Конкурующие виды и биоразнообразие. Ниши или нейтральность

Автор Alexy, июня 02, 2008, 21:50:16

« назад - далее »

Alexy

Вот что пишет о парадоксе биоразнообразия и выдвинутой для его решения теории нейтральности (противоположная теории ниши) Алексей Гиляров:
Виды сосуществуют в одной экологической нише http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/11_02/GHILAROV.HTM

Конкурирующие виды могут сосуществовать и в одной, и в разных нишах http://elementy.ru/news/430460 :
"Согласно традиционным воззрениям, разные виды организмов сосуществуют постольку, поскольку различаются их экологические ниши. Но новая гипотеза нейтральности утверждает, что виды могут сосуществовать, если они очень сходны по своим демографическим характеристикам и фактически занимают одну нишу. Предложенная недавно простая модель позволяет примирить эти, казалось бы, несовместимые взгляды на природу экологических сообществ. Сосуществование конкурирующих видов в рамках этой модели может достигаться как при расхождении их экологических ниш, так и при их близости.

В течение долгого времени считалось, что виды организмов, входящих в одно сообщество (живущие вместе и зависящие от общих ресурсов), должны занимать разные экологические ниши. В противном случае нарушался бы принцип конкурентного исключения (принцип Вольтерры—Гаузе), и тот вид, который быстрее или эффективнее других использует дефицитный ресурс, вытеснил бы остальные. Однако известны были и такие сообщества — например, микроскопических водорослей, взвешенных в толще воды, или деревьев, произрастающих в одном лесу, — по отношению к которым предположить расхождение всех видов по разным нишам довольно трудно. И в том и в другом случае виды сосуществуют, хотя конкурируют за одни и те же ресурсы. Изучение таких сообществ приводило некоторых экологов к выводам, противоположным общепринятым.
Так, Стивен Хаббел (Stephen P. Hubbell), опираясь на свой опыт изучения тропических лесов, предложил «гипотезу нейтральности», согласно которой разные виды деревьев (а на одном гектаре тропического леса их может быть более сотни) сосуществуют благодаря своему сходству, а не различиям. При этом Хаббел и его сторонники вовсе не отрицают того, что разные виды в сообществе могут занимать разные ниши. Они только замечают, что есть и другой способ достичь стабильного сосуществования, а именно — быть максимально похожими по демографическим характеристикам, иметь сходные удельные (то есть в расчете на одну особь) скорости популяционного роста и скорости заселения освободившихся участков.
Гипотеза нейтральности вызвала огромный интерес среди экологов, расколов их сообщество на две партии — ее сторонников и ее противников. Найти убедительные эмпирические свидетельства в пользу той или иной гипотезы оказалось очень непросто. На фоне горячих дискуссий стали появляться работы и тех, кто ищет примирения. Одна из таких работ, опубликованная в последнем номере журнала Ecology Letters, так и называется: «Ниша для нейтральности». Её авторы, Питер Эдлер с Факультета природных ресурсов Университета штата Юта (США) и его коллеги из двух других университетов США, предложили модель, связывающую концепцию нейтрализма с традиционными представлениями о нишевой структуре сообщества. В основу модели положена идея Питера Чессона (Peter Chesson), рассматривающего нейтральность как крайний случай более общей теории, учитывающей прежде всего расхождение видов по разным нишам.

Рис. 1. Предполагаемые взаимосвязи между средней удельной скоростью роста популяции (ось Y) и относительной частотой встречаемости того же вида в сообществе (ось Х). Показаны два гипотетических вида: один — сплошными линиями, другой — пунктирными. В левой части графика вид редок, в правой — доминирует, вплоть до исключения всех остальных (1.0). Если по мере возрастания доминирования вида падает скорость его популяционного роста (показано для обоих видов наклонными прямыми), это означает наличие механизма, не допускающего вытеснения им других видов. Если скорость роста не меняется (прямые идут параллельно оси Х), то механизма, сдерживающего рост доминанта, нет. Большей «степени стабилизации» соответствует больший отрицательный наклон (показано стрелками для двух видов). Различие между линиями по оси Y в отсутствии стабилизации (линии, параллельные оси Х) соответствует различию в удельной скорости роста данных видов. Чем оно меньше, тем более схожи виды по своим демографическим характеристикам, тем больше шансов для гипотезы нейтральности. (Рис. из обсуждаемой статьи в Ecology Letters)

Эта модель предполагает, что в том случае, когда разные виды в сообществе занимают разные ниши, внутривидовая конкуренция должна иметь большее значение для ограничения численности вида, чем межвидовая. Соответственно, по мере того, как возрастает доминирование (точнее — относительная частота встречаемости) данного вида в сообществе, удельная скорость его популяционного роста должна падать (см. рис. 1). То, насколько быстро это происходит (то есть наклон линии относительно осей координат на рис. 1), трактуется как «степень стабилизации». Если же механизм разделения ниш не работает (гипотеза нейтральности), то удельная скорость популяционного роста остается постоянной независимо от относительной частоты встречаемости данного вида (линия идет параллельно оси Х на рис. 1). В этом случае необходимое условие сосуществования видов — близость скоростей их популяционного роста (на оси Y они должны располагаться по возможности ближе друг к другу).

Рис. 2. Рисунок в центре показывает, как комбинация сходства демографических характеристик видов (ось Y) и степени разделения ниш (ось Х) может обеспечивать сосуществование видов. Разделение ниш характеризуется «степенью стабилизации» (пояснено на рис. 1). Чем более схожи между собой виды по скорости популяционного роста (значения по оси Y ближе к 1), тем меньше потребность в стабилизирующем механизме для достижения их сосуществования. Если же виды по скорости популяционного роста сильно различаются (значения по оси Y ближе к 0), то их сосуществование возможно только за счет различия ниш (большей стабилизации). Область сосуществования — правая верхняя часть поля графика, а область конкурентного исключения — нижняя левая. Ситуации, складывающиеся в разных точках (при разном сочетании величин, отложенных по осям), отражены на мелких графиках, вынесенных на поля (они все построены как рис. 1). Механизму нейтральности соответствуют точки, лежащие в левой верхней части графика, а механизму разделения ниш — в правой нижней. (Рис. из обсуждаемой статьи в Ecology Letters)

В обсуждаемой работе степень стабилизации (иными словами — степень расхождения видов по разным нишам) авторы сопоставили со степенью близости видов по демографическим характеристикам (рис. 2). Таким образом в одной модели (на поле одного графика) удалось объединить представление о нейтральности с традиционным взглядом на обязательное разделение ниш сосуществующих видов. Чем больше сходство видов по скорости их популяционного роста, тем менее значимую роль в поддержании их сосуществования играет «стабилизация» (то, насколько быстро снижается скорость популяционного роста вида при увеличении его относительной численности). И наоборот, чем сильнее различаются виды по скорости популяционного роста, тем большее значение приобретает «стабилизация».
Где на рис. 2 располагаются точки, соответствующие реальным сообществам, мы не знаем, но на основании этой модели авторы предлагают путь к количественной оценке тех параметров, которые и определят соотношение нейтральности и расхождения видов в каждом конкретном случае. Таким образом, Питеру Эдлеру и его коллегам удалось сделать реальный шаг на пути примирения диаметрально противоположных взглядов на природу сообщества."

Действительно странно, как может быть, что
из двух видов с близкими экологическими нишами, а тем более с однинаковой нишей один не вытесняют полностью другой?
Может ли такое быть или различия пока просто не найдены?

Alexy

Еще один интересный вопрос:
Когда-то слышал, что был такой эксперимент с интересным тезультатом:

Вначале бралась система из каких-то 2-х конкурирующих видов и питательной среды. Через некоторое время один из видов полностью вытеснял другого.
Затем в эту систему добавлялся какой-то вид-хищник (или паразит). В этом случае ни один из 3-х видов не вымерал до конца.

дЕЙСТВИТЕЛЬНО ЛИ были подобные эксперименты с такими результатами?

Alexy

Есть ли у кого-то в электронном виде книга В.Г. Суховольского "Экономика живого: Оптимизационный подход к описанию процессов в экологических сообществах и системах." - Новосибирск, Наука, 2004?

Ее почему-то ни в каких онлайн-магазинах не найти.
Но помнится SSS собирался попробовать ее достать.

DNAoidea

про эксперимент не знаю (или не помню, потому что как-то читал книгу Community ecology, там было много подобных), но честно говоря очень плохо себе представляю как может быть описанная с вдами ситуация - в силу чего они разойдутся? Как нейтральные мутации безо всякого разделения особей накопятся по разному да ещё и в таком количестве? а если было разделение территорий, то как они потом опять вернулись на точно прежние позиции? хотя в принципе последние возможно...

Рендалл

Гаузе много работал с парамециями у него возможно и были подобные эксперименты. Кстати против приниципа Гаузе уже давным-давно нас тупление ведётся. В частности тот же планктонный парадокс Хатчинсона. Но эти факты мало что доказывают. Кто скажет мне, что на 100% уверен, что экологические ниши двух данных видов полностью совпадают? А если не совпадают полностью, то и принцип НЕ обязан работать.
Я проснулся от тишины

Alexy

А разве для того, чтобы один из двух экологически близких видов вымер, им обязательно иметь совершенно одинаковые ниши?

Даже если их ниши будут совпадать не полностью, а на допустим 90-95%, - один из них должен вымреть. Или я не прав?

DNAoidea

это зависит от того насколько они сходны. в Принципе если разница между нишами есть, то это всегда будет служить источником различий между организмами.
вообще-то есть ещё один момент возможных причин видов без разделения ниш - половой отбор, а основаниями для него - образование субпопуляций и различные мутации в них. так что... относительно своего последнего сообщения в этой теме меняю своё мнение - там я говорил "скорее нет, чем да", теперь думаю, скорее да, чем нет - то есть могут два вида обитать в одной нише.

Amage

Принципиальным недостатком всех этих теорий является теоретическое отрицание реальности экосистем как дискретных единиц. Это одно из основных положений теории континуализма, ныне резко доминирующей как в России, так и за рубежом. Сторонники этой теории активно препятствуют даже информированию о существовании принципиально другой точки зрения, поэтому посетители сайта о ней и не знают. Тот же Гиляров, активный сторонник этой концепции, в своих лекциях по экологии на Биологическом факультете МГУ не рассказывает о сообществах вовсе (хотя они есть в программе, по его словам, просто времени не хватает). Единственная книга, которую, насколько я знаю написал Гиляров - Популяционная экология. М.: Изд=во Московск. гос. унив-та, 1990. На кафедре геоботаники МГУ студентам говорят, что Разумовского читать не надо. Если же мы вспомним, что виды взаимодействуют и примем реальность сообществ (Сlements, Разумовский), то принцип Гаузе станет частным, крайне редко реализуемым в природе случаем. См., например http: //nature.ok.ru/models/index.htm.

Alexy


Alexy

http://nature.ok.ru/models/competition.htm
В.И Грабовский.
Конкуренция за пространство или принцип конкурентного исключения Гаузе в пространственно подразделенной среде.

Заключение:
"Конкурентные взаимодействия в пространственно подразделенной среде существенно увеличивают устойчивость видов по сравнению с конкуренцией в среде перемешиваемой (без учета фактора пространственной протяженности). Особо устойчивыми оказываются виды, способные к бесполому размножению, либо виды способные находить полового партнера на больших расстояниях (ветроопыляемые растения, насекомые, выделяющие феромоны и т.д.). В целом, половое размножение, требующее поиска полового партнера, приводит к плотностно-зависимым эффектам и, тем самым, существенно изменяет перспективы выживания видов в зависимости от случайных начальных флуктуаций локальной плотности. Это приводит к более быстрому вымиранию видов в первоначальном пуле, чем при бесполом размножении. Организация видов в пространстве приводит к образованию одновидовых кластеров, конкретный размер которых зависит от параметров реализации системы.
Таким образом, вопреки правилу Гаузе, виды занимающие одну и ту же экологическую нишу, могут сосуществовать неограниченно долго (в масштабах экологического времени, т.е. сотни поколений). Для вывода этого не потребовалось никаких дополнительных допущений, кроме введения пространства как действующего фактора. Поскольку все биологические процессы разыгрываются в реальном пространстве, то это допущение корректно."

Никак не могу понять, за счет чего учет пространственного фактора повлиял  на результат?
Интуитивно кажется, что он не должен был бы влиять.

Сотни поколений разве много для мелких короткоживужих видов?
Не очень понятно, какое общее количество ячеек (в одной ячейке в каждый момент может быть не больше 1 особи) пространства  бралось  при получении этого результата?

Amage

все вопросы к Васе. Там где-то должен быть его e-mail. Правда, сейчас он, вроде, на Таймыре, но в конце месяца вернётся.

Amage

вот ещё цитаты: "«Факты искажают отображение действительности в нашем сознании, если идея, их группирующая, порочна» (стр. 340). «Условия экспериментов, породившие «принцип Гаузе», не имитируют природную ситуацию, а  наоборот, исследуют поведение и судьбу популяций, в экстремальных... ситуациях, которых нет в природе» (Фёдоров, 1987, цит. по 2004: 362). В.Д. Фёдоров - это первый завкафедрой общей экологии и гидробиологии. Он пригласил А.М. Гилярова на биофак (на ставку доцента).

Ссылки: Фёдоров В.Д. 2004. Изменения в природных биологических системах // М, РАГС, 366 с.
Фёдоров В.Д. 1987. Актуальное и неактуальное в гидробиологии // Биологические науки, № 8.

Amage

а вот ещё цитата:
«Формулировку закона Ома необходимо уточнить следующим образом: «Если использовать тщательно отобранные и безупречно подготовленные исходные материалы, то при наличии некоторого навыка из них можно сконструировать электрическую цепь, для которой измерения отношения тока к напряжению, даже если они производятся в течение ограниченного времени, дают значения, которые после введения соответствующих поправок оказываются равными постоянной величине» (Физики шутят, 1993: 144).

Amage

по поводу статьи http://bio.fizteh.ru/student/files/biology/biopharticles/bioph15.pdf давно известно, что колебания численности зайцев происходят и на островах, где нет рысей. Поэтому в действительности график зайцы-рыси показывает только изменение численности рысей в соответствии с доступной им пищей.

Alexy

Спасибо.

«Условия экспериментов, породившие «принцип Гаузе», не имитируют природную ситуацию, а наоборот, исследуют поведение и судьбу популяций, в экстремальных... ситуациях, которых нет в природе» (Фёдоров, 1987, цит. по 2004: 362) http://narod.yandex.ru/100.xhtml?macroevolution.narod.ru/fedorov.pdf

Фёдоров имеет в виду, что у использовавшихся в  эксперименте организмов  в природной среде  ниши всё-таки различаются.

А В.И Грабовский моделирует экологически асолютно  однаковые виды.