Филогенетика беспозвоночных

[Set O. Lopata]

А вот здесь хорошая статья про Stylophora, они же Calcichordata.
http://app.pan.pl/acta48/app48-559.pdf
Глядя на картинки-реконструкции, можно понять, почему Jefferies их сближал с хордовыми.

И ссылка на упоминавшуюся статью Касаткиной и Бурий про хетогнат и конодонтов http://www.fegi.ru/PRIMORYE/GEOLOGY/cha.htm

[mastax]

Set O. Lopata
>Ну на рисунке-то иглокожие к Cyrtotreta не относятся. То есть, это просто Chordata+Enteropneusta?

Все верно. Только Нильсен делит хордовых на три типа: Urochordata, Cephalochordata и Vertebrata.

Что касается указанной работы, то можно поискать. Наша библиотека выписывает Nature. Однако я всегда скептически отношусь к работам палеонтологов, в которых описываются различные бесскелетные или непонятные организмы. Спекуляций может быть много, реконструкции - самые неожиданные, но все равно это ничего не дает. Не знаю ни одного примера, когда отпечатки каких-то бесскелетных организмов что-то дали для решения филогенетических проблем.

не утверждаю, что это точно:
Shu -Шу (Су)
Han - Хан
Zhang - Чанг
Liu - Лю

[Set O. Lopata]

Вот в этой статье группа американских товарищей рассматривает различные гипотезы о филогенетических отношениях внутри вторичноротых



http://mbe.oupjournals.org/cgi/content/full/19/5/762
В общем, они сближают полухордовых с иглокожими (Ambulacraria).      Однако ни к какому окончательному выводу, насколько я понял, они прийти не смогли.

to mastax:
То есть, Вы считаете, что докембрийский палеонтологический материал вообще не стоит принимать во внимание? И, поскольку основная радиация Eumetazoa пришлась на конец докембрия, филогенетические проблемы в этой области так и останутся нерешенными?

[mastax]

Set O. Lopata
>То есть, Вы считаете, что докембрийский палеонтологический материал вообще не стоит принимать во внимание? И, поскольку основная радиация Eumetazoa пришлась на конец докембрия, филогенетические проблемы в этой области так и останутся нерешенными?

Вы можете чисто гипотетически обрисовать ископаемую находку, которая прольет свет на эту проблему (происхождение вторичноротых)? Я не могу. Какой бы сохранности не был бы отпечаток, он все равно не будет содержать необходимую информацию. Решение проблем следует искать в современных формах. Кто бы мог подумать, что коловратки и скребни окажутся ближайшими родственниками? А сейчас это уже не вызывает сомнения. Но одно дело доказать родство, другой – показать КАК формировался тот или иной план строения в процессе эволюции и КАК выглядел предполагаемый предок.  На данном этапе развития биология не имеет методов, позволяющих сделать подобные реконструкции, поэтому остается лишь выдвигать обоснованные гипотезы.

> Однако ни к какому окончательному выводу, насколько я понял, они прийти не смогли.

спасибо за ссылку – не знал. Авторы как раз дает весьма интересный материал. Около каждой бифуркации кладограмм приводятся цифры – они отражают вероятность монофилии той или иной клады. У позвоночных монофилия безусловна, а вот у группы Vertebrata+Cephalochordata – не факт. Но самым неожиданным стало то, что Urochordata оказались крайне обособленными и тянут на отдельный тип. Для меня это неожиданность. Если такой расклад подтвердится и на других последовательностях, то это будет большой сюрприз.

[Set O. Lopata]

Видите ли, mastax, с общефилософских позиций я понимаю преимущество молекулярно-филогенетических методов перед большинством прочих. Однако при ближайшем рассмотрении используемой методологии остаётся ощущение некой неудовлетворённости. Да, материал, рассмотренный авторами этой статьи весьма интересен. Да, полученные результаты оказались несколько неожиданными. Да, около каждой точки бифуркации приводятся некие цифры. Тем не менее, у меня не появилось уверенности в адекватности этих цифр. Разные авторы подтверждают отстаивают разные позиции, ссылаясь на результаты, полученные похожими способами.

Our LSU sequences do not support two SSU-based hypotheses (Cameron, Garey, and Swalla 2000 ; Swalla et al. 2000 ) that within hemichordates, pterobranchs evolved from an enteropneust and within urochordates, thaliaceans evolved from an ascidian. That is, although our combined LSU + SSU tree did support these hypotheses (fig. 1C ), our LSU-only tree and our spectral analysis of the LSU + SSU data supported alternate hypotheses: monophyletic enteropneusts and ascidians (figs. 1A and 3 ). Further data are necessary to clarify relationships within these groups.

У меня создалось впечатление, что вид построенного древа очень сильно зависит от начальных установок при использовании соответствующего программного продукта.
На собственном опыте могу сказать, что если варьировать способ подсчета "расстояний" между анализируемыми многомерными объектами, то полученные результаты могут кардинально различаться. То есть, задавая изначальные условия подсчета соответствующим образом, можно получить почти любой a priori заданный результат.

[Set O. Lopata]

Возник у меня еще один вопрос. Иногда в Интернете попадается названеие некого типа животных, состоящих из одного слоя клеток, но имеющих рот и анус, т.н. Monoblastozoa:

http://www.cartage.org.lb/en/themes/Sciences/Zoology/AnimalMorphology/listAnimalPhyla/monoblst.jpg  


Ничего вразумительного о них не сообщается. Даже кто объявил об открытии не известно. Подельтесь, пожалуйста, информацией, если кто в курсе.

[mastax]

Set O. Lopata
Дело в том, что программы, при помощи которых строят "молекулярные деревья", имеют "кладистическую", а не фенетическую подоплеку. Там нет понятия "расстояние".  Исследователи стараются использовать одинаковые "установки". Различия деревьев скорее проистекают из того, что разные авторы используют: 1) разные фрагменты генома, 2) разное количество разных организмов, 3) вводят разные внешние группы, 4) по-разному подходят к установлению гомологичных последовательностей. Никто не говорит, что молекулярное древо лучше морфологического. Но если молекулярное древо, построенное на 18S рДНК во многом совпадает с древом, построенным на основе какого-то другого участка генома, то тогда вероятность, что эти деревья отражают реальные связи, становится очень большой.

Однако не забывайте, что сейчас на западе деревья на морфологических данных также строятся на основе компьютерных программ.

Я же писал о другом: невозможности найти такое ископаемое беспозвоночное, которое могло бы открыть тайну происхождения вторичноротых.  

Monoblastozoa - это загадочная Salinella salve, описанная Frenzel в 1892 из соленого озера в Аргентине. С тех пор её никто не находил. Большинство зоологов считают эту находку сомнительной.

[Set O. Lopata]

Э, нет, mastax. Вы меня не путайте. Речь идёт, разумеется, о кладистическом анализе. А что при этом анализируется – генетические последовательности или набор морфологических апоморфий – дело, по большому счёту, десятое.
Перечисленные Вами причины несостыковок, без сомнения, имеют место. Однако я имел ввиду другое. А именно – произвол, допускаемый при статистической обработке имеющихся данных. Замечание о том, что все исследователи стараются использовать одинаковые "установки", вообще кажется мне странным. А если они начнут использовать другие? Картина мира резко изменится? Ещё более странным представляется тезис об отсутствии понятия расстояние в кладистическом анализе. Как же Вы тогда толкуете  этот фрагмент обсуждаемой статьи?

Fig. 3.—Manhattan tree computed by Spectrum (based on the 20 taxa from fig. 2 ). The expected phylogenetic spectrum of this tree is the closest manhattan (or city-block) distance from the spectrum obtained by the LSU + SSU rRNA gene data. Letters at nodes represent splits identified in figure 2B.

В любом пакете прикладных статистических программ, например, в Статистике 6.0 есть возможность построения древовидных диаграмм. Там используется понятие расстояния, как меры несходства между анализируемыми объектами. И выбор этой меры оставляется на усмотрение исследователя. Если мы возьмём евклидово расстояние, то древо будет в общем случае одним,  если манхэттенское расстояние – совершенно другим, а если расстояние Чебышева – третьим.
В данной статье используется вполне определенный способ.
Поэтому мне и кажется, что вначале исследователь задаёт какое-то подходящее, по его мнению, древо, а уже потом старается подвести под это представление статистическую базу. И простор для спекуляций здесь не меньший, чем в палеонтологии.

[mastax]

Set O. Lopata
>А что при этом анализируется – генетические последовательности или набор морфологических апоморфий – дело, по большому счёту, десятое.

Нет, это не так. При анализе морфологических данных действует жесткий принцип парсимонии с равенством всех вводимых признаков (последующее взвешивание если и применяется, то не априорно). При анализе молекулярных признаков выбор методов построения кладограмм значительно более разнообразен.

>А именно – произвол, допускаемый при статистической обработке имеющихся данных. Замечание о том, что все исследователи стараются использовать одинаковые "установки", вообще кажется мне странным. А если они начнут использовать другие? Картина мира резко изменится?

Да, использование разных методов построения кладограмм может дать разные результаты. Всему этому посвящено множество статей. Исследователи выходят из этого двумя способами. 1. Используют те установки, которые считаются наиболее оптимальными для анализа определенного фрагмента ДНК. 2. Используют разные подходы строят разные кладограммы и сравнивают их, выводя то, что на всех этих кладограммах общее.

>Ещё более странным представляется тезис об отсутствии понятия расстояние в кладистическом анализе.

У кладистов учитывается лишь кладогенетическая составляющая, в то время как степень дивергенции не играет никакой роли. И потому для них неважно, насколько сильно выхухоль отличается от других кротовых. Но при анализе молекулярных данных действительно можно построить  кладограмму, на которой будет отражено насколько геном данного вида отличается от других геномов (за счет вставок, повторов и т.д.). Тогда возникает необходимость установления расстояния. Но это не столь существенная процедура.
 
>В любом пакете прикладных статистических программ, например, в Статистике 6.0 есть возможность построения древовидных диаграмм. Там используется понятие расстояния, как меры несходства между анализируемыми объектами. И выбор этой меры оставляется на усмотрение исследователя. Если мы возьмём евклидово расстояние, то древо будет в общем случае одним, если манхэттенское расстояние – совершенно другим, а если расстояние Чебышева – третьим.

Дело в том, что компьютерная кладистика базируется на совершенно иных алгоритмах, которые призваны показать не различия-сходства вообще, а построить филогенетическую схему. Простая дендрограмма – это не филогенетическое древо. Статистическая обработка данных – не сама цель кладистических программ. Об этом можно написать подробнее и привести ссылки, но не в этой теме.

>Поэтому мне и кажется, что вначале исследователь задаёт какое-то подходящее, по его мнению, древо, а уже потом старается подвести под это представление статистическую базу.

Совершенно точно – не задает. Исследователь не знает, какое древо построит программа. Если кладограмма окажется или неразрешенной (попросту – "веник" без бифуркаций) или абсурдной, то тогда её можно попытаться "улучшить". однако исследователь обязан обосновать почему он прибег к данным "улучшениям". Спекуляции есть, но они несоизмеримы со спекуляциями палеонтологов.

[Set O. Lopata]

Всё-таки, mastax, я Вас не совсем понимаю.
Хорошо, пусть принципы построения «морфологических» и «генетических» деревьев различаются. Сейчас для меня это не так важно. Но как вообще можно заставить компьютер строить древеса, не прибегая к понятию «расстояние»? Разве расстояние между таксонами и расстояние от точки бифуркации до правого (или верхнего)  края древа – это не одно и то же? Пусть даже это расстояние не задано численно в явном виде.
Поизучав программу Spectrum, которой пользуются авторы, не обнаружил никаких коренных отличий принципиального характера от обычных статистических программ, кроме адаптации к сугубо филогенетическим проблемам. Про совершенно другие алгоритмы Вы несколько преувеличили.
И расстояниями они там явно пользуются вне зависимости от характера исходных данных – генетических или морфологических.
Лишний раз убедился, что, варьируя исходные установки, можно получить весьма причудливые древеса. Однако, вероятно Вы правы, и действительно эмпирическим путём можно выбрать из всевозможных установок наиболее адекватные ad hoc.

[mastax]

Set O. Lopata
Давайте так: я отвечу (кратко), но если вас не удовлетворит мой ответ – откройте тему о методах филогенетики, поскольку это довольно сложная и многоликая проблема.

>Но как вообще можно заставить компьютер строить древеса, не прибегая к понятию «расстояние»? Разве расстояние между таксонами и расстояние от точки бифуркации до правого (или верхнего) края древа – это не одно и то же? Пусть даже это расстояние не задано численно в явном виде.

Признаки загружаются в виде матрицы состояний. Вот простая матрица:

А 0000000000011111
B 0000000000021121
C 1111111111122222
   внешняя группа 0000000000000000


Как вы думаете, что даст простое сравнение методом расстояний? Явное сходство А и В. А кладистическая программа (любая!) выдаст только один явный результат: внешняя группа (А (ВС)).  Кладистическая программа строит все возможные деревья для указанных таксонов и выбирает из них те, которые имеют минимальную длину, т.е. отвечают той или иной экономности. Длина древа определяется числом трансформаций в интернодах – чем меньше гомоплазий и реверсий, тем меньше длина древа. Т.е. сама процедура построения древа – это иная область математики, связанная с теорией графов. Но вот дальнейшие процедуры – это разнообразные методы и подходы.

>Поизучав программу Spectrum, которой пользуются авторы, не обнаружил никаких коренных отличий принципиального характера от обычных статистических программ, кроме адаптации к сугубо филогенетическим проблемам.

Я не знаком с этой программой. Скорее всего, она не кладистическая. Из кладистических – PAUP, NONA, MacClade и другие.
P.S.
Так и есть: авторы статьи пользовались PAUP*, Version 4.0 beta 4a , а анализ спектров производился не кладистическими программами.

[Set O. Lopata]

Что Вы, mastax, меня удовлетворит любой Ваш ответ
А открывать новую тему я не очень хочу, поскольку компетентных вопросов  задать не смогу, а для дурацких и одной темы более чем достаточно. Боюсь, к тому же, что она так же не будет пользоваться особой популярностью, как и текущая.

Теперь, о приведённом Вами примере.
«Простое» сравнение методом расстояний может дать различный результат.
Если для простоты взять евклидово расстояние, то при методе ближайшего соседа (одиночного связывания) получается то, что Вы предсказывали, то есть
C(внешняя группа(AB)).
При методе же наиболее удалённых соседей (полного связывания) получается то, что нужно
Внешняя группа (С(АВ)).
Обычные статистические программы тоже кое-что умеют
А программу PAUP*, продают, увы, только за деньги.

[mastax]

Вы можете попытаться найти и скачать программу Winclada, она создана на базе NONA.
Что касается расстояний для построение дендрограмм – этим занималась фенетика. В фенетике нет понятия внешней группы, нет эволюционной направленности, учитывается суммарное сходство-различие. Кстати, а как будут выглядеть отношения 4 таксонов при таком раскладе:
A – Chordata
B – Hemichordata
C – Echinodermata
D – вероятный предок

1) наличие хорды: а – нет, б – есть, в – нотохорда
2) жаберные щели в глотке: а – нет, б – есть
3) положение нервной трубки: а – над кишечником, б – под кишечником, в – другое
4) личинки: а – вторичные или нет, б – типа диплеврулы,
5) гидроцель: а – есть, б – нет

   12345
A  ббааб
B  вббба
C  аавба
D аабба

Вы постройте свое древо с использованием расстояний, а я объясню, какие сценарии кладистический анализ не поддерживает.

А на других тема народа не больше, чем здесь!

[Set O. Lopata]

Вы можете попытаться найти и скачать программу Winclada, она создана на базе NONA.

Я нашёл эту программу.
http://www.cladistics.com/winclada_download_No_buttons.htm
Теперь попытаюсь в ней разобраться

Вы постройте свое древо с использованием расстояний, а я объясню, какие сценарии кладистический анализ не поддерживает.

По приведённому Вами набору признаков древо втроится типа (AB)(CD). И , конечно же, ни одна статистическая программа не построит древо типа D(C(AB)) ввиду очевидного сходства иглокожих и гипотетического предкового таксона. Вы эту проблему имели ввиду?

А на других тема народа не больше, чем здесь!

Не скажите, mastax, на многих гораздо больше. А сюда кроме Вас и изредка Александра Маркова никто не пишет.

[mastax]

Set O. Lopata
>И , конечно же, ни одна статистическая программа не построит древо типа D(C(AB)) ввиду очевидного сходства иглокожих и гипотетического предкового таксона. Вы эту проблему имели ввиду?

Именно!

>Не скажите, mastax, на многих гораздо больше. А сюда кроме Вас и изредка Александра Маркова никто не пишет.

Гораздо?! Максимум 5 человек в этом форуме ходит в одну тему, среди них всегда найдется один креационист. Нас мало, но стоит мы дорого!!! Понимаете, название темы может быть ключом для привлечения новых людей, которые ищут доступную инфу через Яндекс. Но даже диалоги полезны и могут быть востребованы – вспомните Платона.