Коловратки: эволюция и эндемизм

[mastax]

Казалось бы: у партеногенетических организмов мутация должна закрепиться с предельной легкостью. Если мутация "видового уровня", то вид может возникнуть от одной единственной особи и буквально внезапно. Но что мы имеем: у эуротаторий  самцы иногда появляются, видов действительно много (около 2000, но каждый год описывают новые), известны даже эндемики (например, байкальские), хотя они и очень редки. А у бделлоидных коловраток самцов нет вообще, партеногенез облигатный. НО! – видов в три раза меньше, все они всесветно распространенные, эндемиков нет вообще (даже в Байкале). Вроде бы партеногенез должен способствовать локальным видообразованиям, но почему же он не способствует? Почему у раздельнополых нематод пресноводных видов много больше, эндемизм в том же Байкале значительно выше, чем у коловраток? К слову, кладоцеры, для которых партеногенез также характерен, не имеют в Байкале ни одного эндемичного вида! И та же картина: видов не так уж много, распространение очень широкое, эндемизм редок. У сходных по размерам и также способных к широкому расселению (при помощи ветра, водоплавающих птиц и т.д.) остракод  видов огромное множество, причем эндемиков тьма, а партеногенез у них очень редок.

Не могу понять, почему так?

[Рома]

Возможно потому, что при партогенезе слишком быстро достигается "локальный оптимум", а для видообразования желательно иметь запас рецессивных мутаций, которые в тех или иных сочетаниях, в тех или иных условиях смогут позволить перескочить "потенциальный барьер".

[DNAoidea]

За одно поколение вид не возникнет никак. При облигатном партеногенезе (кроме того, что понятие вида вообще теряет смыслстрого говоря) потенциал изменчивости намного ниже, нежели у двуполых существ, практически теряется возможность рекомбинации признаков, что одно из основных условий эволюции. Пропадает кроссинговер, дающий возможность удвоения генов или их крупных участков.

[diletant]

А может, это из-за того, что любая небольшая мутация быстро распространяется повсеместно. В любом месте, где появится такая мутировавшая особь, она имеет возможность дать начало новой популяции, которая быстро расплодится и заменит собой старожилов. Конкуренция в таких случаях самая что ни на есть прямая. В итоге получается, что видообразования не происходит, а медленно эволюционирует вся большая популяция. Новые виды образуются, но тут же вымирают под прессингом более крупной исходной популяции, которая эволюционирует быстрее.

Правда, моя "теория" может быть справедлива только в ситуациях с быстро распространяющимися видами. Если особи недостаточно мобильны, и не происходит постоянного перемешивания внутри популяции, то будет идти видообразование.

[DNAoidea]

А может, это из-за того, что любая небольшая мутация быстро распространяется повсеместно. В любом месте, где появится такая мутировавшая особь, она имеет возможность дать начало новой популяции, которая быстро расплодится и заменит собой старожилов. Конкуренция в таких случаях самая что ни на есть прямая. В итоге получается, что видообразования не происходит, а медленно эволюционирует вся большая популяция.

По-моему получается как раз наоборот - эволюционирует каждый из клонов, из которых состоит популяция, и они и вытесняют друг друга. Распространения мутации по популяции строго говоря вообще нет, посольку нет гетерозигот, есть только одно замещение. Кроме того, есть тут и очень жёское ограничение эволюции: если в таокй популяции (вообще-то тут и понятие популяции теряет смысл) у одной особи есть одна мутация, а у другой - другая, и для выживание необходимы эти две сразу, то шансов на то, что они встретятся нет, а елси популяция двуполае, то есть.

[diletant]

Кроме того, есть тут и очень жёское ограничение эволюции: если в таокй популяции (вообще-то тут и понятие популяции теряет смысл) у одной особи есть одна мутация, а у другой - другая, и для выживание необходимы эти две сразу, то шансов на то, что они встретятся нет, а елси популяция двуполае, то есть.

Просто выживет та часть популяции, у которой более выгодная мутация. Либо появятся-таки два вида.

Мы будем копать в компании с братом. Он начнёт копать из Англии, а я - из Франции. И под Ла-Маншем мы встретимся. А если не встретимся?.. Ну подумаешь, будет два туннеля.

[DNAoidea]

Эволюция - не таннель и если нужна не одна мутация, а больше, то оба никуда ничего не выкопают. И если в мелких перестановках достаточно и одной, то в таких как видообразование - одной никак не хватит: одна может быть в лучшем случае "затравочной" - то есть изменять коэффициэнты выживания носителей других мутаций, которые до неё были либо нейтральными, либо слабовредными. Поэтому облигатный партеногенез и тормозит эволюцию и не встречается слишком часто - ведь казалось бы это - чистая прибыль для популяции - потомсва в двое больше получается.

[diletant]

Эволюция - не таннель и если нужна не одна мутация, а больше, то оба никуда ничего не выкопают. И если в мелких перестановках достаточно и одной, то в таких как видообразование - одной никак не хватит: одна может быть в лучшем случае "затравочной" - то есть изменять коэффициэнты выживания носителей других мутаций, которые до неё были либо нейтральными, либо слабовредными.

Проблема в том, что две полезные мелкие независимые мутации делят популяцию на две части. И есть только два варианта развития событий: либо выживут две новые популяции и пойдут каждая по своему эволюционному пути, либо выживет только одна из них.

В общем-то, я просто философствую, пытаясь логически понять развитие партеногенетических видов - никакой теоретической подготовки по этой теме у меня нет...

[DNAoidea]

Проблема в том, что две полезные мелкие независимые мутации делят популяцию на две части.

Полезные да, но я говорил несколько не о таком варианте. Конечно, если в популяции будут две полезные мутации и потом каждая из них "потяянет" ещё, то есть шансы что популяция превратится в несколько видов, но для этого нужно чтобы одновременно были две полезные мутации и каждая из них была бы способна "запустить" процесс видообразования - то есть изменения коэффицижнтов выживаемости других мутантов - ранее нейтралиных или слабовредных, но шансы на такое, ИМХО, малы.

[mastax]

Возможно потому, что при партогенезе слишком быстро достигается "локальный оптимум"

Возможно, но доказательств этому нет. Более того, изменчивость у партеногенетических видов  часто очень высокая.

При облигатном партеногенезе (кроме того, что понятие вида вообще теряет смыслстрого говоря) потенциал изменчивости намного ниже, нежели у двуполых существ, практически теряется возможность рекомбинации признаков, что одно из основных условий эволюции. Пропадает кроссинговер, дающий возможность удвоения генов или их крупных участков.

При облигатном партеногенезе есть другая возможность: одна особь может стать родоначальницей целой популяции. Пока никто не доказал, что "партеногенетики" мутируют медленнее всех остальных. Партеногенез все же является ПОЛОВЫМ процессом, и при некоторых  его формах имеет место кроссинговер.
diletant

А может, это из-за того, что любая небольшая мутация быстро распространяется повсеместно. В любом месте, где появится такая мутировавшая особь, она имеет возможность дать начало новой популяции, которая быстро расплодится и заменит собой старожилов. Конкуренция в таких случаях самая что ни на есть прямая. В итоге получается, что видообразования не происходит, а медленно эволюционирует вся большая популяция. Новые виды образуются, но тут же вымирают под прессингом более крупной исходной популяции, которая эволюционирует быстрее.

интересная гипотеза  (я бы назвал ее аналогом мировой революции...). Но все же факт есть факт: у бделлоидных коловраток около 500 видов и множество форм - они явно возникли на базе константного партеногенеза. А если они возникли, то почему не могли возникнуть другие? Нельзя же сказать, что бделлоидные коловратки заселили все экологические ниши, а 500 видов - это  некое предельное число.

Эволюция - не таннель и если нужна не одна мутация, а больше, то оба никуда ничего не выкопают. И если в мелких перестановках достаточно и одной, то в таких как видообразование - одной никак не хватит

DNAoidea
давайте сначала определимся: что считать видом у константных партеногенетиков? Почему одна мутация - мало, а, скажем, две или три - достаточно для вида? Репродуктивного критерия у них нет, вид понимается уже как морфологически и экологически обособленная группа популяций. Но, скажем, если мутация вызывает всего лишь увеличение размеров тела в 1,5 раза, то при этом может измениться и образ жизни, и питание, и т.д. Потом в этой популяции появляется особь, у которой, скажем, более толстая кутикула, что дает ей больше шансов выжить в условиях засухи. И т.д. Т.е. одна мутация способны вывести особь в немного иную эконишу, что избавит ее от конкуренции.
Есть еще одна интересная вещь: у эуротаторий с факультативным партеногенезом очень большое морфологическое разнообразие, большой разброс по форме тела, размерам, питанию, строению  челюстей и т.д. Бделлоидные коловратки с константным партеногенезом поразительно мономорфны, все довольно мелкие, но при этом они сумели освоить большее число экстремальных  экологических ниш. Возьмите любой мох у дороги, размочите его и оттуда выйдет множество бделлоидных коловраток.  Причем  в Москве вы найдете те же виды и формы, что и, скажем, в Сантьяго.

П.С. Вообще в распространении коловраток (и кладоцер) есть какая-то  загадка. Недавно описали новый вил из Японского моря - и его нашли в Средиземном море и у о--ва Реюньон. Космополитизм у коловраток  -  99% норма. И тут вдруг в озере Байкал находят довольно много эндемичных видов. В озере Бива , где эндемизм высок (поэтому его рассматривают как аналог Байкала в Японии), эндемичных коловраток практически нет, хотя коловраток много.
:?: [/b]

[diletant]

интересная гипотеза  (я бы назвал ее аналогом мировой революции...). Но все же факт есть факт: у бделлоидных коловраток около 500 видов и множество форм - они явно возникли на базе константного партеногенеза. А если они возникли, то почему не могли возникнуть другие? Нельзя же сказать, что бделлоидные коловратки заселили все экологические ниши, а 500 видов - это  некое предельное число.

Интересно, а сколько времени понадобится одной усовершенствованной коловратке, чтобы заместить своими потомками всю исходную популяцию? Я так понимаю, что на их распространение огромное влияние оказывают птичьи миграции, так что вряд ли может получиться нормальный эндемик в том же Байкале, если постоянно "завозятся" более совершенные мутанты.

Фактически, любой эндемичной популяции нужно как можно быстрее выходить из старой экологической ниши. В противном случае, рано или поздно привезут "путешественника", который вытеснит эндемиков. Грубо говоря, если для распространения мутации по всей планете требуется 1000 поколений, то есть шанс, что где-то за это время появится мутация, которая выведет небольшую популяцию за рамки общей экологической ниши. Избежав прямой конкуренции, эта популяция может развиться со временем в новый вид. Но если для тотального расселения нужно всего 100 поколений, то вероятность появления обособленной популяции резко снижается.

Из этого следует вопрос: а бделлоидные коловратки, случайно, не хуже приспособлены к длительным путешествиям?

[plantago]

Казалось бы: у партеногенетических организмов мутация должна закрепиться с предельной легкостью. Если мутация "видового уровня", то вид может возникнуть от одной единственной особи и буквально внезапно.

Облигатность партеногенеза -- вещь относительная. Одного случая "нормального" размножения на несколько сотен поколений может быть достаточно для панмиксии.
Логическая цепочка между "партеногенез" и "видообразование" вовсе не очевидна. Как Вы представляете себе возникновение нового вида у партегогенетических коловраток? По этапам?
Потом, если они r-стратеги, то все нейтральные и даже слегка положительные мутации будут выкинуты из популяции просто под прессом катастрофических вымираний.
Еще, насколько далеко, часто и легко мигрируют эти животные? Насколько широка у них ниша?
Дальше, кто-нибудь изучал генетическую гетерогенность популяций этих организмов (скажем, по изоферментам)? Какие были результаты?
Наконец, я не вижу прямой связи между видообразованием и эндемизмом.

[Рома]

Проблема в том, что две полезные мелкие независимые мутации делят популяцию на две части. И есть только два варианта развития событий: либо выживут две новые популяции и пойдут каждая по своему эволюционному пути, либо выживет только одна из них.

Частный случай с двумя мелкими полезными мутациями - случай специалистов и дилетантов (с регулирующими вариантами полового поведения - "скрещивайся со своими", "скрещивайся с чужими"), уже рассматривался в теме "биоразнообразие и устойчивость". Расхождение на две специализированные популяции идёт прежде всего в стабильных условиях, чаще всего - изолятах. В динамических же условиях, особенно на крупных континентах, черезчур узкие специалисты вымирают.

[mastax]

plantago

Наконец, я не вижу прямой связи между видообразованием и эндемизмом.

странно, а вот Дарвина, когда обнаружил эндемизм земляных вьюрков на разных островах,  что-то осенило... Эндемизм - это один из ключей понимания того, как может происходить аллопатрическое видообразование.

Одного случая "нормального" размножения на несколько сотен поколений может быть достаточно для панмиксии.

Бделлоидных коловраток содержат в культурах очень давно. За год в культуре сменяется несколько десятков поколений. Найти у них самца пытались очень многие, но не нашли. Есть только одно старое сообщение, что экстрактом алоэ удалось спровоцировать появление самца, однако эксперимент сомнительные, попытки повторить его провалились.

Еще, насколько далеко, часто и легко мигрируют эти животные? Насколько широка у них ниша?

У животных, которые размером с инфузорию, проследить пути миграций невозможно.
Коловратки - единственные среди метазой, у которых есть виды, живущие как в морях с нормальной соленостью, так и в пресных водоемах. Среди бделлоидных коловраток есть виды, которые обитают на суши во мху, в лужах и в термальных источниках.

кто-нибудь изучал генетическую гетерогенность популяций этих организмов (скажем, по изоферментам)?

таких работ не знаю (и едва ли для коловраток электрофорез возможен из-за размеров).
diletant

Интересно, а сколько времени понадобится одной усовершенствованной коловратке, чтобы заместить своими потомками всю исходную популяцию?

Это никто не скажет, т.к. популяция без боя не сдается... Но размножаются коловратки очень быстро, развитие у них прямое.

Фактически, любой эндемичной популяции нужно как можно быстрее выходить из старой экологической ниши. В противном случае, рано или поздно привезут "путешественника", который вытеснит эндемиков.

Это не так. К определенным условиям нужно еще приспособиться. Скажем, какие-бы губки не попали бы в Байкал, ни одна из них не сможет заместить эндемичных байкальских губок - слишком специфические условия там на глубинах.  

Из этого следует вопрос: а бделлоидные коловратки, случайно, не хуже приспособлены к длительным путешествиям?

Как-то мимо прошла фраза о ядерном реакторе... У этих животных идеальные способности к анабиозу, в обезвоженном состоянии они могут переноситься даже ветром куда угодно. В этом они похожи на тихоходок, но у последних продолжают описывать новые локальные виды, а у бделлоидных, похоже, описали совершенно все.

[plantago]

plantago

Наконец, я не вижу прямой связи между видообразованием и эндемизмом.

странно, а вот Дарвина, когда обнаружил эндемизм земляных вьюрков на разных островах,  что-то осенило...

Одно другому не противоречит. Связь, разумеется, есть, но не прямая.

Есть только одно старое сообщение, что экстрактом алоэ удалось спровоцировать появление самца, однако эксперимент сомнительные, попытки повторить его провалились.

Таким образом, _принципиальная_ возможность появления самцов в природе есть.

У животных, которые размером с инфузорию, проследить пути миграций невозможно.

Это ведь такой интересный вопрос! Биогеография микроорганизмов -- непаханное поле, и к тому же заросшее противоречиями. См. хотя бы последнюю статью на тему:
http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/104/12/5002
Сам немножко копаю географию грибов-эндофитов, это что-то с чем-то...
Вот еще целый номер журнала по концепции вида у микроорганизмов (ведь если коловратки -- _такие_, то я думаю, никто не мешает нам называть их микроорганизмами) -- http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=m53w07r49r26
Вот еще отличная статья Foissner -- http://www.nencki.gov.pl/pdf/ap/ap921.pdf
И еще небезынтересно: http://www.int-res.com/abstracts/ame/v41/n1/p55-65/