Симбиоз в эволюции биосферы.

Автор DNAoidea, октября 17, 2007, 22:27:15

« назад - далее »

DNAoidea

Согласно предолжению sss открываю отдельную тему.
Насну с того, что отношения хизник-жетрва и их вариант - паразит-хозяин в целом не выгодны обоим сторонам - потому что жертва не желает быть съеденной, а хищник не хочет быть голодным. ППоэтому каждый из них придумывает нечто, что направленное на решение этой проблемы, что однако, в конечном счёте осложняет жизнь обоим - к примеру - сделала жертва панцирь, хищник зубы, в итоге и то и другое поглощает энжргию, которая могла бы быть использована на более полезный, то есть воспроизводимый прирост биомассы. тогда как если жертва будет что-то растить специально для хищника, то и она сама цела будет, и хищнику не придётся напрягаться - то есть будет выгодно. Тут, правда, есть проблема - хищник хочет взять в идеале всё, а жертва ничего не отдовать, потому они должны где-то установить золотую середину, котоаря и будет симбиозом. Также есть и иной вариан помех - при долгом симбиозе и потомки хищника и потомки жертв будет беззащитными и "мягкотелыми", а потому могут начать поялвтяся твёрдые жертвы и зубастые хищники - поскольку вероятность рождения таких особей одновременно достаточно мала (мутации же), то твёрдая жертва будет долго польховаться приемуществом перед собратями, ничего не давая хищникам, и наоборот, зубастый хищник,п оедаюзий жерт целиком тоже будет эффективнее своих собратьев, поедающих что отращивают для них жертвы, правда его ограничивает истощение кормовой базы. Правда, все эти проблемы могут быть решены с помощью того, что симбиотические отношения зайдут так глубоко, что вероятность подобных мутантов будет пренебрежимо мала, однако однозначно, подобные вещи тормохзят развитие симбиотических отношений. Ещё томрозит вохможность ухода в иные, более маргинальные физически, но более свободные от борьбы местообитания - и вметсо того чтобы приспсосабливтаься друг ко другу, организма приспсосабливаются к новым условиям, поэтому когда подобные ухода станут невозможными - то есть биосфера примерно ровным слоем покроет всю Землю (о как завернул!) развитие симбиотических отношений ускорится. Я так думаю (с).  :) . Наверное это и является причиной довольно слабой распространёности симбионтов - потому как большой кусок Земли - суша освоен был недавно, а ведь вся она была более 4/5 времени существования биосферы не менее маргинальной, чем ныне Антарктида наверняка.
Какие будут идеи об этом?
P. S. Я не писал тут про разум, потому что считаю, что он явление приходяшие в биосфере, да и влияет он как-то "странно". Так что влияние человека на биосферу будет тут оффтопом.

sss

Начну с того, что эта тема открылась в развитие дискуссии на тему "Превратится ли Биосфера со временем в суперорганизм". Симбиоз, на мой взгляд, слишком сужает тему. Что касается симбиоза - собственно, никто и не возражает против того, что система "праразит-хозяин" будет стараться эволюционировать в сторону взаимовыгодного симбиоза (кстати, симбиоз в широком смысле включает и паразитизм тоже). Я сам обосновывал эту мысль (закономерность эволюции паразитизм-> мутуализм) на одной из веток, приводил теоретические (на мат.моделях) и фактические (на эволюции возбудителей болезней) подтверждения. Что касается системы "хищник-жертва" - она несколько отличается от "паразит-хозяин". Стратегия паразита - обеспечить хозяину максимально длительное беспроблемное существование, а в идеале - преимущество над неинфицированными особями. Стратегия хищника - убить жертву максимально быстро и с наименьшим риском и энергозатратами для себя.
Однако, DNAoidea, почему Вы ограничились симбиозом? Отношения в экосистемах несравненно сложнее и богаче, предлагаю рассмотреть все возможные отношения (как трофические, так и не трофические, включая непрямые типа "враг моего врага - мой друг"), а также эволюцию этих отношений.

sss

Для тех, кто желает присоединиться к обсуждению. На топике "Какие вы знаете теории эволюции" Дж.Тайсаев выдвинул тезис о том, что межорганизменные связи в Биосфере будут закономерно усиливаться вплоть до превращения Биосферы в некий суперорганизм. DNAoidea его в этом поддержал, я этот тезис оспорил. Дискуссия была перенесена в данный топик.

Для начала предлагаю "договориться о терминах".
Предлагаю такую классификацию связей между видами.
1) Прямые трофические (виды питаются друг другом либо продуктами метаболизма друг друга; кислород и другие биогенные окислители типа NO3(-), SO4(2-) попадают под понятие "пища")
2) Прямые нетрофические (два вида влияют друг на друга через изменение хим.состава или физических свойств среды обитания, при этом выделяемая "химия" не является пищей; сюда же относится распространение одного вида другим - бесплатно, как репейник, или за умеренную плату, как опылители, потребители ягод и т.д. ).
3) Непрямые (типа "A влияет на B, B влияет на C, C влияет на D, D влияет на A " и т.д.). Такие взаимоотношения, в частности, могут обеспечивать (и обеспечивают) нарушение принципа конкурентного исключения Гаузе ("одна экологическая ниша -> один вид"; у микробиологов обычно формулируется как "один лимитирующий субстрат -> один вид").

Жду предложений по терминологии и классификации связей.

Дж. Тайсаев

Выглядит вполне логично. Попробую еще более формализовать проблему и подойти с другого конца. Виды стремятся захватить все возможные рессурсы, поскольку жизнь экспансируется в пространстве насколько это возможно. А что же в итоге, когда все ниши теоретически освоены? Далее начинается дальнейшее возрастание биомассы, но уже не за счет новых рессурсов, а за счет более эффективного освоения имеющихся. Один из возможных путей - специализация между видами в их освоении, как например у лишайников. Но и на этом не останавливается процесс интенсификации рессурсопотребления. Начинается специализация на глобальном экосистемном уровне и даже биосферном. Одни виды лучше аккумулируют энергию, другие ее лучше осваивают, третьи возвращают биопродукцию. Все делают общее дело, осваивают одну и туже нишу, но выполняют различные функции. В результате вырабатываются связи взаимного соподчинения и взаимозависимости, наиболее наглядно это демонстрируют клетки многоклеточных, которые когда то были отдельными организмами, но и сами многоклеточные движутся в том же направлении все большего взаимоподчинения. Фактически все тот же реципроктный альтруизм.

sss. Я помню еще БЭСЭМ6, ДВК-2 и 3, дома был даже Schnaider с процессором XT 8086 (усовершенствованный аналог 8088). Система ОСРВ, CP/M, Dos 3.1, язык сначала Фортран, Бэйсик, Си, еще без всяких плюсов и турбо, работал даже на допотомном советском аналоге Интернета - Релком.
Шматина глины не знатней орангутанга (Алексей Толстой).

Дж. Тайсаев

Цитата: "sss"
Цитата: "Дж. Тайсаев"
Цитата: "sss"Не вполне согласен насчёт всё более узких ниш.
Я чувствовал, что здесь не буду понят, поэтому не хотел спешить, но поверте есть доводы за.
(Не могу удержаться - простите) :)
"А как же тебя понять, хороняка? тыж не говоришь ничего! " (С) Иван Васильевич меняет профессию
Охотно верю насчёт доводов. Приведите, пожалуйста. Можно на той теме про Биосферу (чтобы здесь не оффтопить лишний раз).

Чтобы не углубляться в детали, вопрос, а кто преимущественно занимает нижние этажи экологической пирамиды? Низшие формы, значит пирамида надстраивается вверх, все время сужаясь как по биомассе, так и по численности и широте охвата ниш.
Шматина глины не знатней орангутанга (Алексей Толстой).

sss

Цитата: "Дж. Тайсаев"Чтобы не углубляться в детали, вопрос, а кто преимущественно занимает нижние этажи экологической пирамиды? Низшие формы, значит пирамида надстраивается вверх, все время сужаясь как по биомассе, так и по численности и широте охвата ниш.
Насчёт биомассы - а Вы разве о существовании перевёрнутых пирамид не знаете? Довольно распространённая штука. :wink: Насчёт численности - то же самое. Насчёт видового разнообразия - связь с биомассой была бысправедлива при соблюдении условия "один субстрат - один вид". На практике это не сплошь и рядом не соблюдается.
Это так, к слову. Возвращаюсь к нашим баранам, т.е. связям в Биосфере.

sss

Цитата: "Дж. Тайсаев"Выглядит вполне логично. Попробую еще более формализовать проблему и подойти с другого конца. Виды стремятся захватить все возможные рессурсы, поскольку жизнь экспансируется в пространстве насколько это возможно.
С этим согласен.
Цитата: "Дж. Тайсаев"А что же в итоге, когда все ниши теоретически освоены? Далее начинается дальнейшее возрастание биомассы, но уже не за счет новых рессурсов, а за счет более эффективного освоения имеющихся.
А вот тут - не факт. Наиболее эффективное потребление ресурсов (экономический коэффициент = произведённая_биомасса/потреблённый_субстрат, он же Y=dX/dS) -  у одноклеточных, а точнее - у одноклеточных прокариот. Повышение уровня организации ведёт к всё возрастающим "накладным расходам". Увеличение числа трофических уровней (особенно за счёт добавления всё более сложных видов) также ведёт к увеличению "накладных расходов". Особенно с учётом того, что при переходе от уровня к уровню большая часть биомассы сбрасывается в виде CO2 и H2O. Это справедливо и для "перевёрнутых пирамид".

В этом плане, мне кажется, наиболее продуктивной по биомассе (произведенная_биомасса/потреблённый_субстрат_или_энергия в единицу времени) будет экосистема, состоящая из 1 вида цианобактерий, 1 вида одноклеточных консументов типа инфузорий, и 1 вида редуцентов (какие-нибудь аммонифицирующие бактерии). Можно, конечно, сделать модельку и посчитать, или поискать литературные данные.

Цитата: "Дж. Тайсаев"Один из возможных путей - специализация между видами в их освоении, как например у лишайников. Но и на этом не останавливается процесс интенсификации рессурсопотребления. Начинается специализация на глобальном экосистемном уровне и даже биосферном.
А что такое "глобальный экосистемный уровень"? И что Вы понимаете под интенсификацией ресурсопотребления?
Давайте сразу договариваться о вводимой по ходу обсуждения терминологии.
Можно даже в математическом выражении. Если мы по ходу обсуждения навводим формул, то потом, в качестве итога, можно будет элементарно набросать модельку и прогнать на компе. Или составить какую-нибудь систему в рамках оптимизационного подхода и решить.
Цитата: "Дж. Тайсаев"Одни виды лучше аккумулируют энергию, другие ее лучше осваивают, третьи возвращают биопродукцию. Все делают общее дело, осваивают одну и туже нишу, но выполняют различные функции. В результате вырабатываются связи взаимного соподчинения и взаимозависимости, наиболее наглядно это демонстрируют клетки многоклеточных, которые когда то были отдельными организмами, но и сами многоклеточные движутся в том же направлении все большего взаимоподчинения.
"осваивают одну и туже нишу, но выполняют различные функции" - строго говоря, разные функции автоматически означают разные ниши. Но мысль понятна - Вы имеете в виду "одно и то же пространство"?

"клетки многоклеточных, которые когда то были отдельными организмами", а потом стали колонией, происходящей из одной клетки, а потом в рамках этой колонии генетически идентичных клеток началась специализация. Обратите внимание - принципиальная разница с экосистемой. Экосистема состоит из разных видов, многоклеточный организм - это один вид, и даже одна особь. У меня сильное подозрение, что при внешнем сходстве направление и механизмы эволюции будут совершенно различны. В экосистеме действуют внутренние "эволюционные" механизмы, и она стремится к некоему стабильному. Например - к климаксному состоянию, или к непрерывному циклу (типа луг - кустарник - лес - пожар - луг -...). У организма же эволюционные механизмы внешние (среда, конкуренция со стороны других организмов и т.д.). Лично я не могу представить себе ситуацию конкуренции между экосистемами, которая вела бы к отбору "наиболее приспособленных".

Пока хватит - надо поработать. Когда будет надоедать считать, писать и курить - буду заглядывать на форум. У меня есть ещё ряд мыслей по эволюции структуры связей в экосистемах.

sss

В дополнение к предыдущему посту - моё видение ситуации.

Все перечисленные мной варианты взаимоотношений встречаются уже на стадии одноклеточных, даже - на стадии прокариот.  Т.е. этим отношениям в Биосфере уже не один миллиард лет. У многоклеточных все варианты таких взаимоотношений возникли, вероятно, одновременно с появлением самих многоклеточных (последнее предложение - мои домыслы; если у кого есть факты, опровергающие либо подтверждающие - пожалуйста, поделитесь). После выхода на сушу ничего принципиально нового во взаимоотношениях видов изобретено не было. Все новые связи (микориза, лишайники, опыление цветковых, распространение семян животными) - это всего лишь "вариации на тему".

Итак, если за сотни миллионов/ миллиарды лет принципиально новых связей в Биосфере не возникло, трудно ожидать, что такие принципиально новые связи возникнут в будущем. Тем более, что Биосфера уже заняла всё доступное на Земле пространство, дальше двигаться можно только в Космос. Этот вариант вполне вероятен (с помощью разумных видов), однако мы рассматриваем земную Биосферу.

Таким образом, превращение Биосферы в "суперорганизм", очевидно, возможно только за счёт "расширения и укрепления" уже имеющихся вариантов связей между организмами. Есть ли к этому объективные предпосылки? Предлагаю в дальнейших рассуждениях рассматривать не Биосферу в целом, а (для начала) некую абстрактную экосистему.

Я считаю, что критерием "эволюционного успеха" экосистемы должна быть её устойчивость. Неустойчивые ко внешним воздействиям сообщества будут рушиться, на их месте будут формироваться новые, пока не будет достигнуто максимально устойчивое состояние. Однако, как показал ещё Р.Мэй (компьютерное моделирование, кажется, 70-е) устойчивость сообщества при  усилении взаимодействия между видами не увеличивается, а падает. Под силой взаимодействия понимается число связей и интенсивность связей (очень интенсивная связь - это когда один вид чихнул=>другой сразу помер; в моделях выражается коэффициентами в матрице связей, обычно в интервале [-1..1]).  Модель Мэя утверждает, что  сообщество будет тем устойчивее, чем меньше произведение b*sqrt(S*C), где S - число видов, С - число связей между видами, b - среднее значение коэффициентов взаимодействия.

Из модели Мэя, в частности, следует вывод, что при увеличении числа видов в сообществе (особенно - в сообществе, существующем в изменчивой среде) число и интенсивность взаимодействий между видами должно падать, иначе сообщество становится неустойчивым.

Этот вывод был (опять же, насколько знаю) подтверждён многочисленными экологическими исследованиями на разных сообществах. Было показано, что в устойчивых сообществах существует обратная зависимость между числом видов и связностью сообщества. У устойчивых сообществ соблюдается принцип "чем больше видов - тем меньше связность". При одинаковом числе видов сообщества с бОльшей связностью легче разваливаются, чем малосвязные.

(Всё, пошёл дальше работать.  На форуме, конечно, интересно - но надо модель сегодня дописать).

И вообще, эта тема не задумывалась, как "Театр одного актёра". Люди, ау!

sss

Пара слов вдогонку.
Об аналогиях при рассмотрении сообщества/экосистемы и организма. Не надо забывать ещё, что "стратегическая эволюционная задача" организма - заполонить своим потомством всё доступное пространство. "Стратегическая задача" сообщества - сохранить свою стабильность. Т.е., по моему мнению, цели у них разные (кажется, я про это ещё не писал).
О модели Мэя и подобных моделях. Там, как правило, рассматриваются только прямые ("прямые торофические" и "прямые нетрофические" по моей классификации) связи. Однако достаточно важную роль играют непрямые связи, которые несколько меняют картину. Об этом - позже. Когда хоть кто-нибудь из участников/инициаторов дискуссии откликнется.  :P

Марков Александр

К вопросу о том, растет ли устойчивость (стабильность) и "связность"  сообществ со временем.

В принципе есть грандиозная БД в открытом доступе (Paleobiology database) по палеонтологическим коллекциям, и я хочу попытаться из нее эту информацию выколотить. Только очень трудно придумать, как это сделать. Не подскажет ли кто-нибудь? Мне кажется, к теме топика самое прямое отношение это должно иметь.

Информация в базе, упрощенно говоря, такая. Основной объект - "коллекция". Каждая коллекция имеет 1) возраст, 2) список родов, 3) кучу других характеристик, которые в данный момент для нас несущественны.

Можно в принципе (с рядом оговорок) считать каждую "коллекцию" выборкой из реального палеоосообщества.

Можно для каждого интервала времени (возраста) рассчитать некий показатель (или показатели), который отражал бы устойчивость/повторяемость родовых комплексов. Ну, то есть, допустим, получить ответ на вопрос: "если в одной коллекции род А встречен совместно с родом Б, то какова вероятность того, что в любой другой коллекции, где есть род А, окажется также и род Б?".

Допустим, это можно рассчитать для каждого рода, известного из данного возраста, и получить среднюю величину для всех родов для данного возраста. И эта величина, по моему замыслу, должна как бы отражать нечто вроде средней степени взаимосвязанности родов между собой, насколько они друг от друга зависят, насколько они друг без друга не могут.

Ну и потом, вычислив эту величину для каждого интервала времени, посмотреть, как она менялась в течение фанерозоя. И если прав Дж.Тайсаев, то оно будет расти, а если прав sss, то не будет.

Вопросов у меня в связи с этим замыслом три:
1)  Как лучше вычислять этот показатель, по какой формуле или алгоритму?
2) Будет ли он, в действительности, показывать ЭТО (то, чего я хочу), или не будет?
3) Если ответ на второй вопрос "нет", то можно ли из этих данных извлечь нужную информацию каким-то другим способом, и как?

sss

Пока скорее "мысли вслух". Совместную встречаемость можно попробовать проверить анализом таблиц сопряженности по хи-квадрату. В качестве нулевой гипотезы принимаем "Род А и B" никак не сопряжены в экосистемах, т.е. встречаемость А никак не зависит от B. Посчитать теоретические вероятности типа pAB=pA*pB, где pХ - встречаемость Х (% коллекций, где он присутствует), потом сравнить с реальностью по хи-квадрату...  Короче - надо подумать.  :)

А насчёт - "будет ли отражать"? Вот, скажем, черепа ворон и воробьёв будут встречаться совместно - значит ли это, что виды взаимодействуют? Если виды совместно не встречаются - они точно не взаимодействуют. А если встречаются - могут взаимодействовать, а могут и нет.  В общем, тоже надо думать. А вообще, идея интересная. Наверняка можно что-нибудь придумать. Только у нас уже вечер, мозги не работают.
Кстати, все знают, что при напряжённой умственной работе на мозг уходит до 50% всех энергорасходов организма?

Tinkoff

Цитироватьв конечном счёте осложняет жизнь обоим

Биосфера и не должна быть 100%  эффективна

Докинз«Трудно представить себе, чтобы самолёт, разработанный таким эволюционный способом, когда-либо смог оторваться от земли. Более того, чтобы приблизиться к биологической аналогии, мы должны ввести ещё одно ограничение. Мало того, что результирующее изделие должно отрываться от земли; отрываться от земли должно каждое промежуточное звено этого проекта, и каждое промежуточное звену должно превосходить в чём-то своего предшественника. В этом свете никак нельзя ожидать от животных совершенства, можно лишь удивляться тому, что у них что-то работает вообще
«
Риттендрих (1958) хорошо охарактеризовал адаптивную организацию, как "лоскутное одеяло из подвернувшихся кусков, впопыхах соединённых под угрозой смерти, и ретроспективно, но не перспективно - одобренное естественным отбором" (см. также Джекобм, 1977? про "несерьёзное").

Марков Александр

sss, спасибо большое!
И очень верное замечание насчет энергозатрат мозга.

Дж. Тайсаев

Марков Александр. Идея мне кажется весьма перспективной. Могу предложить такой вариан. Попытаться проанализировать динамику численности именно таких видов, у которых ниши слабо перекрываются, но предполагается взаимозависимость. Я понимаю, что это звучит как парадокс, но все же предполагаю, что такое возможно. И если удастся выявить некий фактор, способствующий депресии численности только одного из этих видов, тогда было бы интересно посмотреть имеется ли корреляция спада численности этого вида с потенциальным партнером. И далее по эпохам. а для мелких форм, с частыми генерациями, хватит даже несколько десятков лет, что бы определить, возрастают ли такие корреляции. Это конечно лишь набросок, к тому же я понимаю, что во-первых весьма сложно формализовать эти зависмости от всех прочих влияний, и во-вторых с подстчетом числености в палеонтологии есть большие сложности.

Кстати, считается что экосистемы джунглей менее устойчивы, чем в частности в умереной зоне, почему так, ведь там больше цепей питания? Может именно потому, что эти сообщества старые и там глубже процесс такой интеграции взаимозависимостей видов.
Шматина глины не знатней орангутанга (Алексей Толстой).

Дж. Тайсаев

Цитата: "sss"А вот тут - не факт. Наиболее эффективное потребление ресурсов (экономический коэффициент = произведённая_биомасса/потреблённый_субстрат, он же Y=dX/dS) - у одноклеточных, а точнее - у одноклеточных прокариот. Повышение уровня организации ведёт к всё возрастающим "накладным расходам". Увеличение числа трофических уровней (особенно за счёт добавления всё более сложных видов) также ведёт к увеличению "накладных расходов". Особенно с учётом того, что при переходе от уровня к уровню большая часть биомассы сбрасывается в виде CO2 и H2O. Это справедливо и для "перевёрнутых пирамид".
Замечательно, я это знал, но Вы это более строго обосновали. Все именно так. Ниши низших форм более выгодны, я об этом тоже уже писал. Так в этом все и дело, именно поэтому интеграции взаимозависимостей более закономерны у сложных форм, где сложнее их осваивать. Именно потому, что жизнь рапространяется во все более жесткие ниши и получается такая сужающаяся пирамида. А насчет перевернутых пирамид, так ведь биология наука не точная, здесь все закономерности лишь статистические.
Цитата: "sss"А что такое "глобальный экосистемный уровень"? И что Вы понимаете под интенсификацией ресурсопотребления?
В первом случае я просто оговорился. Интенсификацию ресурсопотребления более наглядно можно показать на человеке. Сначала каждый сеял, собирал, готовил и прочее. Затем, обнаружилось, что если только сеять или только ковать, можно больше выгодать, а все остальное получать посредством натурального обмена. Так вот то же и для видов, многие системные закономерности имеют всеобщий характер.
Цитата: "sss""осваивают одну и туже нишу, но выполняют различные функции" - строго говоря, разные функции автоматически означают разные ниши.
А разве например у водоросли и гриба в лишайнике не одна ниша и не различные функции? Может я действительно не точно формулирую, в любом случае это не принципиально. Хотя наверное вы правы, ниша-это прежде всего профессия вида.
Шматина глины не знатней орангутанга (Алексей Толстой).