZBQD1). Некоторые же другие же работы, затрагивающие этот вопрос, есть в Сети. Вот здесь "контрабандно" переопределено понятие жизненной формы и разделены понятия жизненой формы и экоморфы: http://lib.herzen.spb.ru/text/ozersky_141_124_131.pdf . Вот здесь введено понятие популяционного метафенотипа: http://shuiskyvf.borda.ru/?1-15-0-00000016-000-0-0-1295896070 . Большой разбор понятия экологической ниши с историей вопроса и переопределением понятия готовится к печати в виде, по-видимому, трех статей (не будь проклятья "ВАКовского списка" - давно бы были в сборнике и в интернете, но увы ). Кое-что планирую опубликовать о разных подходах к описанию структуры популяций. И вот, кстати сказать, ув. Лев Вячеславович, я бы настоятельно не советовал использовать термин "neigbourhood" в значении "микроместообитание" - хотя бы потому, что у Яблокова "соседство" употребляется как синоним дема, то есть подразделения самой популяции, а не ее стации. Впрочем, понравится ли Вам вариант "частная стация", или "меростация", который я пытаюсь пропагандировать, - не знаю.

С уважением.

[LevKalmykov]

Хочется заметить, что имеется проблема, состоящая в том, что существующие определения ниши расплывчаты. Эта проблема пока не преодолена.

Я робко сомневаюсь, но есть ли в принципе биологические возможности дать нише четкое определение? Ведь подозрвеваемый ресурс, где не наблюдается организмов, как ниша не дешифрируется. А если, якобы, в нише сосуществуют два вида со сходными способами выживания, то всегда найдутся различия, что бы разделить нишу на две подниши.
  Дурацкий например. Человек устроил помойку, ясно, это не ниша для обитания. Но пришли крысы и еще какой-нибудь "хорек", начали благоденствовать на отходах человека, устаканились, поделили отходы по препочтениям. Вот и вопрос: можно ли считать "помойку", где еще не поселились крысы - нишей?

В рамках наших моделей мы строго говорим об оптимальных условиях для роста, размножения и жизни вида. То есть о "Райской нише".

"A niche is a habitat, which is an optimal combination of all environmental conditions and resources for growth, survival, and reproduction of the species" (1).

Т.о. если для крыс помойка потенциальное райское местообитание, то можно сказать, что для них это пока не занятая райская ниша. Хотя обычная помойка как местообитание вряд ли будет гомогенной. На таком местообитании, конечно же нельзя строго проверять принцип конкурентного исключения. Вы пишите что «Ведь подозрвеваемый ресурс, где не наблюдается организмов, как ниша не дешифрируется». Распространенное сейчас определение ниши действительно является фактически определением биологического вида. Но это в узком смысле. Если взять чуть шире, мы же знаем, что любят крысы и вполне можем рассуждать об условиях, опртимальных для их существования. Тут я проблемы не вижу. Да и запрещать использование словосочетания «свободная ниша» (свободное местообитание) вроде бы нелогично.

1 Kalmykov L. V., Kalmykov V. L. Strong and weak competitors can coexist in the same niche. Available from Nature Precedings <http://hdl.handle.net/10101/npre.2012.7107.2> (2012)

[LevKalmykov]

Правильно ли я понял, что в пункте (1) нарушение принципа конкурентного исключения будет только при линейном (в одну цепочку) размещении особей. На плоскости же (где особь соседствует не с двумя, а с бОльшим количеством других особей) такого действия наблюдаться не будет? Или дело нке в "размерности" местообитания, а таки в его величине?
Вы ведь пишете именно о "величине экосистеы"

Данный случай хорош своей предельной простотой, которая обеспечивает самодоказательность строго нарушения принципа конкурентного исключения. На двумерной решетке тоже можно показать данный механизм

А в какой-то статье или демонстр рорлике он показан на двумерной решетке? Как надо подобрать параметры и разместить особи, чтобы и на двумерной решетке механизм работал?

Постараюсь сделать ролик для наглядности механизма сосуществования на двумерной решетке.