Мнимая альтернативность эпигенетической теории эволюции

[pavel]

Нет, ну точно два вида эволюции, как и было предсказано!
Первая – на геномном уровне, биологическая. Соотвественно – СТЭ.
Вторая на онтогенетическом, психологическая. Соотвественно – ЭТЭ. Тут и биогенетический закон в тему – как эмпирическое выражение этого типа эволюции и принцип Дана.

Отличие возникает в том что обеспечивает целостность объекта.

В случае генетических систем – это процессы завязанные на ДНК. Соответственно и эволюция на генетическом уровне.

В случае психологическом (все эуметазоо) – целостность объекта (организма) обеспечивается процессами завязанными на нервную систему. И соответственно и эволюция здесь – эволюция онтогенетических путей и формирования тканевых и органных подсистем организма. И принцип цефализации приобретает свой смысл, как выражение психологической эволюции – диффузная нервная система, затем ганглионарная, затем спинальная, затем цефалоидная (с головным мозгом).
Генетические изменения есть и в случае психологической эволюции, но направлены они на изменение путей онтогенетического развития.

[zK]

zK, ответ на Ваш вопрос состоит в том, что с точки зрения ЭТЭ внутрипопуляционная изменчивость характеризуется дискретностью, при этом альтернативные (и неустойчивые за рамками нормы) вариации фенотипа не привязаны жёстко к определённым аллелям генов.

Могу ли я это понимать так, что у гороха (извините за горох) и зеленый, и желтый цвета горошин ложатся в рамки нормы, а альтернативной вариацией фенотипа были бы, скажем, лиловые горошины, которые обнаружились бы в обеих чистых линиях на грядках из марсианской почвы?

С одной стороны, "сохранение фенотипической нормы происходит при непрерывном рекомбинировании генотипа",  "непрерывное перераспределение элементов индивидуальных геномов в ходе рекомбинации в поколениях не меняет исхода их фенотипической реализации в основной массе"  (Ш.) ,

Объясните, какой биологический смысл приписывается рекомбинации в рамках парадигмы ЭТЭ?

с другой -  "одинаковые аберрантные признаки у близких видов или географических рас одного вида очень часто реализуются на разной генетической основе", имеет место "гетерогенность однотипных аномалий развития".

С этим никто не спорит. Так и должно быть по СТЭ - потому что в изолированных популяциях новые мутации не могут совпасть даже при идентичном направлении отбора по фенотипу.

В итоге, "ни один фенотипический признак не детерминируется фиксированной комбинацией состояний хромосомных локусов и внешних факторов. ", ...

ГОРОХ, прости Господи.

..."Стабилизация морфоза рассматривается теорией как результат естественного отбора в пользу соответствующей фенотипической аберрации, осуществляемой частью зигот в экстремальных условиях развития. Процесс отбора должен вести к постепенному росту надежности реализации данного уклонения в ряду поколений, т. е. к повышению его наследуемости. Этот эффект получил название "генетической ассимиляции признаков» (Waddington, 1953, 1957)"

Соответственно, материалом для отбора в изменяющихся условиях являются не фенотипические эффекты определённых аллелей генов, а "неустойчивые аберрации онтогенеза", а основной результат такого отбора - приобретение полезными аберрациями устойчивой, наследуемой реализации, превращение их в адаптивную норму.

То есть, движущий отбор осуществляется по ЭТЭ,  в силу изложенных выше обстоятельств,  через стабилизацию неустойчивых уклонений от нормы.

Я тут вижу простую подмену понятия - говорят "стабилизирующий отбор", а подразумевают "стабильный индивидуальный онтогенез". Речь ведь идет о случаях типа:
до стабилизации ("генетической ассимиляции морфоза") у каждого отдельного экземпляра гороха, выросшего на марсианской почве, число горошин в стручке варьировало на 10 горошин, а после стабилизации стала варьировать всего на 2 горошины.
Да, с точки зрения индивидуального онтогенеза произошла стабилизация, но если смотреть внутривидовую изменчивость, то произошел сдвиг по признаку стабильности числа горошин. Естественный отбор на марсианской почве оказался движущим - он сдвинул популяционное распределение аллелей в пользу тех, которые чётче отрабатывают заполнение стручка на новой почве.

Отсюда у меня вопрос:
как ЭТЭ относится к наследственой внутривидовой изменчивости финальных фенотипов (именно финальных, а не зигот)? Почему надо отвергать простой эволюционный сдвиг "фигуры" этой изменчивости?

[Игорь Антонов]

zK, ответ на Ваш вопрос состоит в том, что с точки зрения ЭТЭ внутрипопуляционная изменчивость характеризуется дискретностью, при этом альтернативные (и неустойчивые за рамками нормы) вариации фенотипа не привязаны жёстко к определённым аллелям генов.

Могу ли я это понимать так, что у гороха (извините за горох) и зеленый, и желтый цвета горошин ложатся в рамки нормы, а альтернативной вариацией фенотипа были бы, скажем, лиловые горошины, которые обнаружились бы в обеих чистых линиях на грядках из марсианской почвы?

zK, про жёлтый горох я высказался в сообщениях, адресованных plantago. Для меня нет никаких сомнений, что определённые  нарушения и модуляции биохимических процессов, имеющие генетическую детерминацию,  могут вызывать вполне определённый фенотипический эффект. Открытый вопрос состоит в том, какое место такие явления занимают в реальных микроэволюционных процессах. И я уже говорил, что считаю тактической ошибкой со стороны Шишкина однозначность отрицающей риторики в отношении генетического детерминизма. Надо было учиться  у СТЭ и использовать слово "usually". И тогда - никаких противоречий   .

С одной стороны, "сохранение фенотипической нормы происходит при непрерывном рекомбинировании генотипа",  "непрерывное перераспределение элементов индивидуальных геномов в ходе рекомбинации в поколениях не меняет исхода их фенотипической реализации в основной массе"  (Ш.) ,

Объясните, какой биологический смысл приписывается рекомбинации в рамках парадигмы ЭТЭ?

Авторы ЭТЭ не рассматривают сколько-нибудь подробно биологический смысл рекомбинации. Возможно, им близка позиция, изложенная в статьях Щербакова в ЖОБе (1, 2), где предполагается охранительный смысл рекомбинации, функция поддержания  видового гомеостаза.

как ЭТЭ относится к наследственой внутривидовой изменчивости финальных фенотипов (именно финальных, а не зигот)? Почему надо отвергать простой эволюционный сдвиг "фигуры" этой изменчивости?

Я в предыдущем сообщении пояснил, как авторы ЭТЭ, опираясь на определённый эмпирический материал,  видят общие законы этой изменчивости. Насколько оправданны их обобщения, покажут дальнейшие исследования.

[Дмитрий Шабанов]

Добрый день, коллеги!
Давно сюда не успевал заходить. Просмотрел сегодня и практически во всем согласился с Игорем Антоновым. Но все-таки хочется высказаться по поводу нескольких мелочей.
Я продолжаю думать, что ключ многих проблем - отсутствие нормальной классификации признаков, позволяющей разделить их разные группы. И поломка того или иного белка наследуется иначе, чем возникновение адаптивного органа.

А зеленые менделевские горошинки - результат мутации, выводящей из строя белок, необходимый для своевременного разрушения хлорофилла в созревающих семенах... И говорить о том, что это, дескать, не результат мутации, а какой-то там стабилизированный или не стабилизированный креод... это просто плодить лишние сущности без достаточных на то оснований.

Я, конечно, был неправ, "по умолчанию" предполагая, что два цвета горошин - два стабилизированных креода. Впрочем, результат льет воду скорее на мельницу ЭТЭ, чем СТЭ. То, что результат поломки малозначимого для выживания белка наследуется просто - не великое открытие. Но объяснение эволюции - это не столько объяснение поломок, сколько объяснение возникновения новых признаков. Что в итоге: менделевский механизм (по крайней мере, в данном случае) касается признака, который никак не может служить моделью возникновения новых признаков в эволюции. Рассуждений ЭТЭ это не затрагивает, а в логике СТЭ переводит один из излюбленных аргументов в явно маргинальную категорию.
Согласен с Basileus`ом, что уже морщинистость семян будет поинтереснее.

[Дмитрий Шабанов]

А вообще, приезжайте к нам на Колыму (в смысле, Белое море) -- участие в экспедиции открыто для всех, кто будет заниматься делом. Вот и посмОтрите на амфибий.

Вы регистрируете те отличия, которые могут быть зарегистрированы.
СТЭ может как-то объяснить такой парадоксальный характер изменчивости?

Bottleneck + gene flow (потом, на больших/старых островах)

В измененных островных условиях развитие видовой нормы оказывается дестабилизировано. Давно существующие популяции перестроили свою эпигенетическую систему и устойчиво приходят к тому самому состоянию, которое характерно для их вида (и устойчиво достигается на материке). Недавно существующие все еще находятся на этапе дестабилизации.

Интересная гипотеза. Первый раз мне продемонстрировали практическое применение ЭТЭ, спасибо. У Вас есть какие-нибудь ссылки на подобные работы? Хочу вставить в статью.
Прошу заметить, правда, что как нельзя наблюдать смену частот, так нельзя наблюдать и эпигенетическую систему и ее дестабилизацию непосредственно, а можно только регистрировать следствия. Никакой разницы с СТЭ здесь нет.
Чтобы проверить, надо посмотреть на дисперсии. Но, если мне не изменяет память, дисперсия на малых островах у нас, увы, меньше. Впрочем, надо пересчитать, тем более что у нас есть и данные геометрической морфометрии (отсюда и до FA недалеко, хоть и не люблю я ее).

Ой, как интересно было бы вырастить семена этих растений в контролируемых условиях и посмотреть, насколько они будут отличаться по своей изменчивости!

Интересно, да. Кто бы этим вот только занялся?

А ведь это - один из примеров явного противоречия между предсказаниями СТЭ и ЭТЭ (по крайней мере в том, как я понимаю ЭТЭ). Ссылок на статьи дать не могу - это моя трактовка, предложенная ad hoc (можете высказать благодарность в обсуждении...). А если серьезно, такие примеры и могут быть нормальным результатом, оправдывающим дискуссию.
Увы, дорогой plantago, к Вам на Колыму я не приеду - Вы ведь не поедете вместо меня ловить моих жаб и лягушек, с которыми я продолжаю крутить многолетние работы? А может на выращивание семян попросить денег? Тема обсуждаемая, и денег хватит меньше миллиона. Разовьем разговор?

[plantago]

В общем, пока Вы молчали, мы уже кое-что придумали с коллегами. Попробуем посмотреть флуктуирующую асимметрию на островах разных типов -- может, чего и найдем. К ФА я всегда относился с подозрением, но, надеюсь, что консультации с Михаилом Козловым (Turku Univ.), работающим с растениями, к тому же в тех же местах, нам помогут. Козлов, кстати, тоже предложил выращивать. Если чего выясним,то благодарность Вам гарантирована ;)
Жаль, что Вы не сможете поехать. У нас практически нет зоологов позвоночных.

[Дмитрий Шабанов]

Я думаю, в контексте обсуждаемого вопроса не следует однозначно декларировать случайность адаптивных морфозов. ЭТЭ не требует направленной адаптивности морфозов, но допускает её в каких-то случаях. А Дмитрий Шабанов, например, считает, что в адаптивных морфозах - ключ к решению проблем.

А я думаю, что даже простое допущение возможности направленной преадаптации без указания конкретного механизма этого явления выводит обсуждение из рационального русла.

А Шмальгаузену можно?:
"Приобретенная в эволюции общая способность адаптивной модификации может послужить основой и для возникновения совершенно новых дифференцировок"
Это как,  в рациональном русле?

Игорь, спасибо большое за согласие с моими аргументами и поиск "союзника". Я никоим образом не претендую на приоритет в высказывании этой мысли, хотя она мне кажется высказанной недостаточно громко и настойчиво. Чтобы сказать ее громче я в большой мере и сочинял свою статью про "третий синтез", ссылку на которую давал раньше.
Добавлю только пять копеек. Еще для Берга то, что организм сплошь и рядом адекватно реагирует на новое для него воздействие, было доказательством имманентной целесообразности живого. При всем уважении к Бергу не соглашусь тут с ним, и буду настаивать, что эта адекватность - следствие предшествовавшего отбора.
Внешнее воздействие влияет на онтогенез в целом (zK, простите). Результат онтогенеза - следствие взаимодействия (индукции, конкуренции etc) многих эпигенетически взаимодействующих процессов. Характер связи этих процессов задан всей предшествовавшей эволюцией - стабилизирующим отбором в ее ходе, безо всякой мистики, Basileus! Изменяя онтогенез, внешние воздействия "учитывают" взаимосвязи внутри организма, и осуществляют отбор организмов внутри популяции на способность проводить требуемую перестройку. То, что тли у Шапошникова смогли приспособиться к новому растению, в какой-то мере - результат всей их предшествовавшей эволюции, обеспечившей согласованность перестройки их систем.
В результате мы со вздохом облегчения можем констатировать, что эволюционное творчество перестает быть результатом случайного возникновения генов, которые почему-то сразу устойчиво определяют случайно оказавшиеся полезными признаки (по-моему, мистика характерна как раз для этого предположения!), а является закономерным результатом всей предшествовавшей истории организма, следствием его целостности!

[DNAoidea]

В результате мы со вздохом облегчения можем констатировать, что эволюционное творчество перестает быть результатом случайного возникновения генов, которые почему-то сразу устойчиво определяют случайно оказавшиеся полезными признаки (по-моему, мистика характерна как раз для этого предположения!), а является закономерным результатом всей предшествовавшей истории организма, следствием его целостности!

То есть вы хотите сказать, что организму заранее известно с какими условиями ему предстоит столкнутся и он в процессе эволюции просто реалезует эти возможности? А как далеко вперёд простираются эти его "познания"? Они касаются перехода на новое растение, перехода в иную среду обитания (к примеру переход с травянистых покровов на печанные - первое что пришло в голову) или - палеозойский стегоцефал "знал" что ему предстоит преодолевать трудности перехода с деревьев на открытые пространства и для этого лучше всего "стать челоеком"? Насколько далеко заходит подобное "предвиденье" эволюционныех изменений и в чём оно выражено?

[Дмитрий Шабанов]

В результате мы со вздохом облегчения можем констатировать, что эволюционное творчество перестает быть результатом случайного возникновения генов, которые почему-то сразу устойчиво определяют случайно оказавшиеся полезными признаки (по-моему, мистика характерна как раз для этого предположения!), а является закономерным результатом всей предшествовавшей истории организма, следствием его целостности!

То есть вы хотите сказать, что организму заранее известно с какими условиями ему предстоит столкнутся и он в процессе эволюции просто реалезует эти возможности? А как далеко вперёд простираются эти его "познания"? Они касаются перехода на новое растение, перехода в иную среду обитания (к примеру переход с травянистых покровов на печанные - первое что пришло в голову) или - палеозойский стегоцефал "знал" что ему предстоит преодолевать трудности перехода с деревьев на открытые пространства и для этого лучше всего "стать челоеком"? Насколько далеко заходит подобное "предвиденье" эволюционныех изменений и в чём оно выражено?

Дорогой коллега, как убедительно Вы показали бездоказательность выдумок о том, что организмы, якобы, обладают каким-то эволюционным предзнанием! Как убедительно показывают абсурдность этих выдумок приведенные Вами примеры!
Только почему Вы привели Ваши блестящие аргументы, отвечая мне? Неужели какая-то из моих фраз подтолкнула Вас к мысли, что я верю в то, что организмы планируют будущее? Нет, этого не может быть - ведь даже из приведенной Вами цитаты из моего поста следует обратное. Наверное, в соединении моей цитаты с критикой мысли, которая никак не связана с моими взглядами, есть какой-то глубокий замысел... Как жаль, что я  не могу его постичь!
А если серьезно, стегоцефалы ничего не знали. Но когда их потомки стегоцефалов - будущие птицы - приспосабливались к прыжкам по деревьям, их изменчивость была не хаотична. В ней проявлялись те взаимосвязи между развитием разных систем, которые оттачивались стабилизирующим отбором у текодонтов для бегания, стегоцефалов для ползания, кистеперых - для плавания, и так - до самых первых живых существ. И поскольку признаки, необходимые для полета, возникали не в результате случайных ненаправленных замен нуклеотидов в разных местах милой Вам ДНК, а в результате изменения хода целостного онтогенеза в новых условиях среды, эти изменения могли оказаться и адаптивными, и взаимосогласованными.  А когда потомки стегоцефалов - будущие люди - переходили от лазания к ходьбе, изменения их нервной системы были не хаотичны, а опирались на взаимосвязи, стабилизировавшиеся на протяжении всей их эволюции. Это вот как раз мысль о том, что все случайно в нужных местах так помутировало, что сама собой возникла взаимосогласованная и адаптивная структура, кажется мне откровенно мистической. Но недостаток ее даже не в этом. Человек, который открыто говорит, что он не ищет рациональных аргументов и верит в чудо, делает честный выбор. Он вызывает у меня большее уважение, чем сторонник СТЭ, который клеймит идеалистов и при этом истово верит в способ эволюции, требующий чуда буквально на каждом шагу.
Господа сторонники СТЭ! А почему Вы сплошь и рядом спорите не с действительными взглядами сторонников ЭТЭ, а со вздорными выдумками, которые сами же им и приписываете?
(дописываю позже) Да, спасибо автору следующего поста за замечательный пример доблестного разоблачения собственных выдумок при полной слепоте к действительным взглядам и утверждениям оппонента. Странно. Хотя "выборка" сочувствующих ЭТЭ или честно сомневающихся авторов здесь поменьше, у них, на мой взгляд, этот загадочный признак (борьба с собственными проекциями) отсутствует. Почему же он так характерен для сторонников СТЭ?

[Tinkoff]

Опять нас обманывает примитивный креационист Д. Шабанов

«Человек, который открыто говорит, что он не ищет рациональных аргументов и верит в чудо, делает честный выбор. Он вызывает у меня большее уважение, чем сторонник СТЭ, который клеймит идеалистов и при этом истово верит в способ эволюции, требующий чуда буквально на каждом шагу.»

Якобы СТЭ предполагает чудеса.

На самом деле, как уже было объяснено Д. Шабанову, проблемы возникают (и решаются конечно), ТОЛЬКО если мы исключим чудеса.
Что и делает наука.
Шабанов не хочет искать рациональных аргументов, для него достаточно «На всё воля Божья».

[Basileus]

Ну чтож, раз пошла такая пьянка, давайте пробовать разбираться. Я просто устранился от обсуждения тут в какой-то момент, потому что счел аргумент Игоря настолько слабым, что даже не стал отвечать.. Видимо, надо было..

А я думаю, что даже простое допущение возможности направленной преадаптации без указания конкретного механизма этого явления выводит обсуждение из рационального русла.

А Шмальгаузену можно?:
"Приобретенная в эволюции общая способность адаптивной модификации может послужить основой и для возникновения совершенно новых дифференцировок"
Это как, в рациональном русле?

В приведенной цитате ключевое слово – адаптивная. Надо же понимать, что фенотипическая пластичность может быть адаптивной и неадаптивной. В первом случае есть из-за чего ломать копья, во втором – нет. Именно поэтому в статье [Debat, David, 2001] авторы настаивают на внесении адаптивности в определения этого понятия.
Адаптивность фенотипической пластичности сама по себе суть результат работы отбора. А вот если утверждать, что адаптивность фенотипической пластичности никак с отбором не связана,  - вот это и будет мистика.

Теперь попробуем разобраться в сообщениях Дмитрия. Тут, по-моему, присутствует несколько грабель.

Еще для Берга то, что организм сплошь и рядом адекватно реагирует на новое для него воздействие, было доказательством имманентной целесообразности живого.

Во-первых, ссылка на Берга сегодня – это не убойный аргумент. Это самое «адекватно реагирует на новое воздействие» совсем не «сплошь и рядом». Тут надо закрываться не работой 1922 года, а современными {case studies}, которые почему-то так не по душе Гродницкому.

При всем уважении к Бергу не соглашусь тут с ним, и буду настаивать, что эта адекватность - следствие предшествовавшего отбора.

Очень характерный пример. Предложением ранее – «новое воздействие», здесь уже – «следствие предшествовавшего отбора», то есть воздействие-то совсем не новое. Тут надо бы определиться: то или другое..

Внешнее воздействие влияет на онтогенез в целом (zK, простите). Результат онтогенеза - следствие взаимодействия (индукции, конкуренции etc) многих эпигенетически взаимодействующих процессов. Характер связи этих процессов задан всей предшествовавшей эволюцией - стабилизирующим отбором в ее ходе, безо всякой мистики, Basileus!

Тут все абсолютно верно и действительно никакой мистики.

Изменяя онтогенез, внешние воздействия "учитывают" взаимосвязи внутри организма, и осуществляют отбор организмов внутри популяции на способность проводить требуемую перестройку.

Здесь тоже верно, особенно то, что слово «учитывают» взято в кавычки. Единственная ремарка: нет никакой требуемой перестройки. Есть новые условия, к которым надо приспособиться. Если есть удачные в данных условиях морфозы, популяция приспособится (оговорюсь специально: здесь речь идет о резкой смене условий), если нет – увы..

В результате мы со вздохом облегчения можем констатировать, что эволюционное творчество перестает быть результатом случайного возникновения генов, которые почему-то сразу устойчиво определяют случайно оказавшиеся полезными признаки (по-моему, мистика характерна как раз для этого предположения!), а является закономерным результатом всей предшествовавшей истории организма, следствием его целостности!

И вот наконец развязка. Здесь я хочу обратить внимание на следующий момент. Предыдущее обсуждение велось на уровне онтогенеза и признаков, то есть на макроуровне, а о генах и аллелях речи не было вовсе. Теперь же одним махом осуществляется переход к микроуровню с целью его заклеймения. Нельзя этого делать. Гены и аллели есть – это факт, лежащий в основе современной генетики. И все онтогенетические перестройки имеют основу генетическую. Другое дело, что не весь геном сегодня удается разбить на отдельные гены, там еще куча чрезвычайно сложных механизмов имеется. Чтобы иметь хоть какое-то право клеймить СТЭологические разработки в области микроуровня (читай – популяционно-генетические модели), надо излагать ЭТЭ на этом же уровне. СТЭ макроуровня никакие эпигенетические навороты не противоречат.
Это по форме. А по содержанию такой вопрос: о чем все же идет речь? О «случайном возникновении генов», или возникновении аллелей? Отрицается ли случайный характер этих процессов? (Перечитал, решил добавить в скобках: эти вопросы по сути конкретизация требования перевода риторики ЭТЭ на микроуровень).

Смотрим дальше. Наблюдаем все то же нагромождение своих утверждений на макроуровне и сопоставление их со СТЭ микроуровня:

И поскольку признаки, необходимые для полета, возникали не в результате случайных ненаправленных замен нуклеотидов в разных местах милой Вам ДНК, а в результате изменения хода целостного онтогенеза в новых условиях среды, эти изменения могли оказаться и адаптивными, и взаимосогласованными.

Замены нуклеотидов противопоставляются изменениям «целостного» онтогенеза.

Господа сторонники СТЭ! А почему Вы сплошь и рядом спорите не с действительными взглядами сторонников ЭТЭ, а со вздорными выдумками, которые сами же им и приписываете?

Да потому что конкретики нет никакой. Правоверный СТЭолог сегодня думает о наследственности на молекулярном уровне. А ему предлагается забыть о молекулярной генетике и заняться не совсем понятно чем (в области разработки ТЭ, разумеется).

[Игорь Антонов]

Ну чтож, раз пошла такая пьянка, давайте пробовать разбираться. Я просто устранился от обсуждения тут в какой-то момент, потому что счел аргумент Игоря настолько слабым, что даже не стал отвечать.. Видимо, надо было..

Какой именно аргумент Игоря был очень слабым? Детализируйте пожалуйста (с  цитатой из Игоря).

А я думаю, что даже простое допущение возможности направленной преадаптации без указания конкретного механизма этого явления выводит обсуждение из рационального русла.

А Шмальгаузену можно?:
"Приобретенная в эволюции общая способность адаптивной модификации может послужить основой и для возникновения совершенно новых дифференцировок"
Это как, в рациональном русле?

В приведенной цитате ключевое слово – адаптивная.

А разве это не ключевое слово в тезисе, на который Вы исходно отвечали:
"Дмитрий Шабанов, например, считает, что в адаптивных морфозах - ключ к решению проблем".
Тогда  кому и на что Вы возражали?
Что касается определяющей роли отбора в формировании адаптивной фенотипической пластичности, то эта роль постоянно подчёркивается в  работах авторов ЭТЭ.  Приводите цитаты пожалуйста, чтобы было понятно, кому и на что Вы возражаете, когда пишете

утверждать, что адаптивность фенотипической пластичности никак с отбором не связана, - вот это и будет мистика.

[zK]

Может быть ясность внесет вот такая короткая формулировка?

Все эти креоды с морфозами и онтогенез вообще - входят в понятие "фенотип" в широком смысле.

А наследственная информация как ни крути обязана помещаться в зиготе.
И просто по размерным соображениям эта информация записана на молекулярном уровне.

Получается, что ЭТЭ предлагает нам изучать эволюцию только по фенотипу.

[Basileus]

Игорь, неудачной я назвал вашу цитату из Шмальгаузена, которую воспроизвел в своем постинге.
И еще одно терминологическое замечание. Термин "адаптивный" применительно к значению признака означает, что конкретная особь хорошо соответствует ее окружению (среде в широком смысле). Так вот характеристика некоего объекта как адаптивного сама по себе (как конкретный наблюдаемый факт) никоим образом не касается происхождения такой ситуации. Соответственно можно выделить две формы адаптивности: преадаптивность и постадаптивность. Преадаптивность с отбором не связана и с моей точки зрения от нее мистическим душком иррациональности тянет. Постадаптивность формируется отбором и лежит целиком и полностью в русле СТЭ. Термины неудачные, слепил наобум, главное - смысл зацепить...

[Игорь Антонов]

Игорь, неудачной я назвал вашу цитату из Шмальгаузена, которую воспроизвел в своем постинге.

Ну вот, цитата была из Шмальгаузена, а слабость почему-то обнаруживается у Игоря. А прямо написать, что Шмальгаузен, на Ваш взгляд,  дал маху, опять рука не поднимается?  Семантика цитаты вполне однозначная. Контекст - общедоступен.

Преадаптивность с отбором не связана и с моей точки зрения от нее мистическим душком иррациональности тянет. Постадаптивность формируется отбором и лежит целиком и полностью в русле СТЭ.

Ну вот, например, способность организмов компенсировать последствия уродств - это преадаптивность или постадаптивность?
И тянет ли от этой способности мистическим душком?
И долгим ли отбором среди уродов обусловлена такая способность  или же более общего характера отбором "наиболее выгодных форм реагирования" (Ш.)?