Эволюционный процесс

Автор Jpx, марта 13, 2005, 05:40:58

« назад - далее »

Jpx

Прочитал "Эволюционный процесс" Гранта, возникло несколько вопросов. Может, кого-то не затруднит на них ответить :)
В одном месте он пишет, что "Если мутантный аллель в селективном отношении
нейтрален, то вероятность его исчезновения к 31-му поколению составляет
94%, а к 127-му — 98%. Если он обладает небольшим селективным
преимуществом (порядка 1%), то вероятность его исчезновения несколько
снижается (93 и 97% в поколениях 31 и 127 соответственно), но остается
высокой".
Но далее:
"Новый аллель а, появившись за счет мутации или потока генов, может
вначале содержаться в популяции с низкой частотой. Но до тех пор пока
аллель а обладает хоть каким-то селективным преимуществом по сравнению
с существовавшим до него в популяции аллелем А, частота аллеля а будет
возрастать, а частота аллеля А — снижаться. Конечным результатом при
наличии достаточного времени может оказаться полное замещение в
популяции аллеля А аллелем а".
В чем разница между двумя этими ситуациями?

Марков Александр

По поводу первой цитаты: там, очевидно, должна описываться какая-то модель и какие-то исходно заданные условия, для которых выполнялись расчеты. Не очень-то понятно, почему, собственно, какие-то аллели должны обязательно исчезать из популяции, не будучи вредными.

В любом случае, сейчас все такого рода построения, основанные на законе Харди-Вайнберга, вызывают большие сомнения.
В частности, потому, что там в основе всего лежат определенные допущения, очень сильно искажающие реальную картину. Во-первых, постулируется панмиксия, полная неизбирательность, равновероятность скрещиваний всех потенциальных партнеров. Это не соответствует действительности.
Во-вторых, аллели рассматриваются сами по себе, вне связи с другими генами, со всем геномом как системой и т.д.

Вот, например, какой может быть механизм надежного сохранения новых аллелей, даже если они не слишком полезны. Млекопитающие препочитают в качестве половых партнеров особей, отличающихся от них самих по генам главного комплекса гистосовместимости. Мутант по одному из этих генов становится более "желанным" половым партнером для противоположного пола. Результат: мутации закрепляются, и локус ГКГ становится самым полиморфным, в популяциях существуют многие тысячи аллельных вариантов.

Jpx

Цитата: "Марков Александр"По поводу первой цитаты: там, очевидно, должна описываться какая-то модель и какие-то исходно заданные условия, для которых выполнялись расчеты
Вот что там написано:
Цитировать
"Вероятность сохранения новой мутации
Каждый отдельный мутантный аллель при своем первом возникновении бывает редок. Насколько вероятно, что он сохранится в родительской популяции? Мы знаем, что частота нового мутантного аллеля, нe может увеличиваться за счет одного лишь процесса воспроизведения. Вероятность же чисто случайной элиминации мутантного аллеля, напротив, очень велика.

Фишер (Fisher, 1930; 1958*) вычислил вероятность сохранения нового мутантного аллеля, возникшего у одной особи в обширной популяции (табл. 6.3). Как показывают его данные, шансы на сохранение единичной мутации заметно понижаются с каждым поколением".
Математической постановки, к сожалению, нет. Мне порекомендовали книжку Моран П. "Статистические процессы эволюционной теории", но в электронном виде я ее не нашел. В бумажном виде в принципе есть, но это нужно в библиотеке сидеть :)

Цитата: "Марков Александр"В любом случае, сейчас все такого рода построения, основанные на законе Харди-Вайнберга, вызывают большие сомнения.
В частности, потому, что там в основе всего лежат определенные допущения, очень сильно искажающие реальную картину
Ну, если не упрощать, то вообще ничего посчитать нельзя :)

Цитата: "Марков Александр"Вот, например, какой может быть механизм надежного сохранения новых аллелей, даже если они не слишком полезны
Ну, это очень сложный пример - тут млекопитающие. А если взять кого-нибудь попроще и предположить, что предпочтений в скрещивании нет, то каким же все-таки будет результат (с точки зрения биолога)?

Марков Александр

Как же это вычислялось? Ну, например, можно предложить такую модель. Популяция со стабильной численностью, панмиксия, все скрещивания равновероятны. Появился новый аллель (нейтральный, не влияющий на жизнеспособность и плодовитость). Изначально он - только у одной особи в одной хромосоме. Каждая особь оставляет с равной вероятностью 0,1,2,3 или 4 потомка (в среднем 2). Вероятность попадания мутантного гена в каждого из потомков мутантной особи 1/2. Вероятностью образования гомозигот по мутантному аллелю можно пренебречь, т.к. популяция большая. Получим, что вероятность потери нового аллеля в первом поколении 1/4. Дальше - не знаю как считать аналитически, надо бы компьютерную модельку сделать, но в общем очевидно, что при такой постановке вопроса новый аллель быстро потеряется.

Но ведь в популяции всегда есть разнообразие. Одни особи оставляют намного больше потомков, чем другие. В этом-то все и дело. Если новому аллелю "повезет", и он возникнет у особи с "хорошим" генотипом, то у него будут отличные шансы размножиться. Ну, например, если первый носитель этой мутации будет владельцем большого гарема  :)  Ну а если не повезет, и мутация возникнет у какого-нибудь изгоя, то она, конечно, потеряется.

И при полном и абсолютном равенстве всех особей (и их репродуктивных возможностей) - тоже потеряется.

Но ведь равенства-то полного не бывает, к счастью. Даже если нет предпочтений при выборе партнеров, все равно кому-то повезет, кому-то нет. Какой-то самец случайно окажется в такой части ареала, где самцов в этот момент будет меньше, чем самок, и оставит много потомков, и мутация размножится.

Вывод: важными факторами эффективного закрепления новых мутаций является уже существующее генетическое разнообразие популяции (положительная обратная связь!), и разнообразие условий обитания вообще, ведущее, в частности, к неравномерности распределения особей по ареалу.

Jpx

То есть все-таки, вторая цитата верна с оговорками - частота гена с селективным преимуществом повышается только при некоторых условиях.

Цитата: "Марков Александр"Вывод: важными факторами эффективного закрепления новых мутаций является уже существующее генетическое разнообразие популяции (положительная обратная связь!), и разнообразие условий обитания вообще, ведущее, в частности, к неравномерности распределения особей по ареалу
Да, Грант тоже об этом много пишет - "квантовое видообразование", колониальные популяции...

Следующий вопрос:
ЦитироватьУоддингтон (Waddinggton) применял шоковое воздействие (обработка теплом или эфиром) на исходные популяции мух на стадиях яйца или куколки; получив соответствующие фенотипические реакции у некоторых из взрослых мух, он проводил отбор на отклоняющиеся фенотипы. Весь этот процесс повторялся из поколения в поколение на протяжении 24—29 поколений. Это был фактически искусственный отбор по отклоняющемуся фенотипическому признаку, проводившийся в аномальной среде, в которой этот признак проявляется.

Отбор оказался эффективным. К концу эксперимента в происходящих от этой популяции поколениях мух частота особей, у которых проявлялась фенотипическая реакция на шоковое воздействие, достоверно повысилась по сравнению с частотой в предковых поколениях, т. е. в начале эксперимента. Кроме того, у некоторых из выведенных таким образом мух отклоняющийся фенотип проявлялся не только в аномальной среде, в которой производился отбор, но и в нормальной среде, по реакциям на которую отбор не производился. В поздних поколениях у некоторых мух наблюдались отклоняющиеся признаки, даже если их не помещали в аномальную внешнюю среду.

Полученные результаты можно интерпретировать по-разному. Одно из правдоподобных объяснений состоит в том, что процесс отбора привел к созданию наборов модификаторов, которые усиливают экспрессивность измененных признаков крыла или груди в аномальной среде. Эти новые эффективные модификаторы не только влияли на фенотипическое проявление в аномальной среде, но обладали, кроме того, побочным действием, наблюдавшимся также и в обычной среде (Stern, 1958; 1959; Bateman, 1959; Milkman, 1960a, b; 1961; Grant, 1963).
По-моему здесь действительно обычный искусственный отбор. Но я встречал описание этого эксперимента в статье по эпигенетической теории эволюции, там это приводится как пример наследования измененных признаков, по-моему довольно неубедительно. А вы как думаете?

Марков Александр

Эта интерпретация вполне вероятна:
"процесс отбора привел к созданию наборов модификаторов, которые усиливают экспрессивность измененных признаков крыла или груди в аномальной среде. Эти новые эффективные модификаторы не только влияли на фенотипическое проявление в аномальной среде, но обладали, кроме того, побочным действием, наблюдавшимся также и в обычной среде "

Может быть, не к "созданию" каких-то новых модификаторов, а к подбору такой комбинации уже имевшихся модификаторов, которая усиливает экспрессию генов, вызывающих измененный фенотип, причем усиливает не только в ответ на те изменения среды, которые создавались в эксперименте, но и на какие-то другие внешние или внутренние факторы.

Jpx

По недавно прошедшим ссылкам - программа моделирования популяций как раз для простого случая (ftp://evolution.genetics.washington.edu/pub/popgen). Там выходит, что при даже незначительном преимуществе мутантный ген размножается. Придется посмотреть исходники, какую там берут модель.