Филогенетика беспозвоночных

Автор Set O. Lopata, марта 16, 2005, 18:46:14

« назад - далее »

mastax

Set O. Lopata
Отвечаю на следующие Ваши вопросы.
" Я не понял, что значит «с происхождением хордовых всё ясно»? Вы имеете в виду, что можно с уверенностью назвать сестринскую группу из других вторичноротых?"

Я имею в виду, что гипотеза инверсии сторон тела у предка хордовых теперь подтвердилась на генетическом уровне. А с сестринской группой пока все "глухо": и по ДНК, и по морфологии сестринская группа хордовых – Ambulacraria (иглокожие+полухордовые).



"И, вообще, каков по современным представлениям состав таксона Deuterostomata? Кто, когда и как доказал отсутствие родственных связей между вторичноротыми и лофофоровыми? Почему щетинкочелюстных перестали сближать с вторичноротыми?"

На первую часть я уже ответил. По поводу хетогнат, то их сейчас относят к "линяющим" – Ecdysozoa (нематоды, цефалоринхи, артроподы). Почему? – Данные ДНК! Да и вообще, когда вторичноротость была обнаружена у цефалоринх, то оснований придавать этому признаку большое значение не стало.  Хетогнаты не имеют типичных для вторичноротых личинок, у них нет глоточных щелей, и т.д.


"Появилась ли ясность с систематическим положением ископаемых конодонтофорид? Оправдано ли отнесение Homalozoa к хордовым в качестве подтипа Calcichordata?"

В этом я не разбираюсь. Есть предположение, что конодонты принадлежали животным, близким к щетинкочелюстным. Эту гипотезу отстаивает Касаткина и Бурий (можно поискать в Интернете на первую фамилию и конодонты). Относительно гомалозой – не знаю современного состояния проблемы.

"И, пожалуйста, если Вас не затруднит, снабжайте свои тезисы какой-либо аргументацией или ссылками. Я – не биолог и не могу самостоятельно оценить их состоятельность. Когда я читаю Малахова, то могу при надобности ознакомиться с его дополнительными аргументами в сети. А с Вашими – увы."

Мне проще отвечать на  один четко поставленный вопрос, поскольку полный ответ требует определенных усилий и времени.  

"Не будете ли Вы столь любезны сообщить, к кому стоит обращаться за откровениями?"

Не буду :)  Это ваш выбор, кому верить. Лучше всего читать РАЗНЫЕ точки зрения и выбирать из них.

"Буду Вам очень благодарен за ссылки."
Одну я давал несколькими постами выше – это сайт Зоологического института, на нем дана система метазой именно самим Малаховым. Там Вы найдете и хетогнат не во вторичноротых, и определение, что такое вторичноротые в новом понимании.
Вам нужны инетовские ссылки или ссылки на статьи? С первыми у меня проблемы.
:)

mastax

Set O. Lopata
Я забыл сказать о ленинградской школе. Чтобы это не было "не в тему", то постараюсь ответить в контексте. Из умерших - Шимкевич, Догель, П.П.Иванов, А.В.Иванов и др. Из пожилых - Иванова-Казас, Серавин, Мамкаев. Иванова-Казас написала книгу о происхождении хордовых. Всем эта книга хороша, но она по ряду причин не излагает  гипотезу  Малахова  (её критику Ольга Михайловна дала в отдельной статье - см. Биология моря, 1989, № 4).  Недавно умерший Я.И.Старобогатов  в большей степени соглашался с  Малаховым, но он  окончил МГУ, хотя и работал в ЗИНе. В целом, ленинградская школа сейчас вымирает (если говорить о зоологах широкого профиля). Но там работает очень хороший специалист по погонофорам Р.В.Смирнов.

Кстати, для не-биолога Вы задаете очень грамотные вопросы. Мой респект!

Set O. Lopata

Спасибо, mastax! Наконец-то Вы ответили так, как я от Вас добивался! :) Вероятно, помогло замечание о том, что Вы имеете дело с не-биологом. Что касается грамотности моих вопросов, то вопросы задавать – дело не хитрое. Существует масса областей, в которых я могу задавать более или менее грамотные вопросы. Этакий не-специалист широкого профиля :) Ваше предложение «читать РАЗНЫЕ точки зрения и выбирать из них» принимается, как само собой разумеющееся.  При этом, вероятно, стоить иметь ввиду, что авторы, как всегда, не откровенны  ;)
Весьма признателен Вам за ссылки на печатные работы и за упоминание фамилий специалистов в этой области. К сожалению специализированные книги и журналы находятся вне пределов досягаемости для меня, как и мало-мальски грамотные биологи :( Поэтому приходится извлекать информацию из сети. А это легче делать, если знаешь, что ищешь.
По прочтении же содержательной части Вашего комментария у меня возник один вопрос. Почему группу Echinodermata/Hemichordata назвали Ambulacraria? В каком месте у полухордовых находится амбулакральная система? И правильно ли я понял, что руки крыложаберных больше не называют лофофором?
То, что собственно «вторичноротость» не имеет решающего систематического значения, вполне понятно. Уж слишком причудливыми способами часто происходит формирование рта и анального отверстия в ходе эмбриогенеза.
Касаткину и Бурия я когда-то читал. По-моему, они с Дальнего Востока? Они действительно сближают конодонтофорид с хетогнатами. Но сейчас на Западе почему-то считают их хордовыми.
Если найду в Интернете что-нибудь интересное по этим темам, буду размещать ссылки здесь в надежде, что кто-нибудь прокомментирует.

mastax

Set O. Lopata
>Что касается грамотности моих вопросов, то вопросы задавать – дело не хитрое.

Хитрое: сомневаюсь, что большинство студентов-биологов сможет сказать, что такое сестринская группа.

>При этом, вероятно, стоить иметь ввиду, что авторы, как всегда, не откровенны

Я этого не писал. Авторы часто умалчивают о тех фактах и работах, которые противоречат их концепции или вызывают у них сомнение.

>К сожалению специализированные книги и журналы находятся вне пределов

постараюсь помочь чем смогу. Вообще если бы В.В.Малахов подарил бы для этого замечательного сайта несколько своих публикаций в электронном виде, то было бы очень здорово. Я до сих пор не могу прочесть (и найти) его обзорную работу про брахиоподам, которая издана в Докладах Международной школы, Звенигород, 1991.

>Почему группу Echinodermata/Hemichordata назвали Ambulacraria? В каком месте у полухордовых находится амбулакральная система? И правильно ли я понял, что руки крыложаберных больше не называют лофофором?

Видимо, авторы этого названия учли тот факт, что у полухордовых головной целом сообщается с внешней средой и имеет характер гидроцеля, т.е. выполняет опорную функцию за счет воды извне. А так у них настоящей амбулакральной системы нет. Руки крыложаберных не называют лофофорами – не слышал такого. ведь лофофор – это даже не сама рука (щупальце) у брахиопод и некоторых мшанок, а "подставка" для этих рук-щупалец. У большинства мшанок лофофоры фактически отсутствуют.  

> Касаткину и Бурия я когда-то читал. По-моему, они с Дальнего Востока? Они действительно сближают конодонтофорид с хетогнатами. Но сейчас на Западе почему-то считают их хордовыми.

Если не ошибаюсь, на форуме была такая тема про конодонтов. А Касаткина здорово обманулась однажды. В конце 90-х она описала якобы живого конодонтоносителя – из Арктики. В Докладах РАН! А оказалось, что это  такая странная рыбка, у которой отлетели жаберные крышки. Правда, рыбка эта в Арктике никогда ранее не находилась. Пришлось писать опровержение. Но удивительно то, что Касаткина показывала эту рыбку многим зоологам, включая Малахова, и никто не сказал заветного слова "покажите сиё животное ихтиологам".

>Если найду в Интернете что-нибудь интересное по этим темам, буду размещать ссылки здесь в надежде, что кто-нибудь прокомментирует.

Всегда рад помочь.
:)
П.С.
Я вам скинул ссылку на статью Sundberg со соавторами – там на рис. 4 есть кладограмма, построенная на основе 18S рДНК. Можете сами убедиться, где находятся погонофоры, а где хордовые.

Марков Александр

Цитата: "Set O. Lopata"Оправдано ли отнесение Homalozoa к хордовым в качестве подтипа Calcichordata
Думаю, что нет. Конечно, красивая теория, но большинство специалистов по иглокожим (да и по хордовым тоже) ее не принимают.

Set O. Lopata

to mastax:
> Хитрое: сомневаюсь, что большинство студентов-биологов сможет сказать, что такое    сестринская группа.

Я хотел было удивиться, но потом не стал. Вспомнил своих студентов -  и не стал... Остаётся лишь сетовать на уровень подготовки современной молодёжи. Хотя я полагал, что биологии это касается в меньшей мере. Ведь, судя по всему, на биофак не поступают из карьерных соображений.

> Я этого не писал. Авторы часто умалчивают о тех фактах и работах,                   которые   противоречат их концепции  или вызывают у них сомнение.

То есть Ваше замечание о перманентной неоткровенности относилось лично к В.В. Малахову?

> Видимо, авторы этого названия учли тот факт, что у полухордовых головной    целом   сообщается с внешней  средой и имеет характер гидроцеля, т.е. выполняет     > опорную       функцию за счет воды извне. А так у них  настоящей   амбулакральной системы нет.

Но тогда непонятно, почему они выбрали такое название. Впрочем, по поводу безногого стрижа Вы уже высказались.

> Руки крыложаберных не называют лофофорами – не слышал  такого. ведь        лофофор –     это даже не сама  рука (щупальце) у брахиопод и некоторых         мшанок, а      > "подставка"  для этих рук-щупалец. У большинства мшанок                лофофоры фактически отсутствуют.

Ну, скажем так: руки крыложаберных называют не лофофором, а лофофоральным органом. Правда это было до начало массированного наступления 18S p ДНК на позиции сравнительных морфологов и эмбриологов. И в основном на Западе. Приведу для примера хорошее руководство Барнса, Кейлоу, Олива и Голдинга «The Invertebrates: New Synthesis", вышедшее в русском переводе в 1992 г. в издательстве «Мир». Там сказано следующее. Крыложабрнеые – сидячие, обитающие в трубках животные, с коротким телом из (а) хоботка в форме диска или щитка; (б) воротничка, несущего на вентральной стороне рот, а на дорсальной – от одной до девяти пар лофофоральных рук; (в) короткого мешковидного туловища.

> А Касаткина здорово обманулась однажды. В конце 90-х она описала якобы      живого        конодонтоносителя – из  Арктики. В Докладах РАН! А оказалось,    что это такая      > странная рыбка, у которой отлетели жаберные   крышки.            Правда, рыбка эта в Арктике никогда     ранее не находилась. Пришлось писать опровержение. Но    > удивительно то, что               Касаткина показывала эту     рыбку многим зоологам, включая Малахова, и никто не         сказал заветного    слова "покажите сиё животное ихтиологам".

Эта рыбка была до такой степени странной? Для того чтобы определить, что это именно рыбка, понадобилась помощь ихтиологов?  Можно ли о ней поподробнее?

Целиком статью, посланную Вами, ещё не прочитал, но уже повеселился от души! Огромное спасибо! Немертины, как предки позвоночных, - это сильно.



to Марков Александр:
Пожалуй, это сложно даже назвать теорией. Ведь никаких доказательств, кроме сугубо умозрительных приведено не было, насколько мне известно.

mastax

Set O. Lopata
>То есть Ваше замечание о перманентной неоткровенности относилось лично к В.В. Малахову?

Боже упаси! Меня же с работы уволят!

>Эта рыбка была до такой степени странной? Для того чтобы определить, что это именно рыбка, понадобилась помощь ихтиологов? Можно ли о ней поподробнее?

Дело было так. В 2000 г. в Докладах Академии Наук вышла статья Касаткиной "Живое ископаемое – конодонта", в которой описывалось новое существо Panderiella viva с глубины 1992 м моря Лаптевых. Когда статья попала в руки ихтиологов, то те единодушно признали в конодоте рыбку Cyclothone. Экземпляр был сильно обтрепан, жаберные крышки отлетели. Рыба эта глубоководная, чешуи у неё нет, глаза редуцированы+не первой свежести – оплошали. Пришлось писать опровержение.

Марков Александр

Да, видел я эту статью про живого конодонтоносителя. Думал даже поместить ее на сайт, но что-то удержало. На рыбку эта штуковина была не похожа. У нее были какие-то немыслимые длинные придатки (видимо, полуоторванные жаберные дуги ???). Жаль, что не подтвердилось.

Вот, кстати, нашел статью Малахова - тоже, к сожалению, не первой свежести:
http://soil.msu.ru/~invert/main_rus/staff/malahov/video/trichoplax&all.pdf

Кстати, лофофор - это все-таки не скелетные образования, поддерживающие щупальцевый аппарат, а сама система приротовых щупалец, покрытых ресничками.
http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/gloss7/lophophore.html

"Руки" крыложаберных, несущие  щупальца, часто называют лофофором, хотя это и не общепринятый термин:
http://faculty.washington.edu/bjswalla/Hemichordata/Pterobranchia/class%20pterobranchia.html

mastax

Марков Александр
Увы, американцы часто проявляют признаки языковой малограмотности. Лофофор переводится как "щупальценосец" (не совсем точно, но почти). Лофофор и исходно, и после использовался только для обозначения образования, на котором находятся щупальца. И это НЕ скелетные образования и не щупальца..
Я подозреваю, что все пошло от книг Гайман и Эмига, которые определили лофофоры форонид, как "a tentacular extension of the mesosome (and of its cavity, the mesocoelom) that embraces the mouth, ......, and its main functions are feeding, respiration and protection"

mastax

Чтобы было понятным, почему тут обсуждаются лофофоры и т.д., предлагаю филогенетическую схему из книги С. Nielsen "Animal evolution" (2001). Под названием Cyrtotreta  скрываются хордовые, иглокожие и кишечнодышащие. Крыложаберных он рассматривает как отдельный тип.

Этот автор полагает, что предки вторичноротых были донными малоподвижными организмами с щупальцами, т.е. лофофоры брахиопод, форонид и птеробранхий – гомологичные образования. Вот так, по его мнению, выглядел предок вторичноротых.

Марков Александр

Очень симпатичная схема, и она полностью совпадает со взглядами Малахова 20-летней давности.
И Нильсен, и Малахов указывают на такие важные признаки сходства лофофорат с вторичноротыми, как, в частности, три отдела тела (соответственно, три пары целомов), причем отростки второго целома (гидроцеля) заходят в щупальца. Это справедливо и для щупалец брахиопод, форонид и мшанок (кстати, куда Нильсен отнес мшанок? Почему они отсутствуют на схеме?), и для амбулакральных ножек иглокожих (это тоже отростки гидроцеля), и для щупалец птеробранхий. И даже приротовые щупальца ланцетника вроде бы связаны в своем генезисе со вторым целомом (мезодермальным зачатком).
Однако все это несколько противоречит Вашему утверждению, что
" Не было подтверждено и родство лофофорат с вторичноротыми."
Все-таки это сестринские группы.

mastax

Александр!
Не могу согласиться, что схема Нильсена совпадает со старой схемой Малахова. Судите сами (Малахов, 1991):


В схеме Малахова к вторичноротым (=Radialoblastica) отнесены погонофоры и щетинкочелюстные. У Нильсена погонофоры – аннелида, а щетинкочелюстные – гнатиферы (т.е. близки к коловраткам и гнатостомулидам). Малахов признает тип полухордовых, Нильсен – нет. Нильсен выводит из состава  вторичноротых и мшанок, не разделяет взглядов об инверсии сторон тела у хордовых.

Но Малахов отказался от своей старой схемы, поскольку она не подтвердилась ДНК-анализом. Нильсен к ДНК-анализу относится с большой осторожностью.Вот как выглядит молекулярное древо всех Bilateria (брахиоподы, мшанки и форониды в нем попали в Lophotrochozoa):

Кстати эта (равно как и другие молекулярные деревья) схема свидетельствует против недавней гипотезы Малахова на происхождение Bilateria.

Марков Александр

Цитата: "mastax"
В схеме Малахова к вторичноротым (=Radialoblastica) отнесены погонофоры и щетинкочелюстные.

Нет, вторичноротые - это не то же самое, что Radialoblastica. Вторичноротые по старой схеме Малахова - это лишь часть Radialoblastica, включающая 4 типа (погонофоры, полухордовые, иглокожие, хордовые). Это видно и на приведенной Вами старой Малаховской схеме.  Сейчас Малахов признал, что погонофоры близки к аннелидам и не относятся к вторичноротым.

Сходство схемы Нильсена, приведенной в Вашем сообщении от Пн Мар 28, 2005 11:27    со старой схемой Малахова состоит в главном - в сближении лофофорат с вторичноротыми. В деталях, конечно, есть различия.

Цитата: "mastax"Кстати эта (равно как и другие молекулярные деревья) схема свидетельствует против недавней гипотезы Малахова на происхождение Bilateria.

Поясните, пожалуйста, в чем противоречие. Речь, по-видимому, идет о гипотезе, согласно которой билатерии, грубо говоря, произошли от радиально-симметричного животного, напоминающего коралловый полип, которое поползло на оральной поверхности, щелевидный рот/бластопор замкнулся посередине - получились рот, кишечник и анус; карманы гастральной полости стали целомическими мешками. Для билатерий, таким образом, сегментация тела и наличие целома оказываются исходным, примитивным состояниям. Вы имели в виду эту теорию?

mastax

Марков Александр

Да, я немного упростил ситуацию, когда не написал о Radialoblastica. Но только потому что это название совершенно не прижилось и не подтвердилось. Нильсен предложил свою схему еще в 1985, если не в 1979, и название Notoneuralia более старое. По сути в схеме Малахова (в той части, которую я привел) нет ничего нового – такая же схема содержится в руководстве Gruner, 1980.

Да, имею ввиду именно эту гипотезу. Так получилось, что В.В. выпустил сразу две (или даже три) статьи в один год, но везде старательно обходит тот факт, что на всех современных молекулярных деревьях самыми архаичными среди Bilateria оказываются бескишечные турбеллярии и немертодерматиды. Даже Питер Акс, ярый сторонник цикломерных-архицеломических гипотез Remane, признал свою неправоту. Сейчас всякая филогенетическая гипотеза "большого масштаба" обречена на неуспех, если её не подкрепляют данные молекулярной филогении (я упрощаю названия для скорости). В.В. использует только ту часть молекулярных древес, на которых показана ранняя дивергенция Anthozoa и Medusozoa, а также более раннее происхождение гребневиков.

Set O. Lopata

Надо же! Меня нет, а дискуссия продолжается! Я думал, что быстро всё заглохнет, уж слишком область специальная.
Цитата: "mastax"Чтобы было понятным, почему тут обсуждаются лофофоры и т.д., предлагаю филогенетическую схему из книги С. Nielsen "Animal evolution" (2001). Под названием Cyrtotreta  скрываются хордовые, иглокожие и кишечнодышащие.
Ну на рисунке-то иглокожие к Cyrtotreta  не относятся. То есть, это просто Chordata+Enteropneusta?

Вот есть такое древо http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Deuterostoma_3.html
Нет ли у кого-нибудь доступа к соответствующей статье Shu, Conway Morris, Han, Zhang & Liu 2004? Не знаю, как передать по-русски китайские  имена :) И, вообще, как я понял, китайские палеонтологои в этом направлении весьма продвинулись. А нижнекембрийская биота Chengjiang весьма примечательна.

Сам же Конвей-Моррис излагает свои взгляды на эволюцию Metazoa вот в этой статье http://www.ijdb.ehu.es/fullaccess/fulltext.03078/ft505.pdf