Филогенетика беспозвоночных

[Set O. Lopata]

В библиотеке сайта выложена статья В.В. Малахова "Происхождение хордовых животных". http://macroevolution.narod.ru/malahov1996.pdf
В ней последовательно проводиться идея о близости погонофор и хордовых. И погонофоры выбраны для иллюстрации плана строения вторичноротых. В тоже время большинство современных биологов сближает погонофор с кольчецами, явно не имеющими отношения к вторичноротым. Хотелось бы ознакомиться с более поздними работами автора по этой теме, или частными мнениями посетителей форума.

[Марков Александр]

В библиотеке сайта выложена статья В.В. Малахова "Происхождение хордовых животных". http://macroevolution.narod.ru/malahov1996.pdf
В ней последовательно проводиться идея о близости погонофор и хордовых. И погонофоры выбраны для иллюстрации плана строения вторичноротых. В тоже время большинство современных биологов сближает погонофор с кольчецами, явно не имеющими отношения к вторичноротым. Хотелось бы ознакомиться с более поздними работами автора по этой теме, или частными мнениями посетителей форума.

Владимир Васильевич Малахов, зав. кафедрой Зоологии беспозвоночных биофака МГУ, член-корреспондент РАН, является, на мой взгляд, самым сильным специалистом по сравнительной анатомии и эмбриологии беспозвоночных - в России точно, а может и в мире. Необычайно талантливый человек и светлая голова. Его взгляды на происхождение хордовых и систематическое положение погонофор (их принадлежность к вторичноротым) обоснованы самым надежнейшим образом.

Для "первичноротых", к  которым относятся кольчецы, характерны следующие важнейшие признаки:
1) Спиральное дробление
2) Дробление детерминированное (определенные органы и ткани животного развиваются из строго определенных бластомеров), мезодерма развивается из двух клеток, происходящих от бластомера 4d
3) Первичный мозг (аборальный орган личинки) становится основой для развития дефинитивного (взрослого) мозга или по крайней мере входит в состав нервной системы взрослого животного.
4) Число сегментов (пар целомических мешков) варьирует; левые и правые целомы одинаковы по размеру.

Для другой эволюционной линии животных - радиальнодробящихся, и в частности для вторичноротых характерны признаки:
1) Радиальное дробление
2) Детерминированность дробления слабая; мезодерма развивается энтероцельным путем (из впячиваний кишечника) или иначе, но во всяком случае не так, как у первичноротых.
3) Первичный мозг редуцируется; не участвует в формировании нервной системы взрослого животного;
4) Изначально образуется три пары целомических мешков (три сегмента), причем каждый имеет свои особенности. Например, второй сегмент обычно образует щупальца; третий - "туловищный" - содержит гонады и соединяется с внешней средой половыми протоками. У вторичноротых наблюдается резкая асимметрия передних целомов: левый большой, правый - маленький (обычно образует перикард). Кроме того, у вторичноротых от третьего сегмента отделяется еще один - четвертый, или хвостовой, служащий для передвижения (закапывания).

У погонофор наблюдаются все перечисленные признаки вторичноротых. Ну а признаки первичноротых, естественно, отсутствуют. Так что тут, на мой взгляд, просто не о чем спорить.

[Set O. Lopata]

Уважаемый Александр, спасибо за подробный ответ.
Но сомнения во "вторичноротости" погонофор возникли, когда у впервые исследованного полного образца погонофоры изучили терминальную метамерную, покрытую щетинками часть.
Например, на самом известном филогенетическом сайте Tree of life отрицается наличие такого таксона, как погонофоры (они рассматриваются в качестве семейства Siboglinidae многощетинковых червей). http://tolweb.org/tree?group=Annelida&contgroup=Bilateria на основании данных Rouse, G. W., 2001: A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): Formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera. –Zoological Journal of the Linnean Society: Vol. 132, #1, pp. 55-80 То есть зарубежными учёными игнорируются изложенные Вами факты? Неужели работы Владимира Васильевича совсем не известны на Западе?
Кроме того, если мне не изменяет память, когда он принимал участие в программе А. Гордона, то согласился  с ошибочностью сближения погонофор со вторичноротыми. Или я ошибаюсь?
Ещё сопутствующий вопрос. Каково, собственно, проихождение вторичноротых? Представляют ли они собой монофилетическую группу? Какая из групп, традиционно относимых к первичноротым, ближе всего к ним?  Относятся лофофоровые к первично- или вторичноротым?

[Set O. Lopata]

Вот ещё обнаружил ссылку. СИСТЕМА СОВРЕМЕННЫХ ТАКСОНОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
http://soil.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/system.html
Означает ли это изменение позиции В.В. Малахова относительно погонофор?

[Марков Александр]

Да, похоже, дело серьезное. Я в последние годы совершенно не следил за литературой по этой теме, и продолжал оставаться в полной уверенности, что информация, содержащаяся в бережно хранимой тетрадке с лекциями В.В.Малахова по сравнительной анатомии (1985-86 гг) есть истина в последней инстанции. Однако в его системе многоклеточных (спасибо Вам за ссылку!) очень много изменений по сравнению с тем, чему он нас учил :?
В общем, я ему написал; подождем ответа.

[Set O. Lopata]

Уважаемый Александр!
Спасибо, что не оставили моё замечание без внимания.
Замечательно, что у Вас есть возможность выяснить этот вопрос у тов. Малахова. Поскольку он действительно является крупнейшим российским специалистом в этой области, лучше него прояснить ситуацию, я полагаю, никто не сможет.
Буду очень ждать его ответа.

[Марков Александр]

Я получил ответ от Владимира Васильевича. Вот что он пишет:

"Полагаю, что я был не прав, излагая систематическое положение погонофор и
вестиментифер. Погонофоры и вестиментиферы (последние, часто - как одна
группа погонофор) в настоящее время (уже более лет 10) рассматриваются как  группа внутри аннелид, иногда даже внутри сабеллид или теребеллеид,
просто как семейство(!). За это однозначно говорит сравнительная молекулярная биология (сиквенс), строение щетинок (это крючковидные щетинки с короткой рукояткой, по внутреннему строению идентичные полихетным), кое-какие другие черты. Я склонен присоединиться к этой точке зрения,  т.е. согласиться с положением погонофор и вестиментифер внутри аннелид, хотя долго  этому верить не хотелось.

К сожалению, развитие погонофор остается известным только из работ А.В.Иванова (есть еще несколько работ по дроблению, которые ничего не
прибавляют). Я очень сильно доверял работам Иванова, а эмбриология
очень важна для решения таких вопросов. Дробление погофонор видоизмененное из-за перегруженности яца желтком. Оно может трактоваться как сильно измененное радиальное или как видоизмененное спиральное. Надо искать какие-то решающие признаки, например, 4d и мезобласты. Но бластомер 4d у погонофор до сих пор не описан. К сожалению, эмбриология погонофор осталась на уровне 1975 г, то есть на уровне 2-х подробных работ А.В. Иванова. В этих работах даны срезы эмбрионов погонофор, на котороых показано, что от кишечника, вроде бы, энтероцельно отделяются целомические мешки, которые растут спереди назад. Это черты вторичноротых. Но оказалось, что в работах Иванова есть ошибка, которую можно заметить, внимательно анализируя его рисунки.

Оказывается, Иванов перепутал передний и задний конец. На тотальных препаратах у личинки погонофор расширен передний конец, а на фронтальных срезах - задний. Личинки на срезах имеют те же контуры, но пеервернуты. В результате этой ощибки мезодермальные полоски, по описанию Иванова, растут с переднего конца на задний (как у вторичноротых). На самом деле - они, вероятно, растут с заднего конца на передний (как у аннелид). Энтероцелия и на рисунках Иванова сомнительна, а на препаратах, на самом деле, ее не было видно, во всяком случае, так отчетливо, чтобы это утверждать так уверенно, как это делал Иванов (это говорят его сотрудники). Иванову очень хотелось
сохранить положение погонофор среди вторичноротых. Вот он (конечно, не
сознательно) и перевернул рисунки, а мы ему поверили.

Увы, но до сих пор никто не переисследовал эмбриональное развитие погонофор.
Работы Иванова с их очевидной ошибкой приходится воспроизводить, перерисовывая и переворачивая его изображения. Надо переисследовать эмбриональное развитие погонофор. Я думаю, что когда это будет сделано, будут обнаружены мезодермальные телобласты (возможно и эктотелобласты, и
нейробласты). Возможно, клетки, которые Иванов обозначает как трохобласты у раннего эмбриона, - это на самом деле мезодермальные телобласты, а скорее - нейробласты (последние характерны для непримитивных аннелид). Все это надо
переисследовать.

Есть публикации по раннему развитию вестиментифер. Там сфотографированы стадии 2-4-8 бластомеров и шарик с ресничками. Ничего толком не видно, но видны полярные лопасти. Это признак спирального дробления (полярные лопасти
встречаются у полихет спионид, теребеллид, мизостомид, а также у моллюсков). В развитии вторичноротых полярных лопастей не бывает.

Что касается необычности строения погонофор и вестиментифер - она
налицо. Головной конец у них отваливается. Надглоточный ганлий не выражен, во всяком случае, так, как у типичных аннелид, или очень уменьшен. М.б его остатки сливаются с окологлоточными конективами от которых отходят щупальца. На самом деле, по типичным первиатным погонофорам - тоже нет ничего, кроме работ Иванова. По вестиментиферам я сам работал и там надглоточный ганглий невозможно выявить, по крайней мере, чисто морфологически. Второй (по другой трактовке - третий) туловищный сегмент
погонофор и вестиментифер необычайно удлиняется (это по существу и есть
все тело), в нем помещаются гонады (чего в передних сегментах у полихет, как
правило, не бывает, потому что они ларвальные).

Тем не менее, скорее всего, тип погофонор не удержится в большой системе беспозвоночных. Это для нас досадно, хотелось бы иметь тип, введенный российскими зоологами. Я могу утешаться тем, что есть некоторые шансы удержаться у типа Cephalorhyncha (который Малахов ввел в 1980 г.).
Правда, немцы хотят употреблять название Scalidophora (они тоже додумались до такого же выделения, но позже, в 1989 г., т.е. уже после открытия лорицифер). Строго говоря, названия такого ранга кодекс не регулирует. Мне мое название больше нравится (Scalidophora - немножно безликое, оно означает "несущие шипы", а цефалоринха означает "головохоботные"). Если сохранятся цефалоринхи (или скалидофоры в немецкой трактовке) - то это будет единственный тип, введенный российскими биологами в зоологическую систему. Правда, не исключено, что в составе цефалоринхов придется оставить только
приапулид, лорицифер и киноринхов, а волосатиков рассматривать отдельно
или вместе с нематодами)."

[Set O. Lopata]

Александр! Огромное спасибо Вам, а также уважаемому Владимиру Васильевичу за прояснение ситуации в этой запутанной области. Я не смог нигде в литературе обнаружить информацию об особенностях эмбрионального развития погонофор. Теперь понятно, что это связано с недостаточным вниманием, уделяемым этой группе беспозвоночных. Конечно, печально, что единственный тип животного царства, введённый российским учёным, оказался всего лишь семейством. Но, с другой стороны, отрадно, что недоразумение разрешилось.

Относительно типа Cephalorhyncha, я правильно понял, что самостоятельность типов лорицифер, киноринхов и приапулид Владимиром Васильевичем больше не признаётся?

При внимательном рассмотрении системы современных животных, я встретил целый ряд незнакомых мне таксонов. Кто такие лобатоцеребриды, ксенотурбеллиды и микрогнатозои? Где про эти недавно выделенные типы можно подробнее прочитать?

В своей книге про примитивных морских беспозвоночных 1990 г. В.В. Малахов отстаивал точку зрения об ортонектидах и дициемидах, как реликтовых животных, чья примитивная организация носит первичный характер. А в новой системе они помещены между плоскими червями и гнатостомулидами. Это изменение позиции тоже связано с молекулярнобилогическими данными?

Ещё один вопрос до кучи  Стоит ли с доверием относиться к данным, что миксоспоридии представляют собой на самом деле аберрантную паразитическую ветвь книдарий?
Заранее спасибо.

[Марков Александр]

Относительно типа Cephalorhyncha, я правильно понял, что самостоятельность типов лорицифер, киноринхов и приапулид Владимиром Васильевичем больше не признаётся?

А он их еще в 80-годы предложил объединить в один тип - Cephalorhyncha. И на лекциях нам подробно объяснял, что они очень похожи друг на друга по всем важнейшим признакам. Из текста вчерашнего письма ясно, что в этом отношении его взгляды не изменились.

Что касается остальных вопросов. Мне не хотелось бы сильно надоедать В.В. вопросами. Поэтому я попробую задать их ему спустя некоторое время.

По поводу миксоспоридий лучше всего Вам было бы прийти на малаховский семинар 7 апреля (ниже прилагается расписание оставшихся семинаров на этот сезон). Там же кстати, можно и с самим Владимиром Васильевичем обсудить остальные вопросы.

ГЛУБОКОУВАЖАЕМЫЕ КОЛЛЕГИ!
продолжает работу семинар
«МОРФОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ»
(Руководитель: чл.-корр. РАН проф. В.В.Малахов)
МГУ, Биологический ф-т, 5 этаж, ауд. 594.
По четвергам,
начало в 17-30

Заседание 74
24 марта 2005 г.
Шатилович А. В., Шмакова Л. А. (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН)
«Живые простейшие и многоклеточные из вечной мерзлоты»

Заседание 75
7 апреля 2005 г.
Алешин В.В. (НИИ  физ-хим биологии МГУ)
«Сколько существует типов простейших?»

[mastax]

У погонофор наблюдаются все перечисленные признаки вторичноротых. Ну а признаки первичноротых, естественно, отсутствуют. Так что тут, на мой взгляд, просто не о чем спорить.

Начнем с того, что Малахов уже отказался от того, что погонофоры - вторичноротый. http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zoointr.asp
У Малахова много противоречий - с теми же цефалоринхами. Он сейчас не относит к ним волосатиков, т.е. фактически дал зеленый свет другому названию -Scalidophora.

[mastax]

Прошу прощения, не прочитал все посты внимательно.
1) Название темы никак не соответствует её содержанию: происхождение хордовых и вторичноротых – разные проблемы.
2) Ознакомился с ответом В.В. Он, как всегда, не откровенен. Его книга (в соавторстве с Галкиным) по вестиментифирам интересна и богата морфологическими данными, но в ней нет ни слова о том, почему погонофоры – это тип вторичноротых. Между тем, в то время были хорошо известны данные по сравнению ДНК погонофор и прочих беспозвоночных. В строении погонофор нет ничего такого сверхнеобычного, что не позволяло бы отнести их к аннелидам. Но В.В., во-первых, выпускник МГУ, где свято чтят имя В.Н.Беклемишева – автора типа, а во-вторых, он большое (на мой взгляд – чрезмерно большое) значение  придает эмбриологическим данным.
3) О цефалоринхах. Весь смысл этого типа был именно в объединении приапулид, киноринх и лорицифер с волосатиками. Но данные по ДНК анализу показали некоторую обособленность волосатиков. И В.В. отказался от них – на мой взгляд, совершенно напрасно, так как это именно тот случай, когда данные молекулярной филогении нельзя трактовать однозначно: волосатики все равно находятся рядом с другими цефалоринхами. У Малахова были и противники, и сторонники за рубежом. Теперь, когда он сам отрекся от волосатиков, то ни о каком типе Cephalorhyncha и говорить не приходится – без волосатиков это уже Scalidophora. Название неудачное? – название стрижей (Apus – "безног") еще более неудачное.

[Set O. Lopata]

to Александр Марков
Уважаемый Александр! Сожалею, что оказался неверно понят. Я отнюдь не призывал Вас бомбардировать моими дилетантскими вопросами такого, без сомнения, занятого человека, как Владимир Васильевич. Я просто надеялся получить ответ не только от Вас, но и от тех посетителей форума, которые могут считать себя специалистами в этой области. Впредь постараюсь, чтобы вопросы, адресованные Вам, касались тем более близких области Ваших научных интересов.
Спасибо, что сообщили мне о семинарах проходящих на биофаке МГУ, но боюсь, что не смогу припасть к этому источнику мудрости    Слишком далеко от Москвы я обитаю. Вы не знаете, материалы этих семинаров нигде не публикуются?

to mastax
Отвечаю по пунктам.
1) Ваше замечание не конструктивно. Если Вы имеете что-либо сообщить по заявленной теме или ответить на какой-либо из заданных мною вопросов, с огромным удовольствием ознакомлюсь с Вашим мнением.
2) Очень странно ставить в упрёк тов. Малахову то, что он является выпускником МГУ и находится под влиянием соответствующей научной школы. Понятно, что субъективный фактор в науках, не принадлежащих к числу точных, зачастую имеет чрезмерное значение. А если Вы считаете, что Малахов злоупотребляет эмбриологией в ущерб данным других разделов биологии, то, чтобы отнестись к Вашим словам серьёзно, хотелось бы узнать, кто, с Вашей точки зрения, не злоупотребляет. И где можно найти специалистов в этой области, которые не чтят имя В.Н.Беклемишева ?
3) Где можно ознакомиться с молекулярно-филогенетическими данными о взаимоотношениях в рассматриваемой группе (Cephalorhyncha)?

[mastax]

To Set O. Lopata

1) Хордовые - это высшие вторичноротые. С их происхождение все не так сложно - как это представляется сейчас. На первый план вышла гипотеза, развитая В.В.Малаховым (хотя первоначально её высказал еще Сент-Илер) об инверсии сторон тела у предков хордовых. Но происхождение низших вторичноротых - это сложнейший вопрос. Как вы уже успели прочитать, зарубежные зоологи и с недавних пор В.В.Малахов не относят погонофор к вторичноротым. Не было подтверждено и родство лофофорат с вторичноротыми. Хетогнаты тоже "повисли". В итоге все уперлось в злосчастных иглокожих, происхождение которых - это тайна тайн.
2)  Я не ставлю В.В. никаких упреков и намеков. Но нелепо отрицать существование научных школ. В.В. - представитель московской школы. Уже в ленинградской школе его идеи, равно как и идеи Беклемишева, не имеют столь большой популярности. Действительно, у Беклемишева не мало гипотез, которые не нашли подтверждения. За рубежом  его книги цитируют очень редко - там свои школы и свои классики.

Не все современные зоологи ставят эмбриологические данные выше всех остальных при выяснении родственных связей. Сейчас больший крен в сторону молекулярных методов. Из не злоупотребляющих я бы выделил зоолога-морфолога  № 1 (на мой взгляд) Кристенсана, который открыл лорицифер, циклиофор и микрогнатозой. Из злоупотребляющих - Нильсона.
3) Ссылки на  статьи я вышлю чуть позже.

[Set O. Lopata]

To mastax.
1) Я не понял, что значит «с происхождением хордовых всё ясно»? Вы имеете в виду, что можно с уверенностью назвать сестринскую группу из других вторичноротых? Или Вы имели в виду, что хордовые – родственники полухордовых? И, вообще, каков по современным представлениям состав таксона Deuterostomata? Кто, когда и как доказал отсутствие родственных связей между вторичноротыми и лофофоровыми? Почему щетинкочелюстных перестали сближать с вторичноротыми? Появилась ли ясность с систематическим положением ископаемых конодонтофорид?  Оправдано ли отнесение Homalozoa к хордовым в качестве подтипа Calcichordata?
И, пожалуйста, если Вас не затруднит, снабжайте свои тезисы какой-либо аргументацией или ссылками. Я – не биолог и не могу самостоятельно оценить их состоятельность. Когда я читаю Малахова, то могу при надобности ознакомиться с его дополнительными аргументами в сети. А с Вашими – увы.
2) Я, разумеется, не пытался отрицать наличие научных школ, даже наоборот, я на этом настаивал. Однако странно делать из этого наличия вывод, что тов. Малахов «как всегда, не откровенен». Не будете ли Вы столь любезны сообщить, к кому стоит обращаться за откровениями? А перечисленные Вами недостатки (т.е. некоторая изолированность от мировых тенденций) в большой мере свойственны всей советской/российской биологической науке. Причем, это не только и не столько наследие Т.Д.Лысенко, а заметно более глубокое явление. Сейчас, благодаря всеобщей информатизации и появлению сети Internet, оно постепенно, но не всегда равномерно изживается.
Если не сложно, скажите мне, кто именно принадлежит к ленинградской    школе.
3) Буду Вам очень благодарен за ссылки.

[mastax]

Set O. Lopata
Я подготовил ответ к предыдущему Вашему посту, а на текущий отвечу более обстоятельно отдельно.

Пожалуй, наиболее полный обзор содержится вот в этой статье:
Peterson K.J., Eernisse D.J. 2001. Animal phylogeny and ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S r DNA gene sequences// Evolution et Development, 3:3: 170-205.

Сейчас объем первичноротых сокращен до трех типов: хордовых, полухордовых и иглокожих. Вопрос происхождения первичноротых освещен в книге О.М. Ивановой-Казас "Эволюционная эмбриология животных" (1995). Оговорюсь: "москвичи" эту книгу не жалуют, т.к. её автор принадлежит к ленинградской школе.  В книге изложена гипотеза Нильсена, который выводит вторичноротых от проторнеи, у которой образовался вторичный рот, а первичный стал функционировать как анус. Фактически, Нильсен  полностью разделяет постулат "онтогенез – краткое повторение филогенеза", и берет за основу развитие полухордовых.