Симбиоз в эволюции биосферы.

Автор DNAoidea, октября 17, 2007, 22:27:15

« назад - далее »

sss

Азазель, я не собираюсь разводить дискуссии с троллем. Однако, поскольку Ваши бессодержательные посты, на мой взгляд, мешают нормальной научной дискуссии - обращаюсь к модераторам.
Всем - сейчас настучу на Азазеля, потом вернусь к обсуждению экосистем. :)

Gilgamesh

2 Азазель (и прочим тоже интересно будет)
К вопросу о выгодных стратегиях поведения.
Так вот, какая модель поведения более выгодна для модератора: просмотр сообщения с взвешиванием осмысленности и эмоциональной окраски отдельных предложений или полное удаление сообщений к чёртовой бабушке, если они частично носят оскорбительный и провокационный характер? Ответ: удаление к чёртовой бабушке, это намного быстрее. Таким образом, если Вам или ещё кому-то хочется участвовать в научной дискуссии, то воздержитесь от личностных оценок и заведомо не соответствующих  действительности, неаргументированных заявлений насчёт взглядов оппонента. А то ведь есть еще более экономный подход: беседа с техническим смотрителем, несколько кликов и говорильня отдельно взятого юзера прекращается навсегда или на некоторое время по усмотрению модератора. Очень экономно  :D
=====
DNAoidea, постоянное спотыкание об орфографию действительно ухудшаетвосприятие того, что Вы пишете.
=====
2 All
А модели биоценотических кризисов из-за специализации хищников е рассматривали (мезозой, триас, Раутиан)? Уж где симбиозом не пахнет, так не пахнет.
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер

sss

Реакция модератора последовала до того, как я успел "настучать" (меня отвлекли звонком - приглашают сходить с научной целью в свежеоткрытую пещеру; а пещерные экосистемы - это очень интересно; сейчас мы как раз изучаем "количественные" связи в микробных сообществах пещер -  в ближайшие дни обязательно поделюсь результатами).

Возвращаясь к теме.
1. Относительно взаимопревращений в цепочке паразитизм-комменсализм-мутуализм. Кстати, как будем использовать термин "симбиоз" - в узком смысле (мутуализм), или в широком? Под паразитами я понимал эндопаразитов, с этой точки зрения всякие кровососущие для меня скорее "хищники". А для распространения эндопаразита в популяции исключительно важно, чтобы его носитель сохранял жизнеспособность как можно дольше, либо даже имел селективные преимущества. Именно поэтому переход паразитизм>комменсализм>мутуализм представляется наиболее вероятным. В отношении бактерий/вирусов/грибов и их хозяев, насколько знаю, эта закономерность прослеживается достаточно чётко. Что касается всяких гельминтов - не специалист. Однако, насколько знаю, наличие эндопаразитов у человека сплошь и рядом можно определить только специальными лабораторными методами, т.е. они практически незаметны для хозяина.

2. Относительно связей в экосистеме/биосфере (для начала разбираем экосистему). DNAoidea предположил, что экосистема будет закономерно стремиться к максимальному КПД, я нашёл подтверждающую ссылку.

Правда, в той ссылке есть фраза " она (экосистема) должна освоить использование новых видов энергии, ранее недоступных ей." Мне эта фраза не нравится, хотя, кажется, это из Вернадского. Какие ещё новые виды энергии? Испокон веку все живые организмы используют только два вида энергии - электромагнитные волны в ~ оптическом диапазоне (фототрофы) и энергию окислительно-восстановительных реакций (хемотрофы). При этом первичная продукция фотоавтотрофов неизмеримо выше, чем хемоавтотрофов по вполне объективным причинам. Исключение - некоторые довольно экзотические экосистемы, не вносящие существенного вклада в общий баланс. Поэтому предлагаю в дальнейшем
1) в качестве источника энергии рассматривать только энергию света,
2) в приведённой выше фразе вместо "новых видов энергии" использовать "новых ресурсов", понимая под ресурсами все лимитирующие факторы, кроме света.

Что касается КПД при использовании световой энергии, предлагаю следующую схему. КПД = произведённая_биомасса/поглощённая_энергия, где поглощённая_энергия - это общее число квантов, упавшее на поверхность земли за рассматриваемый промежуток времени (а не только кванты, использованные для возбуждения молекул хлорофилла).

При таком подходе, с учётом того, что поток света можно принять за ~ константу, КПД экосистемы будет определяться исключительно скоростью производства биомассы продуцентов, т.е. КПД=dX/dt, где X - биомасса, t - время.
В таком случае для описания производства биомассы можно использовать хоть и древнюю, но хорошо зарекомендовавшую себя формулу
dX/dt = m(S)*X, где m(s)=m_max*S/(Ks+S), S -количество лимитирующего ресурса, m_max и Ks - константы (константы - применительно к отдельному виду; применительно к сообществу - не факт, что константы).

Таким образом, задача сведётся к выявлению лимитирующих факторов для продуцентов и написанию (надеюсь) всего нескольких балансовых уравнений, которые легко программируются практически на любом языке. На выходе (надеюсь) получим вывод "Усиление связности экосистемы повышает/понижает/не влияет на её КПД". В случае, если окажется, что повышение связности повышает КПД (при этом, по Мэю, понижает устойчивость) - можно будет в рамках уже оптимизационного подхода написать пару функций и найти оптимум.

Жду возражений, предложений, комментариев.

sss

P.S. Относительно предложенной Александром Марковым палеореконструкции "степени связности" древних экосистем. Мне (как и другим участникам) эта идея кажется очень многообещающей. Однако, на мой (дилетантский!) взгляд, возникают следующие чисто технические трудности.
1) Сопряжённость видов в экосистемах, как я уже писал, не обязательно означает, что они между собой взаимодействуют. Надо выявлять именно взаимодействующие, насколько это реально? Мне кажется, математика здесь не поможет, поскольку она позволяет проверить только частоту совместной встречаемости.
2) Насколько знаю, крупные животные в современных экосистемах вносят очень незначительный вклад в общий круговорот (не более 1%). Есть ли принципиальная возможность проанализировать древние экосистемы с учётом всего биоразнообразия, и осуществимо ли это на практике с точки зрения трудозатрат?

Дж. Тайсаев

Цитата: "DNAoidea"
Цитата: "Дж. Тайсаев"Более высокоорганизованные паукообразные явно уступают по охвату ниш насекомым, да и среди ракообразных их элита-крабы не очень что-то распространены. А элита водных беспозвоночных-головоногие также не столь уж многообразны.
Честно говоря, мне кажетсЯ, что на таком уровне бесполезно исктаь какие-либо закономерности - тут распространение каждой из групп зависит от конкурентов, её общих приспсоблений и так далее. На уровне прокариоты - одноклеточные эукариоты - многоклеточные ещё можно, а уж дальше будет слишком умозрительно. К примеру я с содроганием прочитал, что паукообразные более "высоорганизованны" чем насекомые. Я уверен что наоборот. А если вообще - то не думаю, что подобный вопросы имеют смысл - мы же не знаем что такое "уровень организации" и как его мерить. На больших интрвалах да, но на уровне классов уже не проходит. Поэтому только и остаётся что оперировать "временем возникновения" что совсем не тоже самое. (Я чесно говоря вообще термин "уровень организации" не люблю и предпочитаю не использовать)
Да я в общем согласен, что на таком уровне закономерности четко определить не возможно. Хотя субъективно, если прогрессивные ароморфозы открывают новые просторы к расширению адаптаций, почему сплошь и рядом мы встречаем редкие именно прогрессивные формы?
Насчет объективной оценки уровня организации, весьма важный вопрос. Точных критериев действительно не существует. Можно предложить уровень интеграции и дифференциации клеток тканей и систем, но и здесь не однозначно. Можно попросту оценивать филетический возраст, примитивный тот кто более древний, сейчас этот подход преобладает. В случае с паукообразными, оценивается конечно не эффективность адаптивности (она часто у низших форм выше), не сложность строения, излишняя сложность тоже не всегда прогресс, а попросту такой критерий как олигомеризация органов. Такая тенденция отмечена у всех членистоногих и у пауков и крабов она выше. Впрочем это спорно и я наверное зря так сужаю вопрос. К тому же как я писал, беспозвоночные не моя область.
Цитата: "mastax"
Почему все не перешли к симбиотическим отношениям, я попытался объяснить. А почему прогрессивные формы не вытеснили более примитывные? Для многих попросту нет необходимости в столь обременительных адаптациях. Ведь они связывают возможности изменчивости обоих членов симбиоза. Именно возрастает специализация и снижаются возможности адаптивности. И только когда, дальнейший рост эффективности рессурсопотребления исчерпывается, виды вынужденно идут на это. Однако поскольку любая специализация всегда обречена, вновь их место занимают "эгоисты" и все повторяется. Но это конечно упрощенная схема. Все на порядки сложнее и здесь множество факторов переплетается.
Шматина глины не знатней орангутанга (Алексей Толстой).

mastax

ЦитироватьПод паразитами я понимал эндопаразитов
получается, что моногенетические сосальщики - не паразиты (т.к. живут на жабрах), а дигенетические - паразиты. Абсурд. Видимо, речь все же идет о факультативном эктопаразитизме.

Цитироватьпереход паразитизм>комменсализм>мутуализм
Да не бывает такого перехода! Комменсализм всегда предшествует паразитизму, а не наоборот - это в любом учебнике по паразитологии написано. Все случаи мутуализма среди водорослей вообще минуют паразитизм, т.к. фотосинтезирующая водоросль-паразит - нонсенс.
ЦитироватьОднако, насколько знаю, наличие эндопаразитов у человека сплошь и рядом можно определить только специальными лабораторными методами, т.е. они практически незаметны для хозяина
это от незнания написано. Даже самые безобидные для человека гельминты - острицы - пардон, зудят в одном месте  :lol: Я не говорю об эхинококке и альвеококке, которые, если их не удалить хирургическим путем, неизбежно приводят к смерти человека.
Только лабораторным путем выявляется наличие многих одноклеточных паразитов - лямблий, трихомоноса, токсоплазмы, да и то их присутствие далеко не всегда бессимптомно.
И все же по числу видов-паразитов (и, вероятно, особей) всех прочих превосходят перепончатокрылые - и они именно убивают хозяина. Вообще в сути сложного паразитизма заложена смерть. Трихинелла, например, никак не "заинтересована" в долгой жизни своего хозяина, потому делает все, чтобы его ослабить и сделать добычей другого хозяина. Т.е. утверждение, что паразит в ходе эволюции стремиться сохранить жизнь хозяина, свойственно меньшинству.

sss

Дж. Тайсаев, не хотите вернуться к обсуждению "эволюции связности экосистем"? Надеюсь, у нас в конце концов получится проанализировать на моделях. У Вас есть замечания/возражения/предложения по моему предыдущему посту (о КПД)? Причины же того, что "прогрессивные" не вытеснили "примитивных", на мой взгляд, достаточно очевидны и неоднократно обсуждались.
Тот же вопрос (возражения/замечания/предложения) - всем остальным участникам обсуждения.
P.S. Практически уверен, что это (КПД-структура связей) уже неоднократно моделировалось и изучалось. Просто лень искать. :) Если кто владеет информацией, позволяющей сразу закрыть вопрос - поделитесь, плз.

sss

Цитата: "mastax"
Цитироватьпереход паразитизм>комменсализм>мутуализм
Да не бывает такого перехода!
Очень смелое утверждение. :)
Цитата: "mastax"Т.е. утверждение, что паразит в ходе эволюции стремиться сохранить жизнь хозяина, свойственно меньшинству.
Понял причину расхождений. Вы ориентируетесь на системы "животные-животные", я - на системы "микроорганизмы-животные (включая одноклеточных хозяев)", и  "микроорганизмы-растения". Засим предлагаю дискуссию о переходах завершить и вернуться к эволюции "связности" в экосистемах.

mastax

Цитата: "sss"
Цитата: "mastax"
Цитироватьпереход паразитизм>комменсализм>мутуализм
Да не бывает такого перехода!
Очень смелое утверждение. :)
и, заметьте - полностью соответствующее реальности, а не теоретическим выкладкам.

sss

Цитата: "mastax"и, заметьте - полностью соответствующее реальности, а не теоретическим выкладкам.
Если кратко - нет, не соответствующее. Если подробно - уйдём в оффтоп, а не хотелось бы.

Gilgamesh

Не такой уж оффтоп, всё же про симбиоз (можно и отдельную тему завести). Фактуру хотелось бы увидеть от обоих сторон, ибо интересно. Я же пока склоняюсь к возможности такого пути. Начало человеческого земледелия (сбор-эпизодический уход за дикими полями-культивация) - очень похожий процесс.
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер

Дж. Тайсаев

sss. К сожалению верное замечание. Я увлекся.
С посылками трудно не согласиться. Экосистема может повысить КПД практически только за счет первичной продукции, фактически зависящей только от света. Оценить интенсивность светового потока и соотнести его с фактической биопродуктивностью действительно несложно. Тут сложнее обеспечить длительный мониторинг. Теоретически можно провести сравнительный анализ экосистем например первичной сукцессии и климакса. Но это чревато многими спутствующими нарушениями чистоты эксперимента. Двух одинаковых экосистем не бывает, даже одного возраста. Остается модель, будь то математическая, либо имитационная. Хорошо бы если кластерная с использованием одновременно многих компьютеров по сети.
Можно и теоретически что-то предположить. Растения стремятся активнее аккумулировать световой поток и потому стремяться быстрее затенить конкурентов, в итоге экосистема оказывается в целом в проигрыше, значительная часть биопродукции теряется. А как же стремление обеспечить максимальный прирост биомассы? Вывод, наверное все таки неизбежны различные компромисные адаптации. То же и в отношении продуцент-консумент.
Теоретичеси в идеале должны появиться специальные низкодифференцированные ткани продуцентов, ориентированные специально на консументов и не несущие никакой функциональной нагрузки для самого растения. Ведь тогда будет меньше затрат на эту биопродукцию, а консументу все равно, вернее даше выгодней, поскольку усваиваться будет все (кстати только сейчас пришла такая идея). То же и в отношениях консумент 1 порядка-хищник. Выглядит фантастически, но через миллиард лет, почему бы и нет. Больше врятли, Солце превратится в красного гиганта, к то му же... да, к тому же уже не существенно  :D .
И т.д.
Другая тенденция уже отражалась. В системе из двух и более членов сообщества многие функции дублируются, отказ от такого дублирования может обеспечить дальнейшее повышение биопродуктивности на единицу светового потока.
Другой вопрос, как это возможно с точки зрения естественного отбора? Да хотя бы на основе того же реципроктного альтруизма. Да конечно же в широком смысле этого понятия. В узком смысле реципроктный альтруизм возможен только между животными способными запоминать и идентифицировать того, кто когда то оказал услугу.
Остается правда проблема со снижением эволюционной пластичности таких взаимозависимых сообществ. Поэтому не исключены, как я писал, циклические циклы.
Шматина глины не знатней орангутанга (Алексей Толстой).

Марков Александр

Цитата: "sss"P.S. Относительно предложенной Александром Марковым палеореконструкции "степени связности" древних экосистем. Мне (как и другим участникам) эта идея кажется очень многообещающей. Однако, на мой (дилетантский!) взгляд, возникают следующие чисто технические трудности.
1) Сопряжённость видов в экосистемах, как я уже писал, не обязательно означает, что они между собой взаимодействуют. Надо выявлять именно взаимодействующие, насколько это реально? Мне кажется, математика здесь не поможет, поскольку она позволяет проверить только частоту совместной встречаемости.

Да, сопряженность видов не обязательно означает, что они взаимодействуют. Она может означать просто, что данным двум видам одинаково хорошо подходят какие-то условия, существующие в данном биотопе. Например, в литоральных сообществах Северных морей все время встречаются совместно мидии, балянусы и фукусы, но значит ли это, что они друг с другом в отношениях симбиоза?

С другой стороны, "выявлять именно взаимодействующие" виды практически нереально. По крайней мере, в каких-то статистически значимых количествах и достоверно.
Я рассказал, какого рода данные имеются: "коллекция" = список родов + возраст. А кто там с кем реально взаимодействовал - абсолютно неизвестно в 99,999% случаев.

С третьей стороны, изменения средней степени "сопряженности" видов в ходе эволюции о чем-то все же должны говорить! Пусть это не степень целостности сообществ, но тогда это степень дифференциации видов по нишам, по биотопам, по типам сообществ. А рост частоты совместной встречаемости видов должен сам по себе способствовать (создавать предпосылки) для развития взаимных приспособлений (не обязательно симбиотических). Т.е. можно говорить если не о целостности сообществ, то о наличии предпосылок для развития такой целостности.

Марков Александр

Цитата: "mastax"
Цитата: "sss"
Цитата: "mastax"
Цитироватьпереход паразитизм>комменсализм>мутуализм
Да не бывает такого перехода!
Очень смелое утверждение. :)
и, заметьте - полностью соответствующее реальности, а не теоретическим выкладкам.


"Непосредственный переход паразитизма в мутуализм – сранительно редкое явление (пример – «защитные симбиозы» растений со спорыньевыми грибами, в которых исходно паразитический гриб стал защищать растение от растительноядных животных путем синтеза токсичных веществ). В большинстве случаев симбиотические системы развиваются из фрагментов экосистем."

Источник: http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=43

sss

Цитата: "Марков Александр""Непосредственный переход паразитизма в мутуализм – сранительно редкое явление (пример – «защитные симбиозы» растений со спорыньевыми грибами, в которых исходно паразитический гриб стал защищать растение от растительноядных животных путем синтеза токсичных веществ). В большинстве случаев симбиотические системы развиваются из фрагментов экосистем."
Паразитизм>мутуализм - да, редкое. Однако "смертельно_опасный_паразит">"практически_безвредный_паразит">"комменсал">"комменсал, полезный для хозяина" -  явление в мире бактерий и вирусов достаточно распространённое. Кое что из перечисленного, похоже, происходит прямо здесь и сейчас (в частности, в г. Крсаноярске :) ). Впрочем, согласен, тема достаточно дискутабельная. Хотел бы вернуться к "связности экосистем", чтобы не "растекаться мыслями по древу".

Поскольку в теме уже много постов, вкратце напомню суть дискуссии (на случай, если присоединится кто-то новый).
Был выдвинут тезис, что по мере эволюции Биосферы связи между видами будут закономерно усиливаться (число этих связей будет расти, их интенсивность - тоже), вплоть до превращения Биосферы в некий суперорганизм. Я этот тезис оспорил, мои доводы и доводы оппонентов высказаны выше. Для начала все молчаливо согласились рассматривать уровень экосистемы, чтобы потом распространить на биосферу.

В ходе дискуссии было предложено два подхода
1) Проанализировать уровень связности палеоэкосистем (А. Марков) и сравнить с современным. Для начала предполагается проверить частоту совместной встречаемости видов в палеоэкосистемах разного возраста; затем можно начинать думать дальше. Здесь я пока планирую быть только читателем.
2) Попробовать построить мат.модель и проанализировать, к какому "уровню связности" должна стремиться экосистема.

(Далее имейте в виду, что я рассуждаю в режиме on-line, так что не взыщите :) )
Итак, поскольку дополнительных предложений/возражений не поступило, будем считать, что экосистема стремится к максимальному КПД, что в условиях стабильного поступления света равнозначно максимальной фотопродукции биомассы в единицу времени.
Продукция биомассы X при лимитировании ресурсом S  может быть описана уравнением
dX/dt=m(S)*X, m(S)=m_max*S/(Ks+S)
Предложенная зависимость m(S) не имеет максимума и асимптотически стремится к m_max при бесконечном S. На практике m(S) достигает максимума при какой-то величине S_max, затем лимитирующим становится другой ресурс. А увеличение S уже не приводит к увеличению m(S) либо ведёт к снижению m(S).

Субстрат изымается из экосистемы пропорционально приросту биомассы продуцентов
dS/dt = - k*m(S)*X

На первом этапе рассуждений предлагаю рассматривать в качестве лимитирующих ресурсов CO2 и доступные для растений формы азота, фосфора, серы. Эти соединения должны не просто присутствовать в среде, а присутствовать в оптимальной пропорции. Тогда в качестве S можно рассматривать субстрат, представляющий собой смесь CO2 и минеральных элементов, взятых в оптимальной пропорции.

Субстрат возвращается в систему благодаря консументам и редуцентам (далее - "редуценты"), причём возврат происходит только за счёт "расходов на поддержание" ("расходы на биосинтез" просто гоняют элементы между гетеротрофами, без перевода в доступную для растений форму). Тогда, очевидно,
dS/dt = -k1*m(S)*X + k2*R, где R - биомасса "редуцентов".

Тогда, без всякой математики, условия максимальной биопродуктивности -
1) S=Smax (в системе в любой момент времени концентрация субстрата равна "максимальной", т.е. такой, при которой скорость фотосинтеза максимальна)
2) Скорость_продукции = скорость_деструкции

Вывод парадоксальный и ставит под сомнение тезис о максимальном КПД.  :shock: На практике мы знаем, что, например, оптимальная концентрация CO2 для растений - что-то около 5% (точно не помню, искать лень). А реальная концентрация - 0,03% - гораздо ниже оптимальной (недаром в интенсивных системах растения специально подкармливают CO2). При этом в реальных наземных экосистемах CO2 действительно, похоже, является лимитирующим фактором. По крайней мере, NASA, вроде, отмечает рост биомассы лесов по мере глобального роста CO2.

Пошёл курить.