Векторный характер передающейся по наследству информации

[DNAoidea]

Вот мы говорим, что естественный отбор - это преимущественное размножение наиболее приспособленных.
То есть логика реальных событий - что размножается эффективнее тот, кто более приспособлен.

хорошо, а что такое тогда "приспособлен" как это определить если сначала приспособлен, а уже потом размножается?

А по Вашему получается наоборот - что приспособлен больше тот, кто эффективнее размножается.

конечно! а иначе просто понятие понятие "приспособленный" оказывается висящим в воздухе - как его опредлить?

Но ведь эффективность размножения заранее неизвестна. Чем она определяется? Как в момент конкретной конкуренции нескольких особей за ресурсы определить, кто будет поддержан естественным отбором?

тот, кто в итоге оставит больше потомства - тот и будет поддержан - чисто по определению. Отрывать эффективность размножения (точнее выживания) от приспособленности - значит во-первых плодить лишние сущности (кто приспособлен лучше - лучше размножается, а быстрее размножается - тот кто лучше приспособлен - и к чему этот замкнутый цикл двух понятий?), а во-вторых оставлять одну их них без опредления

Абсолютная приспособленность в моем понимании - это то, что должно быть как-то измерено ДО акта естественного отбора. Кто пройдет через это сито, тот и размножится. Эффективность прошедшего размножения - это уже результат для следующей итерации.

ну это опять выходит некое понятие без определения - как можно измерить что-либо ДО его проявления? без отбора нет и приспособленности вообще. точно так же как без тока нет его напряжения.

[zK]

Я бы скорее предложил другую аналогию с электрическим током.
Пускай отбор - это сито. У него есть два конца: вход (со стороны прошлого времени) и выход (со стороны будущего времени).
Аналогично у диода есть асимметрия в отношении тока - электроны могут пройти только в одну сторону. И электронами они являются не потому, что прошли диодное "сито", а заранее.
И слепая и глухая сова (к примеру) размножается менее эффективно потому, что хуже приспособлена ловить мышей по ночам, чем нормально зрячие и слышащие совы. Я хочу сказать, что приспособленность совы измеряется качеством ее зрения и слуха и другими рабочими качествами, а уж из этого вытекает репродуктивный успех.

[DNAoidea]

ну с совой тут получается то, что можно сказать с высокой степени вероятности, что поскольку зрение и слух важные атрибуты в их охоте, то лишённая этих вещей сова оставит заметно меньше потомства, чем иная. Однако это крайний пример, и если брать менее крайний - к примеру дальтонизм у человека, то вроде на первый взгляд отсутствие некого приспособления на лицо, а влияет ли это на его продуктивность? (кстати, неужели отсюда следует, что со временем мы утратим цветное зрение вовсе - ведь цветная слепота это же просто отсутствие или нефункциональность соответствующих генов?) С группами крови уже и "приспособление" само по себе сомнительное, а с серповидно-клеточной анемией тут и вовсе сложно. И сказать можно приспособление ли это или нет мы можем только если элемент отбора - то есть востребованности в среде некого признака.
А вот про ток я увы, не совсем понял. Ну электрон является электроном в силу своих собственных свойств, а не потому что он может или нет пройти через диод, но ведь и мутации и гены тоже являются мутациями и генами в силу внутренних свойств, а не потому что могут передаваться по наследству и отбираться. А "приспособление"? ну допустим, приспособление копать глубокие ямы будут являться таким вне зависимости от того, будет ли это способность востребована или нет отбором, но вот сказать повысит ли это приспособленность организма к его среде обитания в целом нельзя без отбора - максимум предположить - как в случае с совами, но не всегда будет так просто.

[Павел Замалиев]

В приложенном файле – абсолютная и относительная приспособленность.

И еще раз вернемся к простейшему примеру – гаплоидная популяция, в которой идет замещение одной аллели другой аллелью. Пусть в какой-то момент времени число замещаемых аллелей равно a, число замещающих аллелей равно b. Пусть через единицу времени число замещаемых аллелей становится равно c, число замещающих аллелей становится равно d. Тогда потомство одной особи с замещаемой аллелью в среднем за единицу времени равно c/a. Соответственно, потомство одной особи с замещающей аллелью в среднем за единицу времени равно d/b. Разделив d/b на c/a, узнаем, во сколько раз в среднем потомство особи с замещающей аллелью больше потомства особи с замещаемой аллелью – вот это и есть относительная приспособленность замещающей аллели. (Вообще то в популяционной генетике принято пользоваться относительной приспособленностью замещаемой аллели. Для того, чтобы ее найти, надо c/a разделить на d/b. Относительная приспособленность замещаемой аллели всегда меньше единицы, и если ее отнять от единицы, то получится коэффициент отбора s. Очевидно, что относительная приспособленность замещающей аллели равна относительной приспособленности замещаемой аллели, возведенной в минус первую степень.) Так вот количество (другими словами – приращение) того, что отбирается естественным отбором, пропорционально натуральному логарифму относительной приспособленности замещающей аллели.

[Павел Замалиев]

Воспользуемся моделью, предложенной Р. Докинзом в «Слепом часовщике» - многомерное пространство, в каждой точке которого находится животное, обладающее своим уникальным набором генов. Минимальное расстояние между точками этого пространства – одна мутация, т.е. любые два ближайших соседа отличаются на одну мутацию. (Ясно, что у любого животного есть много ближайших соседей – пространство-то многомерное.)
 Но будем рассматривать не отдельное животное, а популяцию (численность популяции – const), причем будем рассматривать совершенно абстрактный случай: каждая точка этого многомерного пространства есть такое состояние рассматриваемой популяции, когда все особи этой популяции генетически идентичны (фенотипически тоже идентичны, т.к. рассматриваем простейший случай –  гаплоидную популяцию). Соответственно, ближайшие соседние точки – это состояния, отличающиеся всего одной мутацией. Т.е., если наша популяция находится в точке А (или, другими словами, находится в состоянии А), то это значит, что все особи популяции имеют один и тот же генотип а. Если одной из ближайших соседних точек является точка B, т.е. такое состояние популяции, когда все особи имеют генотип b, то это значит, что генотип а отличается от генотипа b всего на одну мутацию. Очевидно, что популяция может переходить из одной точки пространства в другую (из одного состояния в другое) – двигаться в этом пространстве. Рассмотрим элементарное движение. Рассмотрим переход популяции из какого-то состояния А в какое-то ближайшее соседнее состояние В. Итак, перед нами популяция в состоянии А, т.е. в таком состоянии, когда все особи имеют генотип а. Далее, происходит мутация, и появляется (сначала – единственная) особь с генотипом b (предполагаем, конечно же, что мутация полезная, адаптивная и т.п.). Далее, особей с генотипом b становится все больше  (они же дают потомства больше, чем особи с генотипом а), а особей с  генотипом а все меньше. Наконец, по прошествии достаточного по длительности отрезка времени все особи популяции становятся особями с генотипом b, т.е. популяция перешла в состояние В. Вернемся к тому моменту, когда переход только начинался, т.е. когда счет особей с генотипом b шел на единицы. Можно ли в этот момент утверждать, что, спустя достаточный по длительности отрезок времени, популяция обязательно окажется в состоянии В? Мне кажется – нет. Ведь любая особь любого вида может погибнуть, не оставив потомства, - просто в результате неблагоприятного случайного стечения обстоятельств. А если все особи с генотипом b, которых в начале перехода очень мало – а в самом начале особь с генотипом b существует вообще в единственном экземпляре, – погибнут, не оставив потомства, то переход просто не состоится, и популяция так и останется в состоянии А. Т.е., можно лишь утверждать, что после мутации и появления первой особи с генотипом b, популяция, спустя достаточный по длительности отрезок времени, вероятнее всего окажется в состоянии В – и вероятность эта тем больше, чем больше полноценного потомства дает особь с генотипом b. Вероятность же того, что после мутации популяция так и останется в состоянии А, хотя и меньше вероятности того, что популяция окажется в состоянии В, тем не менее также существует. А это значит, что  к а ж д о е   с о с т о я н и е   п о п у л я ц и и   и м е е т   с в о ю   в е р о я т н о с т ь.  Теперь предположим, что особь с генотипом b дает в w раз больше потомства, чем особь с генотипом а – т.е. относительная приспособленность генотипа b равна w. Но тогда ведь и вероятность состояния В будет больше вероятности состояния А в w раз. Значит, относительная приспособленность есть отношение вероятностей соседних состояний популяции. Теперь вспомним, что количество (приращение) того, что отбирается естественным отбором, пропорционально натуральному логарифму относительной приспособленности – или, как сейчас выяснили, натуральному логарифму отношения вероятностей состояний популяции. А приращение чего пропорционально натуральному логарифму отношения вероятности того состояния, в которое система переходит, к вероятности того состояния, из которого система переходит (а у нас именно такое отношение вероятностей)? Приращение энтропии, конечно. Но энтропия – это отрицательная информация. (Вот что пишет Блюменфельд: «Энтропия системы есть количество информации, недостающее до полного описания системы» – проще говоря, энтропия – это неизвестная информация.) Положительное приращение энтропии означает отрицательное приращение информации, т.е. получилась какая-то несуразность: в процессе биологической эволюции информации становится все меньше и меньше. Так вот, учитывая, что информация – вектор, можно легко избавиться от этой несуразности: знак «минус» между энтропией и информацией указывает не на уменьшение или увеличение, – этот знак «минус» указывает на то, что существует измерение, в котором вектор собственно информации и вектор энтропии (вектор неизвестной информации) направлены в разные стороны.
Теперь можем сказать: количество информации увеличивается при любых необратимых процессах (ясно, что эволюция жизни – необратимый процесс); модуль информационного приращения всегда пропорционален натуральному логарифму отношения вероятностей состояний; если система состоит из репликаторов – увеличивается количество собственно информации, во всех остальных случаях увеличивается количество неизвестной информации, которую принято называть энтропией; естественный отбор обеспечивает выполнение второго начала термодинамики в замкнутых системах, состоящих из репликаторов.
Естественный отбор – всего лишь запрет на переход популяции из более вероятного (более адаптированного) состояния в менее вероятное состояние.

[Питер]

А   зачем  даже  теоретически  рассматривать    ситуацию,  очевидно    противоречащую    экспериментальнымс  данным ?
Все  это  мне  напоминает  старую  байку -  о   матподходе к  раскрою  ожежды,   начатому   с  предположения "Предположим,  что  тело  -  это   шар"

[Павел Замалиев]

...зачем...  рассматривать    ситуацию,  очевидно    противоречащую    экспериментальнымс  данным ?

А что именно-то противоречит экспериментальным данным?

[Питер]

>>> когда все особи этой популяции генетически идентичны (фенотипически тоже идентичны, т.к. рассматриваем простейший случай – гаплоидную популяцию).

Павел,  где  вы  видели  такую  популяцию ?

[Павел Замалиев]

Наверное, надо немного подробнее про многомерное генетическое пространство, которое придумал Докинз. Рассмотрим простейший пример – гаплоидная особь, имеющая всего два гена: А и В. Пусть ген А в результате различных мутаций может принимать значения А1, А2, А3, ... и т.д. (т.е. возможно существование аллелей А1, А2, А3, ... и т.д. гена А), а ген В – В1, В2, В3, ... и т.д. Рисуем две взаимоперпендикулярных оси, отмечаем на них точки А1, А2, А3, ... и В1, В2, В3, ... , поднимаем из этих точек перпендикуляры – получается решетка. Вот эта решетка и есть двухмерное генетическое пространство, в котором находится рассматриваемая двухгенная гаплоидная особь. (Если бы у особи было три гена, то получилась бы трехмерная решетка, если бы было n генов, то получилась бы n-мерная решетка, и было бы, соответственно, n осей, каждая из которых перпендикулярна всем остальным осям.) Очевидно, что особь может находиться только в каком-то из узлов решетки (особь не может находиться где-то между узлами), потому что любой ген изменяется дискретно. Например, если у особи ген А представлен аллелью А4, а ген В – аллелью В2, то особь находится в точке (А4, В2).  

 Так вот, я предлагаю, пользуясь этой моделью, рассматривать не отдельную особь, а популяцию. В этом случае узлы решетки – это такие состояния популяции, когда все особи популяции идентичны. Т.е., если (Питер, обратите внимание на это слово – «если») все особи рассматриваемой двухгенной популяции имеют аллели А4 и В2, то популяция находится в точке (А4, В2). Если же все особи популяции имеют аллель А4, а аллель В2 имеет только часть особей – другая часть имеет, скажем, аллель В3 – то это значит, что популяция находится где-то между точками (А4, В2) и (А4, В3). Если вероятность одного из состояний – (А4, В2) или (А4, В3) –  больше, то популяция движется в сторону более вероятного состояния. Если состояния (А4, В2) и (А4, В3) равновероятны, то популяция дрейфует где-то между точками (А4, В2) и (А4, В3).
Мне кажется совершенно очевидным, что популяция, в отличии от единичной особи, не только может, но и должна находиться между узлами решетки. Ведь популяция не может моментально перейти из одного состояния в другое – на переход нужно время. Расчетное же время перехода может быть как угодно велико, поэтому популяция, не закончив предыдущие переходы, начинает следующие – происходит множественное наложение переходов, в результате чего популяция постоянно движется в своем многомерном генетическом пространстве.

Вообще-то все эти теоретические построения нужны только для того, чтобы сделать единственный, и, наверное, очевидный вывод: ни одна популяция никогда не переходит из более вероятного в менее вероятное состояние – и это из-за естественного отбора. А дальше, мне кажется, самое интересное – ведь запрет на самопроизвольный переход системы из более вероятного состояния в менее вероятное состояние – это же второе начало термодинамики. Но тогда получается, что естественный отбор – это частный случай второго начала термодинамики. Естественный отбор – это второе начало термодинамики в приложении к замкнутым системам, состоящим из репликаторов. Получается, что причина биологической эволюции – это та же самая причина, по которой газ расширяется в пустоту. А направление эволюции – это направление всех необратимых процессов – от менее вероятных к более вероятным состояниям.

[Дж. Тайсаев]

Естественный отбор конечно можно рассматривать как частный случай "второго начала", но тогда это скорее "Демон Максвелла", а он как раз является примером формального нарушения второго начала, если не учитывать количество информации, которой должен обладать этот демон, отрывающий и закрывающий дверку.

[DNAoidea]

ни одна популяция никогда не переходит из более вероятного в менее вероятное состояние – и это из-за естественного отбора.

так - во0первых что значит более вероятное и менее вероятное состояние? используя тот же пример zK - могу только предположить, что менее вероятное - это популяция слепоглухих сов. Более вероятная - популяция зрячих и слышаших. То есть - более вероятное состояние  - это то, которое стабилизируется отбором, менее - которое разрушается. Но тогда не ясно к чему ваша решётка, Павел - похожие на них вещи называются морфологическими пространствами, и в них лежит кривая поверхность (она тоже многомерная, конечно) но по ней популяции и двигаются - к точкам большей стабильности, то есть репродукции. Однако есть сила, способная перекинуть популяцию через пропасть низкой стабильности или даже оставить её там - эта сила - генетический дрейф, более того, ни одна из популяций не сидит на пике возможной репродуктивности - дрейф есть всегда и потому масса слабовердных мутаций всё время гуляют по популяции. Так что можно двигаться в сторону меньшей вероятности.
Дж. Тайсаев - полностью согласен

[Павел Замалиев]

Естественный отбор конечно можно рассматривать как частный случай "второго начала", но тогда это скорее "Демон Максвелла", а он как раз является примером формального нарушения второго начала, если не учитывать количество информации, которой должен обладать этот демон, отрывающий и закрывающий дверку.

Мне не очень понятно. Можно подробнее?

[Дж. Тайсаев]

Естественный отбор конечно можно рассматривать как частный случай "второго начала", но тогда это скорее "Демон Максвелла", а он как раз является примером формального нарушения второго начала, если не учитывать количество информации, которой должен обладать этот демон, отрывающий и закрывающий дверку.

Мне не очень понятно. Можно подробнее?

Н.Винер. Кибернетика. М, 1968. с. 35, с. 112-114
Впрочем обсуждений Демона Максвелла в интернете полно. Найти несложно.
Вот, если хватит терпения прочитать, написал когда то давно, но поскольку я не физик публиковать не рискнул.

[Питер]

Павел,   вы  не  ответили  на мой   вопрос.  Если  допущение  противоречит    данным  эксперимента  -  то    зачем  оно  нужно ?
И  Докинз  тут  ни  при  чем.  У  него как  раз   создается   популяция  как  совокупность  особей с  разными аллельными вариантами  одного   гена.

[Дж. Тайсаев]

Вопрос к DNAoidea. А кстати, меня всегда возмущало допущение Гамильтона, якобы альтруистическая мутация должна быть доминантной  :!: Я конечно не исключаю такую возможность, но строить теорию на маловероятных допущениях...
Я конечно понимаю, что отбор выберет именно нужные допущения, но вот незадача, по Гамильтоновской формуле то как раз это то и не получается. И дело не только в том, что альтруизм забудет временно о своём существовании в рецессивном исполнении, попросту параметр будет работать не просто в холостую, а иногда против самого себя!!!!
Впрочем, остаётся ещё вариант, что альтруистическими становятся лишь те нечтожно малые варианты признаков, которым повезло быть полезными альтруистическими и к томуже доминантными мутациями.
Кстати, никто не убирал ещё известную докинсоновскую дилему, пришлого эгоиста в альтруистическую популяцию. Ну я уже совсем как Имперор
Нет, я не фальсифицирующий, я вопрошающий  :idea: